Eugeropteridae

Eugeropteridae – wymarła rodzina owadów z podgromady uskrzydlonych. Jedyna z monotypowego rzędu Eugeroptera. Obejmuje dwa rodzaje. Jej zapis kopalny pochodzi z karbonu.

Eugeropteridae
Riek, 1984
Okres istnienia: karbon PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 358.9/298.9 358.9/298.9
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Podtyp	sześcionogi
Gromada	owady
(bez rangi)	Dicondylia
Podgromada	owady uskrzydlone
Infragromada	staroskrzydłe
(bez rangi)	Euhydropalaeoptera
Nadrząd	Odonatoptera
Rząd	Eugeroptera Petrulevičius et Gutiérrez, 2016
Rodzina	Eugeropteridae

Taksonomia i odkrycie

Rodzina ta wprowadzona została w 1984 roku przez Edgara Fredericka Rieka, w publikacji wspólnej z Jarmilą Kukalovą-Peck, jako takson monotypowy z jedynym rodzajem, opisanym w tej samej publikacji Eugeropteron^[1]. Drugi rodzaj, Tupacsala, opisany został w 2016 przez Juliána Petrulevičiusa i Pedro Gutiérreza. Oba rodzaje są jednogatunkowe^[2].

E. Riek w 1984 roku umieścił Eugeropteridae wśród Odonatoidea, w grupie Meganeurina^[1]. W 2001 roku Günter Bechly i współpracownicy zrewidowali klasyfikację staroskrzydłych, umieszczając Eugeropteridae w rzędzie Geroptera w obrębie nadrzędu Odonatoptera^[3]. W 2016 roku dla rodziny tej wprowadzony został przez Juliána Petrulevičiusa i Pedro Gutiérreza nowy, monotypowy rząd Eugeroptera. Rząd ten zajmuje pozycję bazalną w obrębie Odonatoptera, będąc siostrzanym dla ich pozostałych grup, tworzących takson Palaeodonatoptera^[2].

Oba zaliczane tu rodzaje znane są ze skamieniałości datowanych na serpuchow w karbonie i pochodzą sprzed około 325–324 milionów lat. Odnalezione zostały w dwóch formacjach skalnych na terenie argentyńskiej prowincji La Rioja^[1][2]. Eugeropteron w formacji Malanzán^[1], zaś Tupacsala u podnóża Cerro Guandacol (formacja Guandacol)^[2]. Formacje te dostarczyły także skamieniałości innych bazalnych przedstawicieli nadrzędu Odonatoptera z rzędów Argentinoptera, Kukaloptera, Geroptera^[2], a ponadto przedstawiciela zaliczanego już do Neopterygota nadrzędu Palaeodictyopterida^[4] (rodzaj Xenoptera z rzędu Megasecoptera^[5][6]).

Kladogram Odonatoptera[3][2][7] Odonatoptera Eugeroptera Palaeodonatoptera Kukaloptera Plesiodonatoptera Argentinoptera Apodonatoptera Geroptera Paneodonatoptera Enigmapteridae Neodonatoptera Eomeganisoptera Meganisoptera Euodonatoptera (Odonatoclada) Lapeyriidae Campylopterodea Nodialata (w tym ważki)

Budowa

Użyłkowanie skrzydeł było zredukowane względem pierwotnego planu budowy owadów uskrzydlonych (archaedictyon), a ich pole analne stosunkowo słabo rozwinięte^[2].

Przednia żyłka subkostalna (ScA) była wolna, dość krótka, wypukła i rozwidlała się na dwie gałęzie: ScA1+2 i ScA3+4, z których pierwsza łączyła się przednim brzegiem skrzydła, a druga była silna i przypominała żyłkę poprzeczną. W skład subkostalnej sieci żyłek wzmacniających wchodziły: wspomniane rozwidlenie przedniej żyłki subkostalnej, poprzeczna żyłka scp-ra (łącząca tylną żyłkę subkostalną i przednią radialną) oraz poprzeczna żyłka ra-rp (łącząca przednią i tylną żyłkę radialną)^[2].

Tak jak u innych Odonatoptera bardziej bazalnych niż Neodonatoptera zamiast jednej żyłki radialnej już od nasady skrzydła występowały dwie: przednia (RA) i tylna (RP), w dodatku nierównoległe do siebie. Żyłka radialna tylna była w dosiebnym odcinku wypukła, zaś odsiebnym, zaczynającym się za początkiem przedniej żyłki medialnej wklęsła. Brak było pterostygmy wskutek przyległego do krawędzi skrzydła przebiegu przedniej żyłki radialnej na wysokości rozwidlenia tylnej żyłki radialnej^[2].

Tylna żyłka medialna była nierozgałęziona, przynajmniej w tylnej parze skrzydeł połączona żyłką poprzeczną z przednią przednią żyłką kubitalną (CuA) i przed oraz na tym łączeniu zakrzywiona ku przodowi. Komórka kubitalna w skrzydle tylnej pary, a przypuszczalnie także w skrzydle pary przedniej, formowana była przez przednią żyłkę kubitalną, tylną żyłkę kubitalną (CuP), skrzyżowania tych żyłek oraz żyłkę poprzeczną je łączącą (cua-cup). W miejscu styku żyłek: tylnej kubitalnej i przedniej analnej (AA) formował się węzełek (ang. kink). Analna sieć żyłek wzmacniających tworzona była przez: pień przedniej żyłki analnej, jej przednią gałąź (AA1+2), żyłkę poprzeczną cup-aa1+2 (łączącą żyłkę kubitalną tylną z ową gałęzią), wspomniany wcześniej węzełek przy tylnej żyłce kubitalnej oraz żyłkę poprzeczną cua-cup^[2].

Przypisy

1. E.F. Riek, J. Kukalová-Peck. A new interpretation of dragonfly wing venation based upon Early Upper Carboniferous fossils from Argentina (Insecta: Odonatoidea) and basic character states in pterygote wings. „Canadian Journal of Zoology”. 62, s. 1150-1166, 1984.
2. J.F. Petrulevicius, P.R. Gutiérrez. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. „Arquivos Entomolóxicos”. 16, s. 341-358, 2016. ISSN 1989-6581.
3. G. Bechly, C. Brauckmann, W. Zessin and E. Groning. New results concerning the morphology of the most ancient dragonflies (Insecta: Odonatoptera) from the Namurian of Hagen-Vorhalle (Germany). „Journal of Zoology and Systematic Evolution”. 39, s. 209-226, 2001.
4. P. Sroka, A. H. Staniczek, G. Bechly. Revision of the giant pterygote insect Bojophlebia prokopi Kukalova-Peck, 1985 (Hydropalaeoptera: Bojophlebiidae) from the Carboniferous of the Czech Republic, with the first cladistic analysis of fossil palaeopterous insects. „Journal of Systematic Palaeontology”. 13, s. 963-982, 2015.
5. I.D. Pinto. Carboniferous insects from Argentina III familia Xenopteridae Pinto, nov. ordo Megasecoptera. „Pesquisas”. 18, s. 23-29, 1986.
6. A. Nel, J. Lapeyrie, R. Garrouste. The first European representative of the South American family Xenopteraidae (Insecta: Megasecoptera) discovered in the Guadalupian of Lodève (France). „Alcheringa”. 43, s. 436-444, 2019.
7. A. Nel, P. Roques, J. Prokop, R. Garrouste.. A new, extraordinary 'damselfly-like' Odonatoptera from the Pennsylvanian of the Avion locality in Pas-de-Calais, France (Insecta: 'Exopterygota'). „Alcheringa”. 43, s. 241-245, 2019.