Gjellebue

Gjellebuer, viceralbuer eller svelgbuer er en struktur i svelget hos alle ryggstrengdyr som stiver opp svelget mellom gjelleåpningene.^[1] Hos beinfisk er gjellebuene av beinvev, mens hos mer primitive gruppene (bruskfisk, kjeveløs fisk, lansettfisk og larver av sekkdyr) er gjellebuene av brusk eller bruskliknende materiale. Gjellebuene er best utviklet hos virveldyr, men er tilbakedannet hos firbente virveldyr, slik at bare fisk har slike i voksen alder. Gjellebuene forekommer på fosterstadiet også hos de landlevende virveldyrene, og gir opphav til en rekke strukturer som kjeven, ansiktskjelettet, stemmebånd, skjoldbruskkjertelen og knoklene i mellomøret under fosterutviklingen.^[2]

Gjellebue med gjeller og gjellestaver fra Dissostichus mawsoni

Navn på deler

Gjellebuene vist som snitt gjennom svelget hos et foster av menneske, fra Gray's Anatomy.

Begrepet «viceralbuer» brukes gjerne om hele strukturen som befinner seg mellom to gjelleåpninger, både skjelett, blodårer og muskler. Uttrykket «gjellebuer» henviser vanligvis til selve knokkelen eller knoklene i hver bue, eller til blodåren som går gjennom hele strukturen og forsyner gjellen med blod. Blodårene deles opp i en afferent (til-) del på nedsiden og en efferent (fra-) del på oversiden. I komparativ anatomi har arteriebuene også nummerering fra første arteriebue bak gjellene og bakover. Hver viceralbue har også sin dedikerte nerve. Hos virveldyr springer disse direkte ut fra hjernen og kalles hjernenervene. Disse nummereres også med romertall fra I og bakover, men har ikke sammenfallende nummer med blodårene.^[2]

Hos firbeinte virveldyr som aldri har funksjonelle gjeller kalles gjellebuene for svelgbuer.^[3]

Funksjon og anatomi

Gjellebuer som gjeller

De fleste beinfisk har bare tre gjeller omgitt av gjellebuer på hver side, til sammen 4 buer, men lungefisker har 6 buer (men bare tre fuknsjonelle gjeller). Bruskfisk har 6 eller 7, og kjeveløse fisker har fra 6 par hos niøye til 16 par hos enkelte slimåler.^[4] Virveldyrenes forfedre hadde trolig enda flere flere par, og lansettfiskene kan ha opptil 50 par med gjeller.^[2] Fiskene bruker sine gjeller til å puste med og har frynsete, blodrike gjeller festet til gjellebuene, mens sekkdyr og lansettfisker er filterspisere og har et bånd av slim som løper langs gjellebuene og fører matpartikler som fanges opp i gjellene ned til tarmsystemet som et slags samlebånd.^[5]

Gjellearteriene

Langs hver gjellebue løper det en arterie. Disse arteriene greiner direkte av fra aorta. Også disse omtales som gjellebuer. Blod fra kroppen pumpes fra hjertet og opp langs dyrets midtakse og greiner ut til hver side. Vann pumpes inn gjennom munnen og presses ut av gjelleåpningene i svelget, slik at friskt vann hele tiden strømmer forbi gjelleåpningene mellom gjellebuene. Blodårene har en rekke utposinger og forgreininger, og hos mange fisker er gjellebueknoklene utstyrt med tannliknende utvekster som gjør at blodårene har størst mulig overflate ut mot vannet for opptak av oksygen og utstilling av karbondioksid og ammoniakk.^[2] Hos noen grupper av niøyer, amfibier og enkelte primitive beinfisk (bikirer, lungefisk og knivfisk) har ytre gjeller på larvestadiet. Disse gjellene vokser som utvekster fra de virkelige gjellebuene, og tilbakedannes hos de voksne dyrene. Noen salamandere (for eksempel axolotl og bekketroll) er neotene og beholdet de ytre gjellene hele livet.^[6]

Gjellestaver

På innsiden av gjellebuene, inn mot svelget, har mange arter av beinfisk en serie pigger eller staver som beskytter gjellene når fisken spiser. Antall og lengde på disse avhenger av hva fisken spiser, og stavene brukes som brukes ofte som en måte å identifisere arter ut fra skjelettmateriale.^[7]

Hver gjellebue består av en øvre og en nedre del. Disse kan være sammenvokste og utgjøre en enkelt knokkel eller være to separate deler. Hos en del fisk er det hengslet mellom den øverste og nederste delen, slik at svelget har en grad av fleksiblitet.

Gjellebuer og kjever

Skjelettet av en glatthai. Kjeven er ikke en del av hodeskallen, og resterende gjellebuer ligger på rad og rekke bak.

Evolusjonen av kjever

Den evolusjonære sammenhengen mellom gjellebuer og kjever hos virveldyr var en av de første større sammenhengene som ble kartlagt gjennom komparativ anatomi.^[8] Den fremste gjellebueparet hos kjeveløs fisk støttet opp tannbærende lepper som tjente som de første kjevene. Leddet mellom øverste og nederste del av gjellebuen tillot disse fiskene å bite med kjeven. Gjellebuene bak ble redusert til bare det øverste elementet, som festet kjeveleddet til hjernekassen. Dette elementet kalles hyoidia hos fisk og omtales som hyoidbuen i embryologi. Den nedre delen utgjør tungebeinet.^[9]

Tenner i ganen er vanlig hos mange beinfisker, og flere grupper har tenner også på gjellebuer lengre bakover i svelget. Der gjellebuene er hengslet mellom en øvre og nedre del kan disse utgjør en slags «ekstra kjever». Særlig hos ciklider i Malawisjøen har en del arter der de fremste kjevene er spesialiserte fangstredskaper, mens tygging fåregår lengre bak med andre gjellebuer.^[10]

Gjellebuene og øret

Strukturen med en løs overkjeve festet fremst i hodeskallen og til hjernekassen via hyoidia finnes hos bruskfisk. Hos beinfisk er den øvre og nedre delen av gjellebuen erstattet av et tannbærende hudbein. De tidlige panserpaddene utviklet et fast skalletak der hudbeina over hjernekassen og hudbeina til overkjeven er en sammenvokst hodeskalle, mens kjeveleddet fortsatt besto av den øvre og nedre elementet av gjellebuen, kalt os quadrate (øverst) og os articulare i underkjeven. Dette systemet finnes finner vi hos amfibier, krypdyr og fugl og fantes hos de pattedyrliknende krypdyrene. Fordi overkjeven var vokst fast i hodeskallen, var ikke lenger hyoidia nødvendig for å stabilisere ansiktsskjelettet til hjernekassa og kunne i stedet overføre vibrasjoner i luft fra sprøytehullet til indreøret og kalles søylebeinet hos amfibier, krypdyr og fugler. Hos forløperne til pattedyrene overtok overtok tannbeinet i underkjeven og tinningbeinet leddfunksjonen, og de to skjelettelementene som hadde vært kjeveledd endte opp sammen med columella som de tre knoklene i mellomøret som henholdsvis hammeren (os articulare), ambolten ( os quadrate) og stigbøylen (os stapes).^[11]

Referanser

1. Scott, T. (1996). Concise encyclopedia biology. Walter de Gruyter. s. 542. ISBN 978-3-11-010661-9.
2. Romer, A. S. (1947): Vertebrate Paleontology, (revidert utgave 1966), University of Chicago Press, Chicago
3. Aarnes, H. (2019). «Utviklingsbiologi hos dyr». Univesitetet i Oslo. Besøkt 15. september 2019.
4. An Introduction to Zoology. Jones & Bartlett Publishers. 2012. s. 376–. ISBN 978-1-4496-9544-6.
5. Romer, Alfred Sherwood (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. s. 18–21. ISBN 0-03-910284-X.
6. Evans, D.H. & Claiborne, J.B., red. (2006). «Aquatic and aerial respiration». The Physiology of Fishes (3 utg.). Boca Raton: Taylor & Francis. s. 91. ISBN 9781420058093.CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste (link)
7. Østbye, K. «Siken (Coregonus lavaretus L. 1758): et artskompleks med en spennende evolusjonær historie og forvaltningsmessige utfordringer» (PDF). I Storås, T. & Langedal, K. Ikkje berre ulv og bly. Valset: Oplandske bokforlag. s. 337-359. ISBN 9788275182232.CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste (link)
8. Reichert, K.B. (1837). «Über die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allgemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögeln und Säugethiere». Archiv fur Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin: 120–220.
9. William J. Larsen (2001). Human embryology. Edinburgh: Churchill Livingstone. ISBN 0-443-06583-7
10. Hall, B.K. (2005). «Chondroid Bone and Pharyngeal Jaws». Bones and Cartilage - Developmental and Evolutionary Skeletal Biology (2. utg.). Academic Press. ISBN 978-0-12-416678-3. Besøkt 31. juli 2020.
11. Anthwal, N.; Joshi, L.; Tucker, A.S. (Januar 2013). «Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures». Journal of Anatomy. 222 (1): 147–160. doi:10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x.