Pliosaurus

Pliosaurus brachydeirus

In 1841 benoemde Richard Owen een Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus, dus een subgenus van Plesiosaurus.^[4] Het pleion, "meer", verwijst naar het oordeel van Owen dat de soort in vorm (niet in bloedverwantschap want Owen was geen evolutionist) dichter bij de Sauria stond. De soortaanduiding betekent "met korte nek"; het dier had een veel kortere hals dan Plesiosaurus. Nog hetzelfde jaar spelde Owen het volle genus als Pliosaurus.^[5] Hij gaf daarvoor geen reden op, maar dergelijke latiniseringen waren niet ongebruikelijk. Naar moderne normen zou Pleiosaurus de geldige naam zijn, maar die is al sinds 1871 niet in de wetenschappelijke literatuur als geldig gebruikt en wordt daarom meestal gezien als een nomen oblitum of als een niet meer gangbare spelling.

De typesoort is de oorspronkelijke Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus. De combinatio nova is Pliosaurus brachydeirus. In 1839 had Owen een Plesiosaurus grandis benoemd.^[6] Later kwam hij tot de conclusie dat het om een soort van Pliosaurus ging, dus een Pliosaurus grandis en dat dit de typesoort moest zijn omdat hij eerder benoemd was. Dit is echter hoe dan ook incorrect omdat hij in eerste instantie niet als een soort van Pliosaurus benoemd was. Daarbij bestaat het materiaal van Pliosaurus grandis uit wat losse botten waarvan niet eens bewezen kan worden dat ze bij elkaar horen en zelfs niet dat ze iets met het geslacht Pliosaurus van doen hebben. Deze soort is dus een nomen dubium.

Het holotype van Pliosaurus brachydeirus en daarmee meteen het genoholotype, is OUMNH J.9245, een schedel uit Market Rasen in Lincolnshire gevonden in de Lower Kimmeridge Clay Formation, de Rasenia cymodoce ammonietenzone die dateert uit het onderste Kimmeridgien, die verworven was door William Buckland. Aanvullend materiaal, wat wervels en botten van de ledematen, heeft de inventarisnummers OUMNH J.9247-J.9301. Het betreft vermoedelijk een jongvolwassen individu.

Pliosaurus trochanterius

In 1839 had Owen ook een Plesiosaurus trochanterius benoemd. In 1841 hernoemde hij dit tot de tweede soort van Pliosaurus: Plesiosaurus (Pliosaurus) trochanterius. Het holotype is BMNH R31787, een dijbeen.

In 1981 werd deze soort, na vele andere hernoemingen, door Brown in het geslacht Colymbosaurus geplaatst.^[7]

Pliosaurus brachyspondylus

In 1839 benoemde Owen een Plesiosaurus brachyspondylus, "kortwervel". Het was gebaseerd op een verzameling korte wervels, kennelijk van dieren met een korte nek. Andere korte wervels waren al in 1822 beschreven door William Conybeare en benoemd als Plesiosaurus giganteus, "de gigantische", wat Owen bevestigde. Eichwald voegde al deze vondsten in 1868 samen onder de soortnaam Pliosaurus brachyspondylus.^[8] Eigenlijk had de soortnaam "Pliosaurus giganteus" moeten luiden, maar dat werd over het hoofd gezien. In de twintigste eeuw werd Plesiosaurus giganteus maar als een nomen oblitum behandeld.

In 1959 concludeerde Lambert Beverly Tarlo dat al het materiaal dat aan deze soorten oorspronkelijk toegewezen was, door bombardementen vernietigd of kwijt was. Daarom benoemde hij een neotype, specimen CAMSM J.29564 uit de leempunt van Roslyn, een wervel die in 1869 door Harry Govier Seeley beschreven was.^[9] Knutsen meende in 2012 dat deze keuze zeer ongelukkig was. De wervel bleek niet te onderscheiden van materiaal van Pliosaurus brachydeirus en dat zou Pliosaurus brachyspodylus tot een nomen dubium maken. Daarom stelde Espen Knutsen voor om een skelet dat wel duidelijk een afwijkende bouw had, specimen CAMSM J.35991, tot vervangend neotype te maken. Daartoe wilde hij een petitie indienen bij het ICZN.^[10]

Pliosaurus macromerus

In 1871 benoemde John Phillips een Pleiosaurus macromerus.^[11] Hij gebruikte dus als een der laatsten nog Owens oorspronkelijke spelling. De soortaanduiding betekent "met het lange dijbeen". De soort was gebaseerd op OUMNH J.12498, een dijbeen gevonden bij Swindon tijdens de aanleg van het talud van de Great Western Railway. Ook wat wervels waren aangetroffen. In 1889 hernoemde Richard Lydekker dit tot Pliosaurus macromerus. Een schedel met onderkaken, specimen NHMUK 39362, die hij eerder aan Pliosaurus grandis had toegewezen, wees Lydekker nu toe aan Pliosaurus macromerus.^[12]

In 1959 viel het Tarlo op dat Phillips geen formeel holotype had aangewezen. Hij besloot een lectotype te kiezen uit het materiaal. Daarvoor nam hij echter niet het dijbeen, maar de wervel OUMNH J.10441.^[13] Opnieuw moest Knutsen in 2012 concluderen dat deze keus hoogst ongelukkig was. De wervel toont geen diagnostische kenmerken en dat maakt Pliosaurus macromerus tot een nomen dubium. Er is geen bewijs dat specimen NHMUK 39362 iets met OUMNH J.10441 van doen heeft.

In deze publicatie uit 1959 vergrootte Tarlo de verwarring nog. Een schedel, CAMSM J.35990, benoemde hij als een apart geslacht Stretosaurus naar de vindplaats Stretham. Hij meende nu dat dit identiek was aan Pliosaurus macromerus, wat een Stretosaurus macromerus opleverde. Hij wees talrijk materiaal aan de soort toe. In 1989 echter plaatste Tarlo, die nu door het leven ging onder de naam Halstead, de soort in Liopleurodon, als een Liopleurodon macromerus.^[14] Knutsen stelde in 2012 voor om de verwarring op te heffen door NHMUK 39362 tot het neotype van Pliosaurus macromerus te maken. Hij kondigde aan daartoe een petitie aan het ICZN in te dienen. Daar is het tot nu toe niet van gekomen, mede door recenter onderzoek gepubliceerd in 2013.

Pliosaurus archiaci

In 1894 hernoemde Henri de Sauvage Polyptychodon archiaci Deslongchamps vide Lennier 1870 in een Pliosaurus archiaci. De soort was gebaseerd op een onderkaak gevonden bij Le Havre.

Pliosaurus frearsi en Pliosaurus wosinskii

In 1934 hernoemde Oskar Kuhn Spondylosaurus frearsi Fischer de Waldheim 1845 in een Pliosaurus frearsi. Het gaat om een halswervel in 1844 door M.G. Frears gevonden in de omgeving van Moskou. In 1846 zou Fischer de Waldheim een Pliosaurus wosinskii benoemen op basis van een kaak.

Pliosaurus rossicus

In 1948 benoemde Nestor Ivanovich Novozhilov een Pliosaurus rossicus, "de Russische", op basis van een klein skelet, specimen PIN 304/1, gevonden in de rechteroever van de Wolga.^[15]

Halstead meende in 1971 dat het tot Liopleurodon behoorde,^[16] maar Knutsen concludeerde dat het toch een soort van Pliosaurus was wegens de viervlakstanden.

In 2013 nam de zaak een opmerkelijke wending toen Roger Benson e.a. stelden dat ouder Brits materiaal gezien de overeenkomsten in het gebit niet aan P. macromerus, maar aan P. rossicus moet worden toegewezen, daaronder ook de reusachtige kaak OUMNH J.10454.

Pliosaurus andrewsi

In 1960 benoemde Tarlo een Pliosaurus andrewsi op basis van een skelet, specimen NHMUK R.3563 gevonden bij Peterborough, dat in 1913 door Charles William Andrews was toegewezen aan Peloneustes evansi.^[17] Latere analyses lieten zien dat de soort niet nauw aan de pliosaurussoorten verwant is en er vermoedelijk een eigen geslacht voor benoemd moest worden.

Pliosaurus irgisensis

In 1960 hernoemde Tarlo Peloneustes irgisensis Novozhilov, 1948 tot een Pliosaurus irgisensis. Het holotype is het skelet PIN 426. Dit is onvolledig en in slechte toestand. Daarbij heeft Novozhilov er in 1964 een apart geslacht voor benoemd, Strongylokrotaphus uit het Grieks strongylos, “rond” en krotaphos, "slaap".^[18] Een verband met Pliosaurus is moeilijk aan te tonen. Een moderne beschrijving ontbreekt. De soort wordt voorlopig wel gezien als een nomen dubium.

Pliosaurus portentificus

In 2004 benoemde Leslie Frederick Noè een Pliosaurus portentificus, "de wonderbaarlijke", gebaseerd op CAMSM J.46380, een stuk onderkaak in 1912 door Catherine Ouless gevonden in een leemput bij Ely.^[19]

In 2012 concludeerde Knutsen dat de vermeende afwijkende kenmerken van de soort of op een foute interpretatie van de tandtelling bij Pliosaurus berusten of op een jongere individuele leeftijd. Hij concludeerde dat het een nomen dubium was.

Pliosaurus funkei

Een van de grootst bekende pliosauriërs^[20] en zelfs een van de grootste leden van de Plesiosauria werd bij toeval in 2002 op Spitsbergen aangetroffen door onderzoekers van de Universiteit van Oslo onder leiding van Jørn Hurum en Hans Arne Nakrem.^[21]^[22] Toen zij botresten van een kleinere pliosauriërsoort onderzochten, werden botfragmenten opgemerkt die uit de grond staken. Bij hervatting van de opgravingen in 2008 werden een deel van de schedel en ongeveer twintigduizend fragmenten van het skelet gevonden. Gedurende het onderzoek werd het Predator X genoemd, omdat het niet zeker was dat de resten inderdaad van Pliosaurus waren. Het beest woog volgens sommige schattingen vijfenveertig ton, was minstens tien tot dertien meter lang en had een minstens 2,5 meter lange schedel met daarin dertig centimeter lange tanden (inclusief wortel).^[23] De precieze afmetingen van lichaamsdelen en van het geheel zijn onzeker, omdat het materiaal aangetast en samengedrukt was door de afwisseling van vorst en dooi op Spitsbergen.

Windtunnelonderzoek deed vermoeden dat het dier gewoonlijk met de voorvinnen zwom en de andere alleen gebruikte voor sprints. De hersenen waren klein en hadden ongeveer dezelfde vorm als bij een witte haai. In oktober 2012 is aan deze soort de naam Pliosaurus funkei toegekend.^[3] De soortaanduiding eert Bjørn Funke, de ontdekker van het holotype PMO 214.135, en zijn vrouw May-Liss Knudsen Funke die verscheidene jaren van vrijwilligerswerk besteed hebben aan de paleontologische collecties van het Natuurhistorisch Museum van de Universiteit van Oslo. George Olshevsky emendeerde de naam tot funkeorum, de correcte genitief meervoud. Die is echter niet meer verplicht en de emendatie daarmee ongeldig. Toegewezen is het skelet PMO 214.136. Volgens Patrick Druckenmiller^[24] vertegenwoordigt de groep vondsten een compleet nieuw ecosysteem met ongewervelden en angstaanjagende roofdieren.^[3]

Bijtkampioen?

De tanden van P. funkei waren duidelijk groter van die van Tyrannosaurus rex.^[3] Wetenschappers van de Universiteit van Oslo concludeerden in maart 2009, aan de hand van de botten van het exemplaar in Spitsbergen, dat dit dier een bijtdruk had overeenkomend met een gewicht van zes ton per cm². Deze conclusie is later in twijfel getrokken, omdat er geen complete schedel bekend^[25] is en omdat allerlei onderdelen vervormd kunnen zijn.

Volgens de oorspronkelijke conclusies, die door de populaire pers op grote schaal verspreid zijn, oefenden de kaken een vier keer zo grote druk uit als die van T. rex die tot dan toe de grootst bekende bijtdruk had. De kaken van dit pliosaurus-exemplaar zouden dan tien keer zo veel druk uit kunnen oefenen als die van hedendaagse 'bijtkampioenen' zoals haaien, krokodillen en alligators. Bij deze schedel was vooraf wel een sterke beet verwacht, maar Hurum, hoogleraar gewervelde paleontologie, omschreef deze bijtdruk in 2009 als buitensporig. Er werd gesteld dat het dier gemakkelijk een bestelbus of een Hummer had kunnen vermalen, hoewel er ook toen al kritiek was op die conclusie.^[26] In de studie waarin de soort in 2012 beschreven is, wordt geen uitspraak meer gedaan over de bijtdruk.

Pliosaurus kevani

In 2003 zag café-eigenaar Kevan Sheehan tijdens een wandeling aan de voet van de kliffen van Weymouth Bay een tachtig kilogram zwaar rotsblok met botten erin uit het strand steken. Hij borg het en tijdens de jaren erna observeerde hij dat nog eens twee brokken uit het gesteente vrijkwamen die hij eveneens verzamelde. Twee andere brokken bleken op een privéstrand gespoeld te zijn en werden met toestemming van de landeigenaar aan het geheel toegevoegd. Richard Edmonds, de Earth Sciences Manager for Dorset and East Devon Coast World Heritage Site Team, identificeerde de fossielen als delen van een pliosauride schedel, wat de nodige belangstelling opriep. Amateurpaleontoloog Steve Etches vond nog wat achterste delen van de schedel. David Tucker van de Dorset County Council's museum service kreeg fondsen vrij van het Heritage Lottery Fund Collecting Cultures programme en de countyraden van Dorset en Devon, in totaal £20.000. Daarmee werd de schedel aangekocht: de helft was voor Sheehan en de andere helft voor de grondeigenaar. Oktober 2009 werd de aankoop bekend gemaakt. Nog eens twee brokken bleken toen gevonden te zijn waarvan Patrick Clarke er een doneerde terwijl Shirley Swaine het andere verkocht. Tussen maart 2010 en maart 2011 werd het stuk geprepareerd door Scott Moore-Fay. Juli 2011 werd de permanente tentoonstelling in het Dorchester County Museum officieel geopend door David Attenborough.

Pliosaurus kevani werd in 2013 benoemd door Roger Benson e.a. De soortaanduiding eert Kevan Sheehan als ontdekker. Daarbij wilde men alle onderschatte en ondergewaardeerde Kevans in de wereld in het zonnetje zetten. Het holotype is DORCM G.13,675, een schedel met onderkaken. De punt van de onderkaken ontbreekt.

Pliosaurus westburyensis

Op 2 juli 1980 werd in de Westbury Clay Pit, te Wiltshire, een pliosauride skelet gevonden en toegevoegd aan de collectie van de Bristol City Museum and Art Gallery. In 1993 werd het beschreven door Michael Alan Taylor en toegewezen aan Pliosaurus brachyspondylus. Wegens de uitzonderlijke gaafheid gold het als een uiterst belangrijke vondst die vele details van de soort kon verhelderen.^[27] In de jaren daarna zou men hieraan steeds meer gaan twijfelen. Judith Sassoon dacht dat het niet verder te determineren was dan een Pliosaurus sp.^[28] en dat was ook de mening van Knutsen. Benson zag echter duidelijke onderscheidende kenmerken die de benoeming als een aparte soort rechtvaardigden.

In 2013 benoemden Benson e.a. een Pliosaurus westburyensis. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst bij Westbury. Het holotype is BRSMG Cc332, een skelet met schedel en postcrania waaronder vier halswervels.

Pliosaurus carpenteri

Op 12 mei 1994 vond Simon Carpenter een pliosauride schedel in de Westbury Clay Pit. Sassoon zag deze als dezelfde soort als BRSMG Cc332, maar Benson stelde duidelijke verschillen vast en besloot een aparte soort te benoemen.

In 2013 benoemden Benson e.a. een Pliosaurus carpenteri. De soortaanduiding eert Carpenter als ontdekker.

Het holotype is BRSMG Cd6172, een schedel met onderkaken. Het is geprepareerd door door Roger Vaughan. In 2018 werd het skelet tentoongesteld in de Bristol Museum & Art Gallery waarbij de zware schedel vervangen was door een 3d-print, overigens in gips; men was bang dat dampen uit kunstharsen de botten zouden aantasten. Er werd ook een beeld van het dier gemaakt met als bijnaam Doris the Pliosaurus.^[29]

Pliosaurus patagonicus

In 1975 vond Zelma Gasparini bij Cerro Lotena de schedel van een pliosauride. Men besloot die te prepareren met een zuurbad, maar dat pakte verkeerd uit: de schedel bleek zo gekraakt dat zware schade toegebracht werd. De onderkaken bleven echter redelijk bewaard. In 1982 werd het exemplaar toegewezen aan een Stretosaurus sp.^[30] Toen dat niet meer als een geldig geslacht beschouwd werd, volgde in 1997 een toewijzing aan een Liopleurodon cf. L. macromerus.^[31]

Het werk in de eenentwintigste eeuw verricht aan de Europese pliosaurusvondsten schiep een theoretisch kader waarbinnen ook het Zuid-Amerikaanse exemplaar beter geplaatst kon worden. In 2014 werd dat door Gasparini benoemd als een Pliosaurus patagonicus. De soortaanduiding verwijst naar Patagonië.^[32]

Het holotype, MLP 80-V-29-1, is gevonden in een laag van de Vaca Muerta-formatie die dateert uit het middelste Tithonien. Het bestaat uit een schedel met onderkaken. Het linkerbovenkaaksbeen en delen van het verhemelte zijn tussen de onderkaken bewaard gebleven.

Pliosaurus almanzaensis

Begin 1986 vonden de gebroeders Sergio en Rafael Cocca, technici van het Museo Provincial de Ciencias Naturales Prof. Dr. Juan A. Olsacher de Zapala, bij Cajón de Almanza, tien kilometer ten oosten van Loncopué, het postcraniaal skelet van een pliosauride. Zelma Gasparini poogde nog dat jaar de mogelijke lokatie van de schedel te bepalen. Februari 1987 lukte het de schedel te bergen. Januari 1988 bepaalde Luis Spaletti de geologische ouderdom. In 1997 werd de vondst toegewezen aan een Pliosaurus sp.

Ook in dit geval maakte de toegenomen kennis een betere determinering mogelijk. In 2018 werd Pliosaurus almanzaensis benoemd door José O'Gorman e.a. De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats.^[33]

Het holotype, MOZ 3728P, is gevonden in een laag van de Vaca Muerta-formatie die stamt uit het late Tithonien. Het bestaat uit een skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: de schedelbasis, het verhemelte, de onderkaken, een achterste halswervel, ruggenwervels, de opperarmbeenderen, delen van de pols, een vijfde middenhandsbeen en de dijbeenderen.

Soorten