Loading AI tools
geslacht uit de familie Ornithomimidae Van Wikipedia, de vrije encyclopedie
Gallimimus[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ornithomimosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.
| Gallimimus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||
| Model van Gallimimus bullatus | ||||||||||||||
| Taxonomische indeling | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
| Geslacht | ||||||||||||||
| Gallimimus Osmólska, Roniewics & Barsbold, 1972 | ||||||||||||||
| Typesoort | ||||||||||||||
| Gallimimus bullatus | ||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons | ||||||||||||||
Gallimimus op  Wikispecies | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Het eerste fossiel van Gallimimus werd gevonden in 1963. Het dier kreeg in 1972 zijn naam, die 'kippennabootser' betekent, toen de typesoort Gallimimus bullatus benoemd werd. Van Gallimimus zijn verschillende bijna complete skeletten opgegraven, ook van jonge dieren. De wetenschappers kregen zo een goed beeld van hoe de soort eruitzag.
Gallimimus leek niet op een kip; de naam verwijst naar de bovenste halswervels die gebouwd zijn als die van hoenderen. Gallimimus werd ongeveer zes meter lang en een halve ton zwaar. Daarmee was hij het grootste zekere lid van de Ornithomimidae. Hij was vermoedelijk warmbloedig en bedekt met een primitief verenkleed. Hij liep op zijn krachtige achterpoten met lange voeten waarmee hij hard kon wegrennen voor roofsauriërs als Tarbosaurus. Ook zijn voorpoten waren lang maar de handen tamelijk kort. Met de armen kon hij takken omlaag buigen om bladeren en vruchten te eten met de snavel van zijn langwerpige tandeloze kop. Misschien at hij als een alleseter ook wel kleine dieren. De jongen leken op de volwassen dieren maar hadden een veel stompere snuit.
Begin augustus 1963 werden bij Tsaagan Choesjoe tijdens de derde Pools-Mongoolse paleontologische expeditie naar de Gobiwoestijn talrijke ornithomimide resten gevonden door het team van professor Zofia Kielan-Jaworowska. De vondst werd in 1965 door haar vermeld.
De typesoort Gallimimus bullatus werd in 1972 benoemd en beschreven door Halszka Osmólska, Ewa Roniewicza en Rinchen Barsbold. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse gallus, 'haan', en mimus, 'nabootser' een verwijzing naar de grote gelijkenis van de voorste nek van het dier met die van de Galliformes. De soortaanduiding betekent: 'gezwollen', is afgeleid van het Latijn bulla, een capsulevormige amulet die Romeinse knapen om hun hals droegen, en verwijst naar de capsulevormige bolling aan de schedelbasis.
Het holotype IGM 100/11 is gevonden in lagen van de Nemegtformatie die dateren uit het Campanien-Maastrichtien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een tamelijk compleet skelet met schedel en onderkaken. Als paratype werden talrijke losse botten aangewezen alsmede nog eens vier gedeeltelijke skeletten: IGM 100/10, een jong dier; ZPAL MgD-I/1, een jong dier; ZPAL MgD-I/32, een specimen zonder schedel en ZPAL MgD-I/94, een jong dier zonder schedel. Verschillende gestroopte vrijwel volledige skeletten zijn naar Mongolië gerepatrieerd. Later zijn, van drie aanvullende locaties, nog talrijke andere beenderen aan de soort toegewezen en ook IGM 100/12, een skelet met schedel, en IGM 100/1133, een schedel met onderkaken. Op het moment van de beschrijving was Gallimimus verreweg de best bekende ornithomimide; tegenwoordig is dat Sinornithomimus. Bekendheid van een andere soort verwierf het dier in 1993 door een optreden in de film Jurassic Park, met een vervolg in 1997 in The Lost World: Jurassic Park.
In 2001 werd de onderkaak gedetailleerd beschreven door Jørn Harald Hurum nadat dit element bij ZPAL MgD-I/1 was losgemaakt en verder geprepareerd.
In 1988 hernoemde Gregory S. Paul de soort tot Ornithomimus bullatus maar hij is daarin door niemand gevolgd.
Op 18 oktober 1996 kondigde Barsbold op een persconferentie in Japan een "Gallimimus mongoliensis" aan, gebaseerd op specimen IGM 100/14, dat dateert uit de veel oudere Bayanshireeformatie van Mongolië. De soortnaam is daarna wel in publicaties vermeld maar nooit formeel benoemd. Uit latere analyses blijkt dat de soort niet direct aan G. bullatus verwant is. Barsbold zelf heeft in 2004 gesteld dat hij niet van plan is de soort alsnog onder Gallimimus te gaan benoemen; wel gaat het volgens hem om een nieuw taxon waaraan nog een aparte geslachtsnaam gegeven moet worden. Het exemplaar betreft het gedeeltelijk skelet met schedel van een drieënhalve meter lange ornithomimide uit het Cenomanien-Turonien. De soort verschilt van Gallimimus in een veel langere hand, een kleinere schedel, een hoger naar de binnenkant van het lichaam afbuigend eerste middenhandsbeen, bijna rechte handklauwen en kortere middenvoetsbeenderen.
Gallimimus is een grote ornithomimide; in feite de grootste bekende ornithomimosauriër met mogelijke uitzondering van de reusachtige Deinocheirus. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op zes meter, het gewicht op vierhonderdvijftig kilogram. Gallimimus heeft in dat geval een heuphoogte van zo'n twee meter; sommige fragmenten wijzen echter op grotere exemplaren, tot acht meter lang en met een gewicht van een ton. Als ornithomimide is het een tweevoeter met lange armen en lange achterpoten en met een kleine tandeloze schedel gedragen door een lange nek. De soort onderscheidt zich van meer afgeleide ornithomimiden door relatief korte benen en armen, een lang opperarmbeen, een lange nek en een erg langgerekte kop.
De beschrijvers wisten in 1972 enige verdere typerende kenmerken vast te stellen. De snuitpunt is afgeplat. Het onderste slaapvenster is driehoekig van vorm en wordt niet geraakt door het jukbeen. De derde en vierde schedelzenuw hebben een gemeenschappelijke uitgang die samenvloeit met de fissura optica. De onderkaak is vooraan schepvormig en heeft een grote zijopening. De lengte van het achterbeen is gelijk aan die van de gezamenlijke ruggenwervels. De vijftien voorste staartwervels hebben wervellichamen die achteraan breder zijn dan de helft van hun lengte. De overgang tussen de voorste en achterste staartwervels vindt plaats tussen de vijftiende en zestiende wervel. Het opperarmbeen is langer dan het schouderblad. De hand maakt ongeveer een kwart uit van de lengte van de arm. De klauw van de derde vinger is korter dan het kootje dat hem draagt. De middenvoet heeft zeventig procent van de lengte van het onderbeen, de derde teen een derde. Het tweede middenvoetsbeen is drie procent korter dan het vierde. Deze opsomming geeft niet strikt de autapomorfieën, unieke nieuwe eigenschappen, aan; een moderne volledige bepaling hiervan door vergelijking met alle nu bekende verwanten ontbreekt. In 2004 resulteerde een kladistische analyse van Peter Makovicky in de volgende: de buitenste zijopening in de onderkaak is kleiner; de hand is kort; het dijbeen heeft op de voorste onderkant een verbrede flensvormige richel langs de groeve voor de pees van de strekspier; er bevindt zich ter hoogte van uitgang voor de tiende schedelzenuw een extra opening met onbekende functie op de achterwand van de hersenpan naast de verticale richel op het os metoticum.
De schedel van Gallimimus, drieëndertig centimeter lang, is zeer langwerpig en vooral de snuit is erg verlengd. Het bovenprofiel loopt tamelijk horizontaal; pas ter hoogte van de neusgaten buigt het omlaag om een in zijaanzicht spitse snuitpunt te vormen. Die wordt scherper doordat op een derde van de voorkant de bovenkaaklijn plots naar boven buigt zodat daarin een lage punt gevormd wordt. De onderkaaklijn buigt overeenkomstig naar boven maar niet zo sterk wat vooraan een gaping tussen boven- en onderkaak oplevert. Door de oorspronkelijke beschrijvers werd dit kenmerk sterk overdreven doordat ze zelfs twee buigpunten naar boven veronderstelden; Paul gaf in 1988 aan dat dit niet het geval was. Bij specimen IGM 100/1133 is de hoornsnavel bewaard gebleven en die laat zien dat het hiaat daardoor gedeeltelijk gesloten wordt. De snavel wordt gekenmerkt door talrijke nauw aaneengesloten richels die haaks staan op de rand. Van boven bezien is de snuit echter niet spits maar juist stomp, zij het niet verbreed ten opzichte van het middendeel: naar achteren toe verwijdt hij in een geleidelijke curve. De neusgaten zijn in zijaanzicht spleetvormig maar overdwars gemeten erg breed. Ze worden van achteren begrensd door de lange neusbeenderen die het grootste gedeelte van de snuit overdekken. De zijkant daarvan wordt gevormd door de tandeloze maxilla. De belangrijkste schedelopening, de fenestra antorbitalis, heeft wel een lange uitholling met vooraan een kleinere langwerpige fenestra maxillaris maar is zelf niet al te groot en rechthoekig van vorm. Door een dun gebogen traanbeen dat bovenop een zeer laag schedelhoorntje vormt wordt dit fenestra gescheiden van de enorme ronde oogkas die een belangrijk deel van de achterste zijkant beslaat. Hierdoor worden de andere achterste schedelelementen naar de marge gedrongen en ze zijn vaak delicaat van bouw. Slechts een dun jukbeen scheidt de oogkas van de kaakrand en is achteraan via een quadratojugale met een sterk hellend quadratum verbonden dat naar achteren uitloopt in een squamosum. De bovenrand van de oogkas wordt gevormd door een prefrontale; de voorhoofdsbeenderen vormen een licht bollend schedeldak en hebben hun breedste punt achter de oogkassen. De wandbeenderen zijn daardoor van boven bezien erg kort; ze hellen naar onder richting de laag geplaatste schedelbasis.
In 1972 was het de eerste keer dat een schedelbasis van een ornithomimide in detail beschreven kon worden en Osmólska e.a. besteedden grote aandacht aan dit gedeelte dat een complexe structuur bleek te hebben, gekenmerkt door talrijke grote foramina voor de zenuwen en aderen. Ze waren vooral gefascineerd door een opvallende bolling of bulla aan de onderkant van de hersenpan, gevormd door een zwelling van het parasfenoïde. De structuur was hol met een opening aan de voorkant en de functie ervan vond men zeer raadselachtig; men overwoog dat het speciale uitbreiding van het brein of een klier zou hebben kunnen bevat. Tegenwoordig begrijpen we dat het een extreem geval is van pneumatisering, het binnendringen van uitlopers van de luchtzakken in de beenderen, zoals ook bij vogels voorkomt. Hoewel de beschrijvers in het algemeen de schedel wel met die van de vogels vergeleken, de klemtoon leggend op de overeenkomende lichte bouw en onderlinge beweeglijkheid van de schedeldelen, verwezen ze op dit punt naar de Phytosauria die ook een van onderen bolle hersenpan hebben. In 1972 had John Ostrom zijn hypothese dat vogels dinosauriërs zijn nog niet gepubliceerd en was het populair hun verwanten onder de Crurotarsi te zoeken; men begreep dus niet dat ze ten opzichte van crurotarse groepen als de Phytosauria speciaal aan Gallimimus verwant zouden kunnen zijn. De bulla is later ook bij de meeste andere ornithomimiden vastgesteld. Doordat de schedelbasis vrij laag ligt, is de hersenpan schuin naar boven georiënteerd maar door de hellende quadrata niet zeer verkort met een uitgebreid basisfenoïde zodat het parasfenoïde ver naar voren steekt. Het onderliggende driestralige pterygoïde is door dat alles een ingewikkeld element geworden dat zich in allerlei bochten moet wringen om de onderkant van dit geheel nog te kunnen ondersteunen. Vooraan, in het verhemelte, zit er tussen dit pterygoïde en het os palatinum een secundaire opening en het verhemeltebeen heeft bovenop aan de zijkant een opvallende opstaande dwarsrichel.
De onderkaken zijn eveneens tandeloos. Ze zijn vrij hoog, vooral midden achteraan, maar hun botwanden zijn erg dun met de dikte van karton wat de identificatie van de verschillende kaakbeenderen bemoeilijkt. Gallimimus heeft geen beweeglijk zijgewricht in de zijkant van de onderkaak die dus niet zijwaarts kon verbreden zoals bij veel theropoden wel het geval is. De zijopening is klein en langwerpig. De onderkaak wordt volgens Osmólska verstijfd en verstevigd doordat aan de binnenkant het spleniale helemaal tot aan de punt doorloopt die onderaan versterkt wordt door een 'kin'; Hurum stelde echter dat de typische dubbelwandige structuur die zo ontstaat voor een kwart van de lengte van het dentarium ophoudt. Het normale kaakgewricht ligt vrij laag onder een hoge uitstulping van het surangulare; het articulare wordt door een uitloper daarvan en van het angulare versterkt en aan de binnenkant ook door het prearticulare. Het prearticulare is volgens Hurum vooraan zodanig verlengd dat het tussen het surangulare en het spleniale steekt en die uitloper geeft hij ook als sterk verbreed aan, wat hij bij elkaar zag als een mogelijke autapomorfie van de soort; dit kenmerk is verder onbekend bij de Theropoda. Het spleniale bedekt naar achteren toe het prearticulare niet maar is er wel hecht mee verbonden; het heeft van onderen een grote opening voor de Musculus mylohyoideus. Boven op de onderkaak ontbreken een coronoïde of een supradentarium, wat Hurum verklaarde als het gevolg van de aanwezigheid van een ver naar achteren reikende hoornsnavel.
De wervelkolom van Gallimimus telt tien halswervels, dertien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en zesendertig tot achtendertig staartwervels. De volwassen dieren hebben twee wervels meer dan de jongen. De wervels zijn platycoel, aan beide zijden zeer licht uitgehold; bij de voorste staartwervels worden de achterzijden geheel plat, bij de achterste staartwervels beide zijden. De wervelbogen zijn nog door naden gescheiden van de wervellichamen, een aanwijzing dat zelfs de grootste exemplaren nog niet geheel volgroeid waren. De meeste wervels voor het bekken hebben pleurocoelen, zijdelingse uithollingen.
De halswervels zijn zowel lang als breed. De atlas heeft een hol voorste gewrichtsvlak met de condylus occipitalis van de schedel dat schuin naar beneden gericht is. Hierdoor werd de kop maar matig ondersteund en maakte deze normaliter een flinke hoek met de nek. De voorste halswervels hebben een in doorsnede driehoekig wervellichaam, sterk wigvormig afgeschuind, brede en korte gewrichtsuitsteeksels en bovenop erg lage en van voor naar achter lange doornuitsteeksels — dit 'kippenekje' was de aanleiding voor de geslachtsnaam; vooral de vorm van de wervelbogen deed de beschrijvers sterk aan die van de hoenders denken. Bij de achterste halswervels verlengen de doornuitsteeksels en de gewrichtsuitsteeksels en wordt de doorsnede spoelvormig. Bij de allerachterste halswervels hebben de doornuitsteeksels opvallend diepe groeven voor de aanhechting van de verbindende pezen. De achtste halswervel is het langst. De halswervels hebben vlakke onderkanten en kleine ovale achterwaarts gelegen pleurocoelen. De nekribben zijn plat en breed, behalve die van de draaier, die lang en dun is.
De ruggenwervels hebben bredere maar ondiepere pleurocoelen dan de halswervels en in doorsnede spoelvormige wervellichamen. Hun doornuitsteeksels zijn hoger: vooraan driehoekig, achteraan meer rechthoekig van vorm. De tweede tot en met vijfde rib van de borstkas hebben een unieke vorm voor de Theropoda: het bovendeel van de schacht loopt van voor naar achteren uit in vleugelvormige verbredingen. Naar onderen versmallen die geleidelijk maar bovenaan wordt onder het schouderblad een vrijwel continue beenlaag gevormd. De functie van deze aanpassing is onduidelijk. De laatste, dertiende, ruggenwervel begint al ingevangen te worden door het sacrum: zijn diapofysen dragen geen ribben maar zijn verbonden met het blad van het darmbeen; het verbrede en verhoogde doornuitsteeksel raakt dat van de eerste sacrale wervel. De vijf sacrale wervels zijn vergroeid tot een sacrum. De eerste vier hebben diepe en langwerpige pleurocoelen; de vijfde mist deze. Hun doornuitsteeksels zijn veel hoger dan die van de normale ruggenwervels en bovenaan in de lengterichting verbreed zonder echter met elkaar vergroeid te zijn. Naar achteren toe staan de zijwaarts uitstekende diapofysen van de sacrale wervels in een steeds lagere positie terwijl ze meer afgeplat raken en vooraan schuin naar beneden hellen; ze blijven bij de eerste vier gescheiden van de sacrale ribben maar bij de vijfde zijn diapofyse en rib versmolten tot een breed vlak dat de wervel hecht met het darmbeen verbindt.
De staartbasis is zwaar gebouwd en moet sterke retractorspieren voor de dijbeenderen ondersteund hebben. De achterste staartwervels, van de zestiende af, zijn langer dan de voorste en hebben een lengtegroeve aan de onderkant. De hoge en platte doornuitsteeksels die vooraan een verdikte achterrand hebben ter bevestiging van de verbindende pees, worden vanaf de achttiende staartwervel lager. Van de elfde wervel af verlengen de voorste werveluitsteeksels totdat ze rond de twintigste wervel driekwart van de lengte van het voorgaande wervellichaam beslaan. Dit moet het uiteinde van de staart relatief verstijfd hebben. Tot en met de dertiende wervel nemen de met elkaar in een Y verbonden gepaarde ploegvormige chevrons onderaan de staartwervels in lengte af en raken meer naar achteren gericht; daarna verlengen ze juist sterk en worden driehoekig in zijprofiel. Ook dit verstijft het staarteinde.
Het schouderblad is met vijfenveertig centimeter vrij kort en gebogen, het uiteinde verbreedt iets maar de dikte van het blad is daar veel geringer. Het schoudergewricht is smal en ondiep met hoge randen. Het ravenbeksbeen is groot en hoog met de voorste curve onderaan uitlopend in een opvallende iets naar achteren gerichte en naar binnen draaiende punt en vlak onder het schoudergewricht een tweede driehoekige punt die de onderste rand ervan draagt. Op de buitenste zijkant van het ravenbeksbeen bevindt zich een kleine maar uitstekende verhoging.
Het opperarmbeen is lang, drieënvijftig centimeter bij het holotype, met een ronde doorsnede en een lag deltopectorale kam waarvan het hoogste punt zich vrij bovenaan bevindt. De binnenste gewrichtsknobbel steekt meer uit dan de buitenste. Tussen de knobbels is er op het gewrichtsvlak een duidelijke groeve maar meer bovenaan is er nauwelijks een fossa olecrani. De onderarm heeft twee derde van de lengte van de bovenarm wat voor ornithomimiden een vrij lage waarde is. De ellepijp is slank en 37,5 centimeter lang en draagt bij de volwassen dieren een opvallende processus olecrani. Hij buigt naar het spaakbeen toe, dat erg dun is. De pols is slecht bekend. De hand is met zesentwintig procent van de lengte van de arm erg kort voor een ornithomimide. In de hand zijn de drie digiti ongeveer even lang; de tweede steekt het meest uit. Het eerste middenhandsbeen is met 98 millimeter iets korter dan het tweede, 115 millimeter lang, en het derde, 105 millimeter tellend. De eerste vinger steekt naar binnen uit, de derde iets naar buiten. De formule van de vingerkootjes is 0-2-3-4-0. Het voorlaatste kootje dat de klauw draagt, is verreweg het langst; dat van de eerste vinger is met 13,5 centimeter het langste element van de hand. De klauwen zijn matig gekromd met een vlakke onderkant maar sterk ontwikkeld met hoge aanhechtingen voor de pezen van de buigspieren; voor een lid van de Ornithomimidae zijn ze niet erg lang. De hand kan een sterke buiging maken ten opzichte van de onderarm maar zelf maar een beperkte grijpende of strekkende beweging maken; vooral de derde vinger is vergeleken met die van verwante soorten nogal immobiel.
Het darmbeen is relatief lang maar ook hoog zodat een groot aanhechtingsvlak voor de dijbeenspieren gevormd wordt. Het voorblad heeft een bol bovenprofiel en eindigt vooraan in een sterk afhangende scherpe punt. Het achterblad heeft een hol bovenprofiel en wordt achteraan vrijwel recht afgesneden. Het heupgewricht wordt overhangen door een uitstekende richel. Het aanhangsel voor het schaambeen is kort. Het schaambeen, tweeënzestig centimeter lang, is slank met op de buitenste voorrand van de schacht een opvallende verruwing voor de aanhechting van de Musculus ambiens. Onderaan eindigt de in doorsnede ovale schacht in een 'voet'. Alleen over het middelste derde deel van hun lengte zijn beide schaambeenderen vergroeid. Het zitbeen is matig lang met een smalle schacht en verbreed uiteinde. De zitbeenderen zijn aan hun uiteinde en over de bovenste helft vergroeid.
Het dijbeen is recht, lang en slank met een lengte van 66,5 centimeter bij het holotype. De schacht en kop zijn zijdelings afgeplat. De trochanter minor is door een diepe insnijding gescheiden van de geleidelijk in de kop overgaande trochanter major. De vierde trochanter ligt op een derde van de schachtlengte van de achterste bovenkant verwijderd en is zwak ontwikkeld. Het onderbeen is met vierenzeventig centimeter langer dan het bovenbeen. Het scheenbeen is recht en lang met een geprononceerde crista cnemialis aan het voorste boveneind. Het kuitbeen is bovenaan breed en plat en versmalt sterk naar onderen toe in een rond uiteinde. De opgaande tak van het sprongbeen bedekt een vierde van de onderste voorkant van het scheenbeen. De middenvoet is zeer lang met tweeënzeventig procent van de lengte van het onderbeen. Deze metatarsus is sterk arctometatarsaal: het middelste, derde, middenvoetsbeen wordt bovenaan door het tweede en vierde toegeknepen en van het voorvlak van de bovenste helft van de middenvoet gedrongen. Het vierde middenvoetsbeen is iets korter dan het tweede. Er is een rudimentair vijfde middenvoetsbeen met een lengte van een derde van de metatarsus. Het eerste middenvoetsbeen is geheel gereduceerd. De tenen zijn vrij kort, vooral de derde, maar brengen de voetlengte bij het holotype toch op zevenenzeventig centimeter, langer dan het onderbeen. De formule van de teenkootjes is 0-3-4-5-0. De teenklauwen zijn kort en licht gekromd. Ze zijn sterk gespecialiseerd in de loopfunctie met een vlakke onderkant, daarop een cirkelvormige uitholling aan de zijkanten begrensd door scherpe richels en vrijwel ontbrekende aanhechtingen voor de pezen van de buigspieren.
Gallimimus werd in 1972 door de beschrijvers in de Ornithomimidae geplaatst, wat bevestigd werd door latere analyses. De meeste daarvan geven een vrij basale positie zoals getoond wordt in dit kladogram:
| Ornithomimosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Soms wordt Gallimimus iets hoger in de stamboom geplaatst als een zustersoort van de klade die bestaat uit Anserimimus en Ornithomimus edmontonicus.
Een curiositeit is dat paleontoloog Thomas Holtz in de jaren negentig een klade Bullatosauria vernoemde naar G. bullatus, omdat hij meende dat de gepneumatiseerde schedelbasis een synapomorfie was die de Ornithomimosauria en de Troodontidae gemeen hadden. Achteraf bleek dat niet zo te zijn.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
