Loading AI tools
soort uit de familie Erythrosuchidae Van Wikipedia, de vrije encyclopedie
Erythrosuchus[1][2][3] is een geslacht van uitgestorven basale archosauromorfen uit de familie Erythrosuchidae. Het leefde tijdens het Vroeg-Trias.
Erythrosuchus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Midden-Trias | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Taxonomische indeling | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Geslacht | ||||||||||||||
Erythrosuchus Robert Broom, 1905 | ||||||||||||||
Typesoort | ||||||||||||||
Erythrosuchus africanus | ||||||||||||||
Soort | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Erythrosuchus africanus | ||||||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||||||||||
|
Aan het begin van de twintigste eeuw vond Alfred Brown bij Oorlogsfontein in Zuid-Afrika het skelet van een groot reptiel. In 1905 werd dit door Robert Broom benoemd als de typesoort Erythrosuchus africanus[4][5]. De geslachtsnaam betekent 'de rode krokodil' vanuit het Oudgrieks ἐρυθρός, erythros, 'rood', en verwijst naar de rode kleur van de beenderen die ijzeroxide hadden opgenomen. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Afrika.
Het holotype SAM 905 is afkomstig uit de Cynognathus Zone van de Burgersdorpformatie van de Beaufortgroep in de Karoo en dateert uit het Anisien van 245 tot 235 miljoen jaar geleden. Het bestaat uit een fragmentarisch postcraniaal skelet.
In 1906 beschreef Broom de vondst meer gedetailleerd. In 1911 beschreef Friedrich von Huene aanvullende vondsten. Daaronder bevond zich ook een schedel, specimen BMNH R 3592. Later zijn honderden specimina aan de soort toegewezen, daaronder de erg complete schedel BPI 5207 die in 1963 beschreven werd. Ook bleek dat eerdere vondsten uit de negentiende eeuw bij Erythrosuchus ondergebracht konden worden. Moderne beschrijvingen werden in 1996, 1997, 2003 en 2006 gepubliceerd door David John Gower. Alle vondsten beperken zich tot Zuid-Afrika. Eerdere meldingen van materiaal uit Namibië bleken van een meer afgeleid lid van de Crurotarsi te zijn.
Er zijn nog vier andere soorten van Erythrosuchus benoemd, maar die worden niet meer als geldig beschouwd en waren überhaupt overbodig omdat ze hernoemingen zijn van eerdere geslachtsnamen.
In 1979/1980 hernoemde Witalii Georgiewitsj Otsjew Uralosaurus magnus tot een Erythrosaurus magnus. Dat vond geen navolging. In 1961 hernoemde Leonid Petrowitsj Tatarinow Vjuschkovia Huene, 1960 tot een Erythrosuchus triplicostatus, Garjainia Otschev 1958 tot een Erythrosuchus primus en Dongusia colorata Huene 1940 tot een Erythrosuchus coloratus. Ook deze namen worden sinds de jaren zeventig niet meer gebruikt. In alle gevallen gaat het om fragmentarisch materiaal uit Rusland.
Erythrosuchus africanus is een opvallend grote soort onder zijn verwanten. Hij was volgens Gower vierhonderdvijfenzeventig tot vijfhonderd centimeter lang en woog één tot twee ton. Met dit formaat behoorde het tot de grootste op het land levende roofdieren van het Midden-Trias. De poten van dit dier bevonden zich meer onder het lichaam dan bij de verwante proterosuchiden. De kop van Erythrosuchus had een formaat van een kleine meter en in de kaken zaten gepunte, kegelvormige tanden.
In 1992 stelde Michael Parrish twee onderscheidende kenmerken vast. De grote opening in de snuitwand, de fenestra antorbitalis, vormt een liggende ovaal. Het squamosum mist een haakvormig uitsteeksel.
Von Huene had erg slecht materiaal tot zijn beschikking en reconstrueerde de schedel hoog, als van Tyrannosaurus. In feite is de schedel lager: hij moest een heel hiaat laten vallen tussen bovenkaaksbeen en neusbeen, alsmede tussen jukbeen en postorbitale om de hoogte te bereiken. Een andere fout was dat Von Huene erosie op het schedeldak aanzag voor een foramen parietale.
De schedel is achteraan hoog, met een groot onderste slaapvenster. Geleidelijk glooit het profiel naar voren en beneden, waarbij het middengedeelte licht hol is en de snuit bol. In bovenaanzicht is de snuit erg spits. De oogkas is hoog en rechthoekig. De fenestra antorbitalis ligt hoog en de bovenrand ervan loopt over in een diepe uitholling. Het neusgat is langwerpig en ligt hoog en bijna horizontaal.
De vijf premaxillaire tanden zijn vrij kort en stomp. Er bevindt zich een ondiepe inkeping tussen praemaxilla en bovenkaaksbeen, maar dit vormt geen tandeloos diasteem en de praemaxilla overhangt de onderkaak niet echt, ofschoon er wel voor uitstekend. Het hoofdlichaam van het bovenkaaksbeen is hoog en heeft een bolle onderrand. De voorste tak van het bovenkaaksbeen is matig lang. De twaalf maxillaire tanden zijn lang en fors, iets naar achteren gekromd. Ze hebben snijranden met kartelingen aan voorzijde en achterzijde en staan in aparte tandkassen. Supratemporalia ontbreken. Het postorbitale keept het squamosum diep in; evenzo keept het jukbeen het quadratojugale in. Het squamosum heeft een opvallend bolle achterrand. Die diende wellicht voor verankering van sterke nekspieren. In het verhemelte staan geen tanden.
In de hersenpan is het parabasisfenoïde horizontaal kort en verticaal georiënteerd. Het element toont de halvemaanvormige uitholling. De achterhoofdsknobbel staat op een korte 'nek' en is groter dan het achterhoofdsgat. De uitgang van de nervus abducens, de zesde hersenzenuw, is geheel omsloten door het proöticum en ligt dus buiten het parabasisfenoïde.
De onderkaak is hoog en vooraan wat verticaal verbreed. Het dentarium of os dentale draagt dertien tanden. Er zijn geen verlengde tanden die in de inkeping van de bovenkaak passen. Achteraan is de onderkaak extra hoog. Er is een groot buitenste kaakvenster. Het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom om de muil te openen, is overdwars breder dan horizontaal lang.
Het lichaam is zeer robuust. De wervelkolom omvat negen halswervels, zestien ruggenwervels, twee sacrale wervels en ongeveer vijfendertig staartwervels. De wervels zijn platycoel of amficoel: plat aan de uiteinden of licht uitgehold. Bij alle wervels van de hals, rug en heiligbeen zijn er intercentra, de restanten van de oude hoofdwervels bij veel eerdere voorouders.
Vooral de nek is relatief kort door korte halswervels, maar ook de ruggenwervels hebben een beperkte lengte. Hun doornuitsteeksels zijn daarentegen erg lang. In de wervels van de nek en de rug zijn de zijden diep uitgehold. Volgens Gower was dat een bewijs voor pneumatisering, wat Erythrosuchus tot de oudste archosauriform zou maken die dat verschijnsel toont. Latere onderzoekers hebben er echter op gewezen dat de uithollingen geen echte pleurocoelen zijn omdat ze de botwanden niet doorboren. De ribben van de achterste halswervels zijn driekoppig met een extra tuberculum. De ribben van de voorste halswervels en alle ruggenwervels hebben twee koppen. De staart is vrij kort, hoog aan de basis, maar snel taps toelopend naar het uiteinde toe. De chevrons van de staartbasis zijn hoger dan de wervels waar ze bij horen en aan hun onderste uiteinden licht horizontaal verbreed.
De schoudergordel is robuust, maar lichter gebouwd dan bij sommige posterosuchiden. Het schouderblad is aan het achterste/bovenste uiteinde sterk verbreed. Er ontstaat zo een sterk holle bovenrand/voorrand. Het schoudergewricht is schuin naar buiten en achteren gericht. In de schoudergordel is het ravenbeksbeen afgerond en horizontaal relatief kort. Er zijn sleutelbeenderen en een interclaviculum.
Hoewel Erythrosuchus vaak met korte pootjes wordt afgebeeld was de lengte van de ledematen nog vrij aanzienlijk. Het is de vraag wat de stand van de voorpoten was. Het schoudergewricht dwingt niet tot een extreme spreidstand, maar staat die wel toe. De voorpoot is robuust. Het opperarmbeen is aan beide uiteinden sterk verbreed. Het bezit een krachtige deltopectorale kam ter aanhechting van zware spieren, zo'n dertig procent van de schachtlengte beslaand. De ellepijp is krachtiger dan het spaakbeen en bezit een vrij zwak ontwikkelde processus olecrani, wat duidt op een zwakke afzet. De middenhandsbeenderen zijn kort. De middelste middenhandsbeenderen overlappen aan hun onderste uiteinden de buitenste. Het geheel ondersteunt een matig snelle stappende gang. De polsbeenderen en vingers zijn slecht bekend.
Het bekken is driestralig, in de zin dat schaambeen en zitbeen duidelijk uitsteken zonder een gesloten verbindende plaat te vormen. Dat zou kunnen wijzen op een meer opgerichte gang. In het bekken is het darmbeen laag met een kort voorblad en een spitser achterblad. Het grote heupgewricht is intern gesloten en wordt overkapt door een krachtige antitrochanter. Het schaambeen is kort en wat naar beneden gebogen. De schaambeenderen worden verbonden door een stevig beenschort, waarvan de breedte overdwars de helft van de lengte van de schaambeenderen bedraagt. Het hoofdlichaam wordt doorboord door een ovaal foramen obturatum. Het zitbeen is plaatvormig en heeft maar een beperkte bijdrage aan het heupgewricht.
Het dijbeen is robuust. De trochanter minor is plaatvormig met een asymmetrische top. Er is een begin van een vierde trochanter aanwezig. Het scheenbeen is bovenaan sterk verbreed. De schacht ervan is op middelste hoogte nog aanzienlijk breder dan die van het kuitbeen.
De enkel van Erythrosuchus was lange tijd vrijwel onbekend, maar werd in 1996 door Gower beschreven. Het enkelgewricht is niet crurotarsaal als bij Crurotarsi, met een articulatie tussen het sprongbeen en het naastgelegen hielbeen, maar mesotarsaal, met scharniervlak tussen deze bovenste enkelbeenderen en de onderste derde en vierde tarsalia. Dit was vermoedelijk de meer oorspronkelijke bouw. Sprongbeen en hielbeen zijn ongeveer even groot en missen een tussenliggend kanaal dat een onderlinge rotatie mogelijk zou maken. Het sprongbeen heeft bovenop twee aparte facetten als contact met het scheenbeen en het hielbeen, gescheiden door een zone die geen articulatie toestaat. Het uitsteeksel van de tuber calcaneale is zijwaarts gericht. Het hielbeen heeft een eenvoudige vorm.
In de middenvoet hebben het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen ongeveer dezelfde lengte wat erop kan duiden dat het dier een beetje een teenganger aan het worden was. Het vierde middenvoetsbeen is verkort bij sommige verwanten. Het vijfde middenvoetsbeen heeft bovenaan een haakvorm. De tenen zijn slecht bekend. Gower vermoedde in 1996 een formule voor de teenkootjes van 2-3-4-5-3.
Verschillende Archosauriformes bezitten een lichaamspantser in de vorm van huidverbeningen of osteodermen. Bij twee specimina van Erythrosuchus zijn enkele osteodermen aangetroffen. Het verband met het botmateriaal is echter in beide gevallen onzeker. De osteodermen leken ook niet op elkaar. Gower concludeerde hieruit dat er geen eenduidig bewijs was voor een lichaamspantser.
Broom plaatste Erythrosuchus in de Phytosauria en Von Huene bedacht er een heel nieuwe orde voor: de Pelycosimia. Daarin werd het dier verenigd met allerlei vormen die er weinig mee te maken hebben zoals Scaphonyx. Een Erythrosuchidae werd in 1917 benoemd door David Meredith Seares Watson.
Tegenwoordig wordt Erythrosuchus gezien als een basaal lid van de Archosauriformes, wellicht samen met verwanten in de Erythrosuchidae een aparte klade vormend. Zijn positie daarin is weer basaal en het is een uitzondering dat hij uit Gondwana komt. Het kan echter zijn dat verschillende vormen die traditioneel tot de Proterosuchidae worden gerekend in feite nauwer aan Erythrosuchus verwant zijn dan bepaalde traditionele Erythrosuchidae.
Een mogelijke positie van Erythrosuchus in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram
Archosauriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.