ფრინველები

ფრინველები (ლათ. Aves) — ხერხემლიან ცხოველთა კლასი, რომელიც მოიცავს დაახლოებით 8,6 ათას სახეობას. ფრინველების კლასში გაერთიანებული არიან ორფეხა, ბუმბულით დაფარული, კვერცხისმდებელი ცხოველები, რომელთა უმრავლესობის ლოკომოციის ძირითად ფორმას წარმოადგენს ფრენა. ფრინველებისთვის დამახასიათებელია მტკიცე, მსუბუქი, პნევმატური ჩონჩხი, ოთხსაკნიანი გული, ინტენსიური ნივთიერებათა ცვლა, სხეულის მუდმივი, მაღალი ტემპერატურა(37,8-45,5 °C). წარმოშობითა და სხეულის აგებულებით ფრინველები ახლოს დგანან ქვეწარმავლებთან, ამიტომაც ტომას ჰაქსლის კლასიფიკაციით მათთან ერთიანდებიან ერთ ზეკლასში (Saurapsida).

ფრინველები
ფრინველთა ნაირსახეობა
მეცნიერული კლასიფიკაცია
სამეფო:  ცხოველები ტიპი:  ქორდიანები ქვეტიპი:  ხერხემლიანები კლასი:  ფრინველები
ლათინური სახელი
Aves (Linnaeus, 1758)
სისტემატიკა ვიკისახეობებში სურათები ვიკისაწყობში ITIS   174371 NCBI   8782 EOL   695 FW   36616

ფრინველები გავრცელებული არიან მთელ მსოფლიოში — არქტიკიდან ანტარქტიდამდე, ვერტიკალურად კი 7 ათას მეტრს აღწევენ. ზოგიერთი ფრინველი გარკვეულ ტერიტორიაზე ბინადრობს, ბევრი კი იცვლის საბინადრო ადგილს და უფრო ხელსაყრელზე გადადის (ფრინველთა მიმოფრენები). ფრინველების კლასის ამომწყდარი ფორმები ცნობილია ჯერ კიდევ იურული პერიოდიდან (არქეოპტერიქსი).

თანამედროვე ფრინველების კანი თხელია, ორშრიანი, უჯირკვლებო (უმრავლესობას აქვს მხოლოდ ერთი — ზანდაროზის ჯირკვალი), კანის გარკვეულ უბნებზე — პტერილებზე იზრდება ბუმბული და ღინღლი, რომელიც ეხმარება სხეულს ჰომოთერმულობის შენარჩუნებაში, სხეულის ხვედრითი წონის შემცირებაში. უმთავრესია მომქნევი (ფრთების), საჭის (ბოლოს) და მათი მფარავი ბუმბული, რომელიც ემსახურება ფრენას და ცნობილია კონტურული ბუმბულის სახელით. პტერილებს შორის კანის შიშველი უბნები, ე.წ. აპტერიებია (ზოგ ფრინველს, მაგ., პინგვინებს, სირაქლემებსა და სხვებს მთელი სხეული ერთნაირად აქვთ შებუმბლული). ბუმბულის შეფერვა დამოკიდებულია პიგმენტებსა (მელანინები, ლიპოქრომები) და მის მიკროსტრუქტურაზე. ბუმბული, ნისკარტისა (რამფოთეკა) და ფეხების (პედოთეკა) მფარავი რქოვანი შალითა რეგულარულად ახლდება მთლიანად ან ნაწილობრივ, ჩვეულებრივ, წელიწადში ერთხელ, განგურის გზით.

ჰაერში ფრენასთან დაკავშირებით ფრინველების ჩონჩხიც თავისებურია: პნევნატური ძვლები, ურთიერთშორის მტკიცედ შეზრდილი ან მთლიანად შერწყმული, შეიცავენ დიდი რაოდენობით კიროვან მარილებს, რაც უზრუნველყოფა ჩონჩხის სიმსუბუქესა და სიმტკიცეს. ტვინის ქალა თხელკედლიანის, ყბები უკბილო და ქმნიან ნისკარტს. ხერხემლის კისრის განყოფილება (11—25 მალა) ძლიერ მოძრავია. მკერდის მალებს ერთვის ნეკნები, რომელთა 3 (ან 9) წითელი შეერთებულია მკერდის ძვალთან და მტკიცე გულმკერდის ყაფაზს ქმნის. გულმკერდის განყობილების ბოლო მალა, გავისა და წელის განყოფილების მალები შეძრდილია რთულ გავად და მტკიცე საყრდენს ქმნიან უკანა კიდურებისათვის. კუდის ბოლო მალები შეზრდილია ერთ კუდუსუნის ძვლად - პიგოსტილად (მას ემაგრება საჭის ბუმბული). ფრთამ ფუნქციური ცვლილებები განიცადა მხრის სარტყლის აგებულებაშიც. გაიზარდა კორაკოიდის ძვლები, ხმლისებურად წაგრძელდა ბეჭის ძვალი, ლავიწის ძვლები შეეზარდნენ ერთმანეთს და წარმოიქმნა მტკიცე, დრეკადი ავქაში; ძლიერი მომქნევი კუნთების განვითარებას მოჰყვა მკერდის ძვლის გაზრდა, მასზე ძვლოვანი ტროპის წარმოქმნა. ფრთის ჩონჩხს ქმნიან მხარი, წინამხარი (იდაყვისა და სხივის ძვალი), მტევანი (2 მაჯისა და ნების ძვალი, ფალანგების შემცირებული რაოდენობა). მტევანს ემაგრება პირველი წყების, წინამხარს კი მეორე წყების მომქნევი ბუმბული. ფეხის ჩონჩხი შეიცავს ბარძაყის, წვივისა და გალოს ძვლებს. თითები, ჩვეულებრივ, არის 4, იშვიათად 3 (სირაქლემას აქვს 2).

კუნთოვანი სისტემა ძლიერაა განვითარებული. განსხვავება ჩონჩხისა თუ კუნთების აგებულებაში განპირობებულია ფრინველების ცხოვრების ნირის სხვადასხვაობით,თავის მხრივ კი ეს სხვადასხვაობა განაპირობებს ფრინველების ფრენის თავისებურებებს (ფრენა ცხოველებისა). ფრინველთა სუნთქვის სისტემაც თავისებურია: ბრონქები პატარა, ნაკლებად ჭიმვადი ფილტვების გავლის შემდეგ უკავშირდებიან 9—10 ელასტიკური პარკისაგან შემდგარ სისტემას. შესუნთქვისას ჰაერი ფილტვების გავლით გადადის საჰაერო პარკებში, ამოსუნთქვისას - ფილტვების მეორედ გავლით გამოდის გარეთ (ორმაგი სუნთქვა).

სისხლის მიმოქცევის სისტემაში არტერიული და ვენური სისხლი სრულიად განცალკევებულია. სისხლის ინტენსიურმა ჟანგვამ და სხეულის მუდმივმა მაღალმა ტემპერატურამ განაპირობეს ნერვული რეაქციების დაჩქარება და ფრინველთა ფსიქიკის საერთო დონის ამაღლება. დიდმა კუჭმა და საჰაერო პარკების არსებობამ გამოიწვია მარჯვენა საკვერცხის (ზოგჯერ სათესლისაც) და კვერცხსავალის, შარდის ბუშტის, მსხვილი ნაწლავის რედუქცია, სწორი ნაწლავის დამოკლება. ამავე დროს საყლაპავ მილში გაჩნდა სამარაგო განყოფილება — ჩიჩახვი, ხოლო კბილების ფუნქცია მიიღო კუნთოვანმა კუჭმა, სადაც კუჭის წვენით დამუშავებული და ჯირკვლოვანი კუჭიდან გადასული საკვები ქუცმაცდება. მსხვილი ნაწლავი კლოაკაში ბოლოვდება.

ფრინველები საკვებს ინტენსიურად ინელებენ, მოუნელებელ საგნებს (მაგ., მატყლი, ძვლები, თევზის ქერცლი და სხვა) ამოანთხევენ. გამომყოფი ორგანოებია თირკმლები (დიდი მოცულობისა), შარდის ბუშტი არა აქვთ, შარდსაწვეთები პირდაპირ კლოაკაში იხსნება, სადაც წყლის ნაწილი კედლებში შეიწოვება და ორგანიზმის ცხოველმოქმედებას ხმარდება. მამლებს წყვილი სათესლე აქვთ. თესლსავალები იხსნება კლოაკაში (სირაქლემას, ღერღეტებს საკოპულაციო ორგანოები აქვთ). დედალს აქვს ერთი საკვერცხე და კვერცხსავალი, რომელიც კლოაკაში ბოლოვდება. განაყოფიერებული კვერცხი კვერცხსავალის ზედა განყოფილებაში იფარება ცილოვანი გარსებითა და კიროვანი ნაჭუჭით, ქვედა განყოფილებაში კი იღებს მოცემული ჯგუფისათვის დამახასიათებელ ფერს. ფრინველებისათვის დამახასიათებელია ციკლური გამრავლება. წელიწადში შეიძლება იყოს 1, 2 ან 3 გამრავლების ციკლი. ფრენამ განაპირობა ნაყოფის სწრაფად მომწიფებისა და ორგანიზმიდან მოცილების საჭიროება, რაც იმაში გამოიხატება, რომ მკვრივნაჭუჭიანი კვერცხები ორგანიზმში თითო-თითოდ და სწრაფად მწიფდება, რომელსაც ფრინველები მაშინვე დებენ ბუდეში. ამან კი, თავის მხრივ, გამოუმუშავა ფრინველებს კრუხობისა და გამოჩეკილ მართვეებზე შემდგომი ზრუნვის მშობლიური ინსტინქტი. ფრინველების სხვადასხვა ჯგუფს კვერცხის ინკუბაციის მტკიცედ განსაზღვრული ხანგრძლივობა ახასიათებს. ზოგიერთი ფრინველების ან მხოლოდ დედალი კრუხობს (ქათმისნაირები, იხვები და სხვა) ან მამალი (სამფეხანი, ფინფუტი, ფერადი ჭოვილოები), ზოგიერთებისა კი - ერთიც და მეორეც. მართვები იჩეკებიან ან თვალხილულნი, შებუმბლულნი, რომლებიც მაშინვე ტოვებენ საბუდარს და კვება შეუძლიათ საკუთარი ძალებით (წიწილოვანი ფრინველები), ან თვალაუხილავნი, შიშველნი, რომლებიც დიდხანს რჩებიან ბუდეში და სჭირდებათ დიდი მზრუნველობა — კვება, გათბობა (ბარტყოვანი ფრინველები).

ფრინველებს აქვთ შედარებით დიდი თავის ტვინი, კარგად განვითარებულკი ჰემისფეროები, მხედველობის ბორცვები და ნათხემი. ზურგის ტვინი კისრისა და წელის არეში გაგანიერებულია, აქედან ნერვები მიემართება ფრთებისა და ფეხებისაკენ. ფირნველებს კარგად აქვთ განვითარებული მხედველობა, სმენა და წონასწორობის დაცვის უნარი, ნაკლებად — გემოს შეგრძნება. მათი საბგერი აპარატი (ქვედა ხორხი ანუ სირინქსი) მაღალგანვითარებულია. ამ მხრივ განსაკუთრებით გამოირჩევიან მგალობელი ბეღურასნაირები და სხვა.

ფრინველების ცხოვრებაში უდიდესი მნიშვნელობა აქვს სრულყოფილ სმენას, მაგ., ბუსნაირები სიბნელეშიც ადვილად აგნებენ ნადავლს, გუახარო და სალანგანები ბნელ გამოქვაბულებში ორიენტაციას იღებენ ექოლოკაციის საშუალებით. ფრინველების სიცოცხლის ხანგრძლივობა ტყვეობასა და ბუნებრივ პირობებში განსხვავებულია. ტყვეობაში წვრილი ფრინველები ცოცხლობენ 15—20 წელს, ვარდისფერი ვარხვი — 52, კაკადუ — 56, ზარნაშო — 70, ბუნებაში კი მათი სიცოცხლის ხანგრძლივობა ბევრად ნაკლებია. თანამედროვე ფრინველები დაჯგუფებულია 28 რიგად. ზოგი ავტორი ფრინველებს ყოფს 40 რიგად. თანამედროვე 8616 სახეობის ფრინველებიდან 5 ათასზე მეტი ბეღურასნაირია. საქართველოში ორნითოფაუნაში რეგისტრირებულია 350 სახეობა, აქედან მობინადრე და მობუდარია 210-მდე. გარემო პირობების — ტიპობრივი ადგილსამყოფელების შემცირებამ და მათმა გაჭუჭყიანებამ, ანთროპოზიგენიზაციამ გამოიწვია მთელი რიგი სახეობების მოსპობა ან გადაშენება. იშვიათი და ამოწყდომის საფრთხის წინაშე მდგარი ფრინველები შეტანილი არიან საერთაშორისო და საქართველოს „წითელ წიგნში“.

სისტემატიკა

თანამედროვე ფრინველების ფილოგენიის კლადოგრამა Burleigh, J.G. et al. (2015)^[1], Prum, R.O. et al. (2015)^[2], Jarvis, E.D. et al. (2014)^[3] და Yury, T. et al. (2013)^[4] მიხედვით

Aves

Palaeognathae   Struthioniformes   Notopalaeognathae   Rheiformes         †Dinornithiformes       †Lithornithiformes     Tinamiformes       Novaeratitae   Casuariiformes       Apterygiformes     †Aepyornithiformes             Neognathae Galloanserae   Galliformes   Odontoanserae   †Pelagornithidae   Anserimorphae   †Gastornithiformes     Anseriformes         Neoaves Columbea Mirandornithes   Phoenicopteriformes     Podicipediformes     Columbimorphae   Columbiformes       Mesitornithiformes     Pteroclidiformes         Passerea   Cypselomorphae   Caprimulgiformes       Steatornithiformes       Podargiformes   Daedalornithes   Aegotheliformes     Apodiformes           Otidimorphae   Cuculiformes       Otidiformes     Musophagiformes               Opisthocomiformes   Cursorimorphae   Gruiformes     Charadriiformes           Aequornithes   Gaviiformes     Austrodyptornithes   Procellariiformes     Sphenisciformes         Ciconiiformes       Suliformes     Pelecaniformes           Phaethontimorphae   Eurypygiformes     Phaethontiformes       Telluraves Afroaves Accipitrimorphae   Cathartiformes     Accipitriformes         Strigiformes   Coraciimorphae   Coliiformes   Eucavitaves   Leptosomatiformes   Cavitaves   Trogoniformes   Picocoraciae   Bucerotiformes       Coraciformes     Piciformes                 Australaves   Cariamiformes   Eufalconimorphae   Falconiformes   Psittacopasserae   Psittaciformes     Passeriformes

რიგები

• Struthioniformes — სირაქლემასნაირნი
• Rheiformes — ნანდუსნაირნი
• Tinamiformes — ტინამუსნაირნი
• Casuariformes — კაზუარისნაირნი
• Apterygiformes — კივისნაირნი
• Galliformes — ქათმისნაირნი
• Anseriformes — ბატისნაირნი
• Phoenicopteriformes — ფლამინგოსნაირნი
• Podicipediformes — მურტალასნაირნი
• Columbiformes — მტრედისნაირნი
• Mesitornithiformes — მეზიტისნაირნი
• Pteroclidiformes — გვრიტჩიტასნაირნი
• Apodiformes — ნამგალასნაირნი
• Caprimulgiformes — უფეხურასნაირნი
• Cuculiformes — გუგულისნაირნი
• Otidiformes — სავათისნაირნი
• Musophagiformes — ტურაკოსნაირნი
• Opisthocomiformes — ჰოაცინისნაირნი
• Gruiformes — წეროსნაირნი
• Charadriiformes — მეჭვავიასნაირნი
• Gaviiformes — ღორიხვასნაირნი
• Procellariiformes — ქარიშხალასნაირნი
• Sphenisciformes — პინგვინისნაირნი
• Ciconiiformes — ყარყატისნაირნი
• Suliformes — რეგვენასნაირნი
• Pelecaniformes — ვარხვისნაირნი
• Eurypygiformes — მზეყანჩასნაირნი
• Phaethontiformes — ფაეტონისნაირნი
• Accipitriformes — ქორისნაირნი
• Strigiformes — ბუსნაირნი
• Coliiformes — თაგვფრინველისნაირნი
• Leptosomiformes — კუროლისნაირნი
• Trogoniformes — ტროგონისნაირნი
• Bucerotiformes — რქაცხვირასნაირნი
• Coraciiformes — ყაპყაპისნაირნი
• Piciformes — კოდალასნაირნი
• Cariamiformes — კარიამასნაირნი
• Falconiformes — შავარდნისნაირნი
• Psittaciformes — თუთიყუშისნაირნი
• Passeriformes — ბეღურასნაირნი

ლიტერატურა

• ჟორდანია, რ., ქართული საბჭოთა ენციკლოპედია, ტ. 10, თბ.: საქართველოს სსრ გამსახკომის ბეჭვდითი სიტყვის კომბინატი, 1986. 80 000 ეგზ.

რესურსები ინტერნეტში

• ფრინველები საქართველოში (ინგლისურ ენაზე) დაარქივებული 2015-04-02 საიტზე Wayback Machine.
• ახალგაზრდა ბიოლოგთა ასოციაცია "ბიო-რიტმი დაარქივებული 2007-10-10 საიტზე Wayback Machine.

სქოლიო

1. Burleigh, J. G. et al. (2015). Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix. Molecular Phylogenetics and Evolution, 84: 53—63. doi:10.1016/j.ympev.2014.12.003
2. Prum, R. O. et al. (2015) A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature, 526: 569—573.
3. Jarvis, E. D.; et al. (12 დეკემბერი, 2014). „Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds“. Science. 346 (6215): 1320–1331. doi:10.1126/science.1253451. ISSN 0036-8075. შეამოწმეთ თარიღის პარამეტრი |date=-ში (დახმარება)
4. Yuri T. (2013). „Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals“. Biology. 2 (1): 419–444. doi:10.3390/biology2010419.