シボグリヌム科 (Siboglinidae) は、環形動物 多毛類 の科 である。ヒゲムシ ・ハオリムシ ・ホネクイハナムシ が属する。以前は有鬚動物 （ゆうしゅどうぶつ、Pogonophora）として門 の扱いであった（後述 ）。
概要 シボグリヌム科, 分類（WoRMS 2011） ...
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サツマハオリムシ属Lamellibrachia の栄養モデル[2] 自由生活 の左右相称動物 でありながら消化管 がほぼ完全に欠如しており、栄養は共生細菌より得ている。ハオリムシは浅海や地上の光合成生態系とは独立に、深海底で化学合成に依存する生態系を作り、しかも高密度であることで注目を集める[4] [5] [6] 科 の階級に置かれたが、特異な体制が知られるにつれリンネ 式分類 の階層で3階級引き上げられ、門 の地位に置かれた[7] [8] [9] [10] 後口動物 の1つとされた。しかし、完全な体の発見と分子系統学の研究結果などで環形動物の小グループであることが明らかになり、数十年を経て当初の階級および名称のシボグリヌム科に戻された[11] [12] [13] [5] [14] [15]
ラテン名"Siboglinidae"はタイプ 属Siboglinum に語尾をつけて科名にしたもの。原記載標本を採集したのがオランダの調査船Siboga号[脚注 1] [16]
"Pogonophora"はギリシア語pogon = ひげ、phoros = 持つもの、の合成で、「有鬚動物」はこれを漢字にしたもの。「クダヒゲ動物」[17] [18] 学名カナ表記で「ポゴノフォラ」ともする [ 要出典 ] [18] ハオリムシ 類の発見以後は有鬚動物の下位区分としても使われる[19]
海産の細長い動物で、底生（大半が深海 底）である。
口 も肛門 も、消化管 一切が存在しない[脚注 2] [脚注 3]
虫体よりかなり長い円筒形のキチン質 の棲管を作り[15] [20] [19] [20] [19] [20] 鰓 がある。
中体は表面のクチクラ に手綱と呼ばれる隆起がＶ字にある。
胴部は非常に細長く、乳頭状突起と種によっては剛毛があり[19] [20] [15] [19] [4] 多毛類 の体そのものである。
閉鎖血管系 を持ち、背腹に血管、頭葉には心臓 がある[14] [20] ヘモグロビン は、酸素に結合する能力もあるが、硫化水素とも結合できる[15]
ヒゲムシで触手、ハオリムシで鰓と呼ぶ器官は前体より起り、ヒゲムシでは1本から200本、ハオリムシでは時に数千本あり[19] [21] [8] [20] [15]
雌雄異体、有対の生殖巣 が胴にあり、雄は精包を作る[15] [20]
ヒゲムシでは細長い卵で卵割は全割で不等割、第一卵割面が長軸に対して斜めであるなど変形が著しい[21] 原口 と消化管は一旦形成されるが、幼生 の成長にしたがって消失する[19] [22]
幼生はトロコフォア 様である[22] [19] [15] [22]
海底に棲管を作り固着生活をする[15] [15]
ハオリムシでは胴部に硫黄酸化細菌 やメタン酸化細菌 が細胞内に共生し、これが作る有機物を利用している[2] [15] [4] ガンマプロテオバクテリア は卵の時には見出されず、環境中から取り込むと考えられている[15] [4] 硫化水素 は血液 中のヘモグロビン と結合して運ばれることが知られている[20] [4] [4]
深海で固着生活をしておりまた細長く切れやすいため標本の入手が困難で、知られるようになったのも遅く、研究は曲折を経ている。
この動物が知られるようになったのは20世紀に入ってからである。ヒゲムシについては1900年頃にオランダ 領東インド（現インドネシア ）でのSiboga号による調査[脚注 1] モーリス・コルリー が記載したのが最初である。上位分類群への所属は不明 のまま、Siboglinum 属を記載 し新科Siboglinidaeを立てている[1] 半索動物 との類縁を指摘した。
また、1933年にはオホーツク海で採集された標本をロシアの多毛類研究者Uschakovがケヤリムシ 科 (Sabellidae) の新亜科 新属新種として記載した[23] 切片 標本からその内部構造を調べたところ他の門と異なっているとして、門は不明ながらホウキムシ に近い新綱 として、ここに以後数十年にわたって使われることになるPogonophoraの名前が付けられた[24]
分類上の位置についてはその後もさまざまな論議があったが、1944年にBeklemishevが後口動物 に属する独立の門 とする説を出し[3] [21] [8] 体腔 があるとみなされて、三体腔性の構造が半索動物 に近いと考えられたためである[7] [8] 放射卵割 [脚注 4] [7] [8]
消化管がないことについては、群体 性動物で、個虫 は多形であり、消化器官を持ったものがまだ知られていないと考えられたこともある[25] [脚注 5] 後口動物 、とりわけ半索動物に近縁であるとする意見[21] [8] 前口動物 、なかでも多毛類の一群あるいは近縁の分類群であるとする説の双方が提出されていた[26] [27] [8] デトリタス などの微粒子を取り込み、消化して触手から吸収するという推測であった。のちには、溶存有機炭素[脚注 6] [28]
ところが、1964年に終体部が見つかってみると、ほぼ完全に多毛類の体であった[29] [30] 螺旋卵割 ・剛毛のある体節 ・腹側の神経であるとして前口動物の環形動物 に近いものあるいは多毛類 の中に含まれるべきものとの説も出るようになった。
ヒゲムシの系統について意見がまとまらないまま20世紀も半ばを過ぎた頃、ハオリムシ が知られるようになった。1969年、カリフォルニア沖の深海で発見されたものが記載され[31] 熱水鉱床 で多数生息することが1981年に報告され[32] [33] チューブワーム と見たままの名で呼ばれた。ハオリムシはヒゲムシとともに有鬚動物とされることも、より環形動物に近いとしてVestimentiferaとして独立の門 とされることもあった[34] [脚注 7] [35] [36] [37]
細胞外ヘモグロビン のアミノ酸配列 を用いた1988年の日本人による先駆的な研究[38] 分子系統学 でこの分類群の解析結果が発表されると、ヒゲムシ・ハオリムシをあわせたものが多毛類の下位単系統群 であることを支持するものであった[脚注 8] 分岐分類学 の解析結果も同様であった。Pogonophora（ヒゲムシ）と一時は独立の門にされたVestimentifera（ハオリムシ）は両者で合わせて単系統群 であることから多毛類の科 とし、名称を記載当初のSiboglinidaeとする意見が出された[39] [脚注 9] [15] [19] [11] [14] [20] [13] [9] [10]
鯨骨生物群集 が20世紀末から知られるようになり、2004年、その一群として本分類群の1属 Osedax が記載された[40] 矮雄 を持つ。ホネクイハナムシ の和名で呼ばれるのはこのうちの1種である。
シボグリヌム科そのものの単系統性は様々な研究で一致している[41] [42] 環帯類 [脚注 10] タクソン と他の系統群との関係も明らかであるとはいえない[41]
シボグリヌム科の中には、Hilárioら (2011) は4つの単系統群 を認める。
Family Siboglinidae
Frenulata
Osedax Sclerolinum Vestimentifera WoRMS (2011) では33属を記す。和名は三浦・藤倉 (2008) による。
Family Siboglinidae
Alaysia （アレイズハオリムシ属）, Arcovestia （ヤワラカハオリムシ属）, Birsteinia , Bobmarleyana , Choanophorus , Crassibrachia , Cyclobrachia , Diplobrachia , Escarpia （カタハオリムシ属）, Galathealinum , Heptabrachia , Krampolinum , Lamellibrachia （サツマハオリムシ 属）, Lamellisabella , Nereilinum , Oasisia （ホソミハオリムシ属）, Oligobrachia , Osedax （ホネクイハナムシ 属）, Paraescarpia （ニセカタハオリムシ属）, Polarsternium , Polybrachia , Ridgeia （クビナガハオリムシ属）, Riftia （ガラパゴスハオリムシ属）, Sclerolinum , Seepiophila （ジョンズハオリムシ属）, Siboglinoides , Siboglinum , Siphonobrachia , Spirobrachia , Tevnia （ベントハオリムシ属）, Unibrachium , Volvobrachia , Zenkevitchiana 独立の門とする旧来の諸分類[脚注 11] 側系統群 [6] [15] 三浦・白山 (2000) の例を示す。
Phylum Pogonophora 有鬚動物門
Class Perviata ヒゲムシ綱
Order Athecanephria 無鞘腎目：触手は数少なく、遊離する。2科7属58種
Order Thecanephria 有鞘腎目：触手は数多く、時に融合する。4科11属40種
Class Obturata ハオリムシ綱
Order Basibranchia 基鰓目：6科7属13種。サツマハオリムシ など
Order Axonobranchia 軸鰓目：ガラパゴスハオリムシ (Riftia ) 1種のみ
多細胞動物 、特に左右相称動物 は、出入り口のはっきりした消化管を持つものであり、中には肛門が退化した例がありはする（腕足動物 など）し、寄生性のものでは栄養を体表から吸収するためにもっと徹底的に消化管が退化した例（条虫 類など）、あるいは幼生期の栄養だけで生活するために成体に消化管がない例（カイアシ類 のモンストリラ目 など）などもある
ハオリムシと同じく化学合成生物群集の中に見出される種には、化学合成による独立栄養を営む細菌類と共生 していて消化管が退化したものが知られている
Rouse (2001) は放射卵割と解釈した研究にIvanov (1963) を挙げるが、同書pp. 105-109 "Cleavage and gastrulation" では、卵黄が大量にあるため基本的な卵割パターンから大きく変形していると述べており、放射卵割と解釈しているとは読めない Rouse & Fauchald (1997) によるこの1文のため、Pogonopboraの下位に設けられていた科などが大量にシノニム となってしまった。Pleijel et al . (2009) p. 143 によれば、12個も出来たのは分類学上の記録に近いのではないかという。
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