袋果

袋果（たいか）（英: follicle）とは、果実の1型であり、1枚の心皮（雌しべを構成する葉的要素）からなり、成熟した果皮はふつう乾燥しており、1本の線に沿って裂開する果実のことである（図1）。古くは蓇葖（こつとつ）ともよばれた^[1]。シキミやモクレン、オダマキ、シャクヤク、シモツケ、ガガイモなどに見られる。モクレン属では、1つの花に存在する多数の雌しべがそれぞれ袋果となって花軸上にらせん状に密集し、集合果を形成する。袋果は種子を放出するため、種子が散布単位になる。

1. ボタン属（ボタン科）の裂開した袋果

定義

1心皮からなり、成熟すると果皮が1本の線で裂開して種子を放出する果実は、袋果とよばれる^{[2][3][4][5][6][7][8]}（下図2a, b）。心皮の両縁が合着した線（腹縫線、内縫線）で裂開するものが多いが、心皮の中肋にあたる線（背縫線、外縫線）で裂開するものもある（モクレン属など）^[5][1]。成熟した状態では果皮は乾燥して膜質であるものが多いが、ボタン属などではやや厚く肉質である^[1]。複数の種子を含むものが多いが、1個のみ含むものもある（シキミなど）^[1]。袋果は、シキミ（シキミ科）、コブシ（モクレン科）、ホンゴウソウ（ホンゴウソウ科）、イカリソウ（メギ科）、トリカブト属、オダマキ属、クリスマスローズ属（キンポウゲ科）、ヤマグルマ（ヤマグルマ科）、シャクヤク（ボタン科）、カツラ（カツラ科）、キリンソウ（ベンケイソウ科）、シモツケ、ユキヤナギ（バラ科）、ガガイモ（キョウチクトウ科）などに見られる^[2][9][10]。

袋果は1枚の心皮に由来するため、単心皮の雌しべが1個または複数存在する花で形成される。1個の花に複数の雌しべがある場合（離生心皮）、ふつうこれに由来する複数の袋果が集まっており、このような集合果は集合袋果（follicetum, aggregate fruit of follicles, etaerio of follicles）とよばれる^[2][11][12]（下図2c）。特にモクレン属（モクレン科）では、伸長した花軸に多数の袋果がらせん状に密集した集合袋果を形成する（下図1d, e）。

2a. キョウチクトウ（キョウチクトウ科）の裂開した袋果

2b. カツラ（カツラ科）の裂開した袋果

2c. セイヨウオダマキ（キンポウゲ科）の袋果（集合袋果）

2d. タイサンボク（モクレン科）の花軸には多数の雄しべ（下部）と雌しべ（上部）がらせん状についている

2e. タイサンボクの裂開した集合袋果と種子

カツラ（カツラ科）の袋果もいくつか集まってつくが（上図2b, 下図3b）、これは1つの花の複数の雌しべではなく、1個の雌しべからなる複数の花に由来するとも考えられている^[2]（下図3a）。バンクシア属（ヤマモガシ科）は多数の花がついた穂状花序を形成するが（下図3c）、それぞれの花は袋果となり、複合果（多花果）を形成する（下図3d）。このような複合果は、袋果型多花果（folliconum, multiple fruit of follicles）とよばれる^[2][11][12]。

3a. カツラ（カツラ科）の雌花（1個の雌しべからなる雌花の集合ともされる）

3b. カツラの袋果の集合

3c. Banksia telmatiaea（ヤマモガシ科）の花序

3d. Banksia telmatiaea の裂開した袋果型多花果^{[注 1]}

3e. アオギリ（アオイ科）の裂開した果実（縁に種子がついている）

アオギリ（アオイ科）は5枚の心皮からなる雌しべをもつが、花後に心皮ごとに分離して（そのため分離果ともされる）それぞれ袋果となる。ただし袋果はすぐに裂開し、縁に種子をつけた状態で成熟する^[14][15][16]（上図3e）。

種子散布

袋果は裂開して種子を放出するため、種子が散布単位となる。

シキミ（マツブサ科）は、放射状に配列した8個ほどの袋果を形成し、各袋果は大きな種子を1個含む（下図4a）。袋果は裂開し、乾燥して幅が狭くなることで内部の種子をはじき飛ばす^[17]（自動散布）。またヤマガラやヒメネズミも、シキミの種子散布に関わっていることが報告されている^[18][19]（貯食散布）。

キョウチクトウやテイカカズラ、ガガイモ、キジョラン、イケマなどキョウチクトウ科の袋果は、多数の毛（種髪）が生えた種子を放出する。^[20][21][22]（下図4b）。カツラ（カツラ科）の袋果は、扁平な翼をもつ種子を放出する^[23]（下図4c）。これらの種子は、風によって散布される。

4a. シキミ（マツブサ科）の裂開した袋果（集合袋果）と種子

4b. トウワタ（キョウチクトウ科）の裂開した袋果と種子

4c. カツラ（カツラ科）の裂開した袋果（右）と種子

4d. ボタン属（ボタン科）の裂開した袋果と種子、不稔種子

4e. ゴンズイ（ミツバウツギ科）の裂開した袋果と種子

モクレン属（モクレン科）の袋果は、裂開すると外種皮がやや多肉質で表面が赤色の種子を放出するが、この種子は珠柄に由来する白い糸で果実とつながっており、落下しない（上図4e）。この種子は鳥に食べられ、堅い内種皮で保護された部分が排出されることで種子散布される^[24][25][26]（被食散布）。

ボタン属（ボタン科）の袋果は、裂開して黒い種子と赤い不稔種子を露出する（上図4d）。2色効果によって種子散布者への視認性を高めていると考えられているが、実際の散布者としては貯食者であるげっ歯類が報告されている^[27][28]。ゴンズイ（ミツバウツギ科）の袋果は赤く熟し、裂開して黒く光沢がある種子が露出する（上図4e）。これも2色効果によって種子散布者である鳥類に視認させていると考えられているが、種子には可食部がほとんどなく、鳥を騙しているともされる^[29]。

ギャラリー

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  キョウチクトウ（キョウチクトウ科）の裂開した袋果と種子
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  シタキソウ属（キョウチクトウ科）の裂開した袋果と種子
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  オダマキ属（キンポウゲ科）の裂開した袋果（集合袋果）と種子
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  セイヨウオダマキ（キンポウゲ科）の裂開した袋果（集合袋果）
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  トリカブト属（キンポウゲ科）の裂開した袋果（集合袋果）
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  リュウキンカ（キンポウゲ科）の裂開した袋果（集合袋果）
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  ヤマグルマ（ヤマグルマ科）の裂開した袋果（集合袋果）
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  ボタン属（ボタン科）の裂開した袋果
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  マンネングサ属（ベンケイソウ科）の袋果（集合袋果）
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  ホザキシモツケ（バラ科）の裂開した袋果と種子（集合袋果）

脚注

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注釈

1. バンクシアの袋果は、山火事に遭うと裂開する^[13]。

出典

1. 濱健夫 (1958). “果実の分類”. 植物形態学. コロナ社. pp. 285–295. ISBN 978-4339075540
2. 清水建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 96–108. ISBN 978-4896944792
3. 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “袋果”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 846. ISBN 978-4000803144
4. 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編), ed (2015). “植物用語の図解”. 改訂新版　日本の野生植物 1. 平凡社. pp. 10–17. ISBN 978-4582535310
5. 山崎敬 (編集), 本田正次 (監修), ed (1984). “1. 果実”. 現代生物学大系 7a2 高等植物A2. 中山書店. pp. 101–110. ISBN 978-4521121710
6. 清水晶子 (2004). “果実と種子”. In 大場秀章. 絵でわかる植物の世界. 講談社. pp. 95–106. ISBN 978-4061547544
7. 原襄・西野栄正・福田泰二 (1986). “果実”. 植物観察入門 花・茎・葉・根. 培風館. pp. 47–68. ISBN 978-4563038427
8. 矢野興一 (2012). “果実”. 観察する目が変わる 植物学入門. ベレ出版. pp. 150–165. ISBN 978-4860643195
9. 鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文 (2012). 草木の種子と果実. 誠文堂新光社. pp. 22–249. ISBN 978-4-416-71219-1
10. 大橋広好 (2015). “ホンゴウソウ科”. In 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編). 改訂新版　日本の野生植物 1. 平凡社. pp. 151–152. ISBN 978-4582535310
11. Stuppy, W. (2004). Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms. Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place. pp. 1–24
12. Spjut, R.W. (2015年). “A Systematic Treatment of Fruit Types”. The World Botanical Associates Web Page. 2022年6月22日閲覧。
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14. 小林正明 (2007). “鞘などで風を受ける”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 90–94. ISBN 978-4881371251
15. 多田多恵子 (2010). “アオギリ”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. p. 35. ISBN 978-4829910757
16. 福原達人. “7-2. 雌しべと心皮”. 植物形態学. 福岡教育大学. 2022年5月17日閲覧。
17. 小林正明 (2007). 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. p. 223. ISBN 978-4881371251
18. “猛毒のシキミ種子を運ぶ動物がいた”. 森林総合研究所 (2018年3月2日). 2021年7月23日閲覧。
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21. 多田多恵子 (2010). 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. pp. 13, 14. ISBN 978-4829910757
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27. 小林正明 (2007). “2色効果”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 107–108. ISBN 978-4881371251
28. Andrieu, E. & Debussche, M. (2007). “Diaspore removal and potential dispersers of the rare and protected Paeonia officinalis L.(Paeoniaceae) in a changing landscape”. Botanical Journal of the Linnean Society 154 (1): 13-25. doi:10.1111/j.1095-8339.2007.00636.x.
29. 多田多恵子 (2010). “ゴンズイ”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. p. 119. ISBN 978-4829910757

関連項目

外部リンク

• 「袋果」。https://kotobank.jp/word/%E8%A2%8B%E6%9E%9C。コトバンクより2022年5月26日閲覧。
• Spjut, R.W.. “A Systematic Treatment of Fruit Types”. The World Botanical Associates Web Page. 2022年6月11日閲覧。
• Armstrong, W.P.. “Fruit Terminology Part 1”. Wayne's Word. 2022年5月26日閲覧。