アーケアメーバ

アーケアメーバはミトコンドリアを欠き嫌気的環境に適応したアメーバ様生物からなる群。動物の腸管内に寄生または片利共生する生物を含み、赤痢アメーバのような病原体も知られている一方で、淡水環境に棲息するものもいる。分類学的にはアーケアメーバ綱またはアーケアメーバ亜綱があてられている。名前は、真核生物がミトコンドリアを獲得する以前に分岐した生物群だと当初考えられた（現在は否定されている・アーケゾア参照）ことに由来しており、そのため古アメーバ類という訳語がある。

アーケアメーバ
赤痢アメーバ
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 門 : アメーバ動物門 Amoebozoa 亜門 : コノーサ亜門 Conosa 綱 : アーケアメーバ綱
学名
Archamoebea Cavalier-Smith, 1983[1]
目
エントアメーバ目 Entamoebida ペロミクサ目 Pelobiontida

特徴

典型的には単核で鞭毛を1本持つものが多いが、多核のものもあり、鞭毛の本数も多様である。嫌気的または微好気的な環境に棲息していて、酸素呼吸を行うミトコンドリアを持たないが、ミトコンドリアが著しく縮退したマイトソームとなっているものが知られている^[2]。

鞭毛を持つものでは基底小体が対になっていないことが特徴的であり、その鞭毛は外腕ダイニンを欠いていて運動はあまり活発でない。鞭毛はあっても短くほとんど動かないような種もある。赤痢アメーバのように完全に鞭毛装置を欠いているものもある^[3]。

分類

分子系統解析によりアメーボゾアのうちコノーサの所属とされている。リンネ式階級分類では、たとえばアメーバ動物門コノーサ綱アーケアメーバ亜綱^[4]、あるいはアメーバ動物門コノーサ亜門アーケアメーバ綱^[5]とする。内部分類については分子系統解析による整理が進められているところである。ここでは2016年時点で提唱されている体系^[6]を示す。

• エントアメーバ目 Entamoebida Cavalier-Smith, 1993

  動物の腸管内に寄生（または片利共生）している。

  • エントアメーバ科 Entamoebidae Chatton, 1925

    鞭毛を完全に欠いている。病原体として赤痢アメーバ(Entamoeba histolytica)がある。

• ペロミクサ目 Pelobiontida Page, 1976

  淡水環境の堆積物中で自由生活を送るものが多い。

  • ペロミクサ亜目 Pelomyxina Starobogatov, 1980
    • ペロミクサ科 Pelomyxidae Schulze, 1877

      いずれも自由生活性で、細胞質内に放線菌ロドコッカス(Rodococcus)などの原核生物を共生させている^[7]。多核多鞭毛のペロミクサ(Pelomyxa)と通常単核単鞭毛のMastigella属がある。

  • マスチゴアメーバ亜目 Mastigamoebina Frenzel, 1897
    • マスチゴアメーバ科 Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907

      鞭毛を持つ自由生活性のマスチゴアメーバ(Mastigamoeba)と、鞭毛を欠き腸管寄生性の小形アメーバ(Endolimax)およびヨードアメーバ(Iodamoeba)がある。

    • Rhizomastixidae科 Ptáčková et al., 2013

      Rhizomastix属に2種

この他に分子情報がなく位置不詳のものとして、

• Tricholimacidae科 Cavalier-Smith, 2013

  Tricholimax hylaeのみ。ペロミクサ科とマスチゴアメーバ科の特徴を兼ね備える。

• Endamoeba属
• Mastigina属

がある。

歴史

1983年にトーマス・キャバリエ＝スミスがアーケゾア仮説を提唱した際にアーケアメーバ門として設立されたが、この時は単にミトコンドリアを持たないアメーバという特徴でまとめられたに過ぎなかった^[1]。たとえばエントアメーバ科はミトコンドリアを二次的に喪失したと推測されて、アーケアメーバから外されたこともある^[8]。それ以外にも、取り除かれたり追加されたりすることが多く、定義は曖昧であった^[9]。しかし分子系統解析の情報からアーケアメーバはいずれもミトコンドリアを二次的に喪失したものと推定され、1997年にアメーボゾアに属する亜門とされた^[10]。これ以降、分子情報が蓄積され系統解析の手法が改善されるなかで、アーケアメーバ類の一体性は一貫して支持されている。一方アメーボゾア内部の分類体系が整理されるにつれて、アーケアメーバ類の分類階級は下門^[11]、綱^[12]、亜綱^[4]と下がっていった。

参考文献

1. Cavalier-Smith, T. (1983). “A six-kingdom classification and a unified phylogeny”. In Schenk & Schwemmler (eds.). Intracellular space as oligogenetic ecosystem. Endocytobiology. 2. de Gruyter. pp. 1027–1034. doi:10.1515/9783110841237-104. ISBN 978-3-11-084123-7
2. Adl, S. M., et al. (2019). “Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (pdf). J. Eukaryot. Microbiol. 66: 4-119. doi:10.1111/jeu.12691. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeu.12691/pdf.
3. Ptáčková, E., et al. (2013). “Evolution of Archamoebae: Morphological and Molecular Evidence for Pelobionts Including Rhizomastix, Entamoeba, Iodamoeba, and Endolimax”. Protist 164 (3): 380. doi:10.1016/j.protis.2012.11.005. PMID 23312407.
4. Smirnov, A., et al. (2005). “Molecular phylogeny and classification of the lobose amoebae”. Protist 156 (2): 129-142.
5. Smirnov, A., et al. (2011). “A Revised Classification of Naked Lobose Amoebae (Amoebozoa: Lobosa)”. Protist 162 (4): 545-570. doi:10.1016/j.protis.2011.04.004.
6. Pánek, T., et al. (2016). “First multigene analysis of Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) robustly reveals its phylogeny and shows that Entamoebidae represents a deep lineage of the group”. Mol. Phylogenet. Evol. 98: 41-51. doi:10.1016/j.ympev.2016.01.011.
7. Gutiérrez, G., et al. (2017). “Identification of Pelomyxa palustris Endosymbionts”. Protist 168 (4): 408-424. doi:10.1016/j.protis.2017.06.001.
8. Cavalier-Smith, T. (1991). “Archamoebae: the ancestral eukaryotes?”. BioSystems 25 (1-2): 25-38. doi:10.1016/0303-2647(91)90010-I.
9. Patterson, D. (1999). “The diversity of eukaryotes”. Am. Naturalist 154 (4): 96-124. doi:10.2307/2463980.
10. Cavalier-Smith, T. (1997). “Amoeboflagellates and mitochondrial cristae in eukaryote evolution: megasystematics of the new protozoan subkingdoms Eozoa and Neozoa”. Arch. Protistenkd. 147 (3-4): 237-258. doi:10.1016/S0003-9365(97)80051-6.
11. Cavalier-Smith, T. (1998). “A revised six-kingdom system of life”. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73: 203-266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x.
12. Cavalier-Smith, T., et al. (2004). “Molecular phylogeny of the Amoebozoa and evolutionary significance of the unikont Phalansterium”. Eur. J. Protistol. 40 (1): 21–48. doi:10.1016/j.ejop.2003.10.001.