Tylosaurinae

I Tylosaurinae sono una sottofamiglia di mosasauri^[2], un gruppo eterogeneo di lucertole marine, vissute nel Cretaceo superiore, circa 89.3–66 milioni di anni fa (Coniaciano-Maastrichtiano). I membri della sottofamiglia sono conosciuti informalmente e collettivamente come "tylosaurini" e sono stati recuperati in tutti i continenti ad eccezione del Sud America.^[3] La sottofamiglia comprende i generi Tylosaurus, Taniwhasaurus e Kaikaifilu, anche se alcuni scienziati sostengono che dovrebbero essere inclusi solo Tylosaurus e Taniwhasaurus.^[4][5]

Come leggere il tassobox Tylosaurinae
Scheletro di Tylosaurus nepaeolicus, al Rocky Mountain Dinosaur Resource Center
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Reptilia
Ordine	Squamata
Clade	†Mosasauria
Superfamiglia	†Mosasauroidea
Famiglia	†Mosasauridae
Clade	†Russellosaurina
Sottofamiglia	†Tylosaurinae Williston, 1895[1]
Generi
Taniwhasaurus Tylosaurus Kaikaifilu?

I tylosaurini apparvero per la prima volta nel Coniaciano^[6] e diedero origine ad alcuni dei più grandi mosasauri conosciuti con i generi Tylosaurus e Hainosaurus che arrivarono a dominare come superpredatori gli ecosistemi marini del Santoniano e del Campaniano, sebbene sembrino essere stati in gran parte sostituiti dai grandi mosasaurini, come Mosasaurus, entro la fine del Maastrichtiano.^[7] Tuttavia la sottofamiglia sopravvisse fino alla fine del Cretaceo, coprendo un periodo durato circa 20 milioni di anni, estinguendosi insieme agli altri mosasauri nell'estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene.

L'etimologia di questo gruppo deriva dal genere Tylosaurus, che deriva dalla combinazione delle parole greche tylos ossia "pomello" e sauros ossia "lucertola".

Descrizione

Dimensioni di varie specie di Tylosaurus (sopra) e ricostruzione artistica di Tylosaurus nepaeolicus (sotto)

In generale, i tylosaurini erano lucertole marine di grandi dimensioni, dalle grandi fauci armate di robusti denti conici e un curioso rostro allungato sulla punta del muso, composto dalla premascella allungata ed estensioni dei dentari, entrambi privi di denti, tratto inusuale tra i mosasauri. Secondo l'ipotesi originale di Cope questo rostro sarebbe stato utilizzato come un "ariete" in scontri intraspecifici, tuttavia non vi sono prove a supportare questa ipotesi nei fossili. Il contenuto dello stomaco di un esemplare di Tylosaurus recuperato nel Dakota del Sud^[8] includeva i resti di un altro mosasauro, un pesce osseo, l'uccello marino Hesperornis e, forse, uno squalo, indicando che i tylosaurini erano predatori generalisti. I contenuti dello stomaco di un altro esemplare raccolto da Charles Sternberg^[9] includeva le ossa di un piccolo plesiosauro.^[10]

Lingham-Soliar suggerì che i tylosaurini non fossero tra i nuotatori più veloci né tra i mosasauridi più forti. Tuttavia, presentano una corporatura leggera, riducendo notevolmente il loro peso, e cinture pettorali e pelviche, arti anteriori e posteriori relativamente piccoli. Le loro ossa sono altamente spugnose e potrebbero essere state impregnate di cellule adipose in vita, aggiungendo galleggiabilità. Questi tratti suggeriscono che i tylosaurini adottassero una tecnica di caccia simile a quella degli squali, con brevi scatti improvvisi. I tylosaurini erano tra i mosasauri più grandi, con alcune specie di Tylosaurus e Hainosaurus che raggiungevano lunghezze di 9-12 metri, rendendoli tra i più grandi rettili marini conosciuti.

Russell (1967, pp. 170^[11]) definì le Tylosaurinae come segue: "Grande rostro presente anteriormente ai denti premascellari. Dodici o più denti nel dentario e nella mascella. I nervi cranici X, XI e XII lasciano la parete laterale dell'opistotico attraverso un forame singolo. Nessun canale basioccipitale o basipenoideo per l'arteria basilare. Processo soprastapediale del quadrato moderatamente grande, appuntito distalmente. Bordo dorsale del surangulare arrotondato e longitudinalmente orizzontale... Sono presenti ventinove vertebre presacrali. Lunghezza della serie presacrale inferiore a quella della serie postsacrale in Tylosaurus, le spine neurali delle vertebre caudali posteriori, al massimo solo leggermente allungate, non formano una pinna evidente. Gli archi emali non sono fusi al centro caudale. Gli elementi appendicolari mancano di superfici articolari levigate.

Classificazione

Nel 2020, Madzia e Cau hanno eseguito un'analisi bayesiana per comprendere meglio l'influenza evolutiva sui primi mosasauri da parte di pliosauri e polycotylidi contemporanei esaminando i tassi di evoluzione nei mosasauroidi come Tylosaurus (in particolare T. proriger, T. nepaeolicus e T. bernardi).

Il seguente cladogramma è modificato da un'analisi filogenetica di Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019) utilizzando specie di Tylosaurus con materiale sufficientemente noto per modellare relazioni accurate; T. gaudryi, T. ivoensis e T. iembeensis sono stati esclusi dall'analisi a causa di numerosi dati mancanti (ovvero, mancanza di materiale con caratteri filogenetici valutabili).^[4]

Scheletro di Tylosaurus pembinensis, al Canadian Fossil Discovery Centre

Scheletro di Taniwhasaurus antarcticus, in mostra al Field Museum of Natural History

Aigialosaurus       Komensaurus carrolli     Russellosaurina       Tethysaurus nopcsai     Pannoniasaurus inexpectatus         Yaguarasaurus columbianus       Russellosaurus coheni     Romeosaurus fumanensis           Tylosaurinae     Taniwhasaurus oweni     Taniwhasaurus antarcticus         Tylosaurus nepaeolicus         Tylosaurus proriger     Tylosaurus bernardi         Tylosaurus pembinensis     Tylosaurus saskatchewanensis                 Angolasaurus bocagei       Ectenosaurus clidastoides     Selmasaurus johnsoni           Plesioplatecarpus planifrons       Latoplatecarpus willistoni       Plioplatecarpus     Platecarpus tympaniticus                   Halisaurinae     Mosasaurinae