I multitubercolati (Multituberculata Cope , 1884 ) sono un ordine di mammiferi estinti , vissuti tra il Triassico superiore (Carnico , 221.5 milioni di anni fa) ed il medio Paleogene (Eocene , Luteziano , 48.6 milioni di anni fa). I loro resti fossili sono stati rinvenuti principalmente nei continenti settentrionali.[1]
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Questi animali sono spesso considerati i mammiferi di maggior successo nella storia, dal momento che hanno prosperato per oltre 100 milioni di anni: dopo essere apparsi nel Giurassico, nel corso del Mesozoico si diffusero in Europa , Asia e Nordamerica , per poi passare indenni attraverso l'estinzione di massa di fine Cretacico , avvenuta 65 milioni di anni fa. Tra il Cretaceo e il Paleocene i multitubercolati conobbero una discreta radiazione adattativa e andarono a occupare diverse nicchie ecologiche: alcuni erano terrestri (Djadochtatherium ), altri arboricoli (Ptilodus ), altri ancora semiacquatici (Taeniolabis ) o fossori (Lambdopsalis ). Con la comparsa di molti altri mammiferi specializzati durante il Terziario inferiore, i multitubercolati conobbero una diminuzione e si estinsero intorno alla metà del Terziario.
Distribuzione geografica
Con la possibile eccezione di alcuni resti provenienti dal Sudamerica e dall'Australia (Corriebaatar ), tutti i fossili di multitubercolati provengono dai continenti settentrionali. Un gruppo di mammiferi noto come gondwanateri (Gondwanatheria ), che come indica il nome era diffuso nei continenti meridionali (Gondwana ), è stato precedentemente ascritto ai multitubercolati, ma ora i paleontologi li ritengono due gruppi ben distinti.
Nel tardo Cretaceo i multitubercolati erano molto diffusi e diversificati, e costituivano più della metà delle specie mammaliane di molte faune. Nonostante alcune linee evolutive si siano estinte alla fine del periodo, i multitubercolati sopravvissero attraverso il confine K/T e raggiunsero il loro picco di diversificazione durante il Paleocene , all'inizio dell'era dei mammiferi. Essi furono una componente importante in quasi tutte le faune europee e nordamericane del periodo, e furono ben presenti anche in Asia. Durante il Paleocene, i multitubercolati raggiunsero una grande varietà di adattamenti e taglie, da quella di un piccolo topo (Ptilodus ) a quella di un castoro (Taeniolabis ).
Cranio di Taeniolabis taoensis
La struttura della pelvi nei multitubercolati suggerisce che questi animali partorissero piccoli minuscoli, simili a quelli degli odierni marsupiali . Il nome multitubercolati deriva dai loro denti molari , provvisti di molte cuspidi (tubercoli) disposti in file. Possedevano inoltre un singolo paio di incisivi inferiori ma erano sprovvisti di canini, come i roditori odierni. È probabile che i multitubercolati siano stati tra i primi mammiferi a vivere sugli alberi, come gli odierni scoiattoli .
In uno studio del 2001 , Kielan-Jaworowska e Hurum stabilirono che i multitubercolati potevano essere divisi in due principali sottordini: i plagiaulacidi (Plagiaulacida ) e i cimolodonti (Cimolodonta ). Un'eccezione è data da Arginbaatar , del Cretaceo inferiore della Mongolia , che presenta caratteristiche di entrambi i gruppi, ed è quindi classificato in un sottordine Incertae sedis .
Ricostruzione di Nemegtbaatar [2]
I plagiaulacidi sono in realtà un gruppo parafiletico , che non soddisfa i criteri cladistici ma è utile per comprendere l'iniziale evoluzione dei multitubercolati. Apparvero per la prima volta nel corso del Giurassico e vissero fino al Cretaceo inferiore; all'interno del gruppo possono essere distinte varie linee, i paulchoffatiidi (Paulchoffatiidae ), gli allodontidi (Allodontidae ) e i plagiaulacidi (Plagiaulacidae ).
I cimolodonti, invece, sembrano essere un gruppo monofiletico . Questi animali erano i multitubercolati più evoluti, e vissero dal Cretaceo inferiore fino all'Eocene/Oligocene. Vi sono tre principali superfamiglie: i djadochtaterioidi (Djadochtatherioidea ), gli ptilodontoidi (Ptilodontoidea ) e i teniolabidoidi (Taeniolabidoidea ). Altri gruppi “minori” includono i Cimolomyidae , i Kogaionidae , i Microcosmodontidae , il gruppo Paracimexomys e i generi Uzbekbaatar , Viridomys e Boffius .
Sottoclasse †Allotheria Marsh, 1880
Ordine †Multituberculata Cope, 1884 :
Ramo Paulchoffatiidae
Famiglia †Paulchoffatiidae Hahn, 1969
Sottofamiglia †Paulchoffatiinae Hahn, 1971
Genere †Paulchoffatia Kühne, 1961
Genere †Pseudobolodon Hahn, 1977
Genere †Renatodon Hahn, 2001
Genere †Henkelodon Hahn, 1987
Genere †Guimarotodon Hahn, 1969
Genere †Meketibolodon (Hahn, 1978) Hahn, 1993
Genere †Plesiochoffatia Hahn & Hahn, 1999
Genere †Xenachoffatia Hahn & Hahn, 1998
Genere †Bathmochoffatia Hahn & Hahn, 1998
Genere †Kielanodon Hahn, 1987
Genere †Meketichoffatia Hahn, 1993
Sottofamiglia Incertae sedis
Famiglia Incertae sedis
Sottofamiglia Incertae sedis
Genere †Mojo Hahn et al., 1987
Sottofamiglia †Kuehneodontinae Hahn, 1971
Famiglia †Hahnodontidae Sigogneau-Russell, 1991
Famiglia †Pinheirodontidae Hahn & Hahn, 1999
Genere †Pinheirodon Hahn & Hahn, 1999
Specie †P. pygmaeus Hahn & Hahn, 1999
Specie †P. vastus Hahn & Hahn, 1999
Specie †P. sp. Hahn & Hahn, 1999
Genere †Bernardodon Hahn & Hahn, 1999
Specie †B. atlanticus Hahn & Hahn, 1999
Specie †B. sp. Hahn & Hahn, 1999
Genere †Gerhardodon Kielan-Jaworowska & Ensom, 1992
Genere †Iberodon Hahn & Hahn, 1999
Genere †Lavocatia Canudo & Cuenca-Bescós, 1996
Genere †Cantalera Badiola, Canudo & Cuenca-Bescós, 2008
Specie †C. abadi Badiola, Canudo & Cuenca-Bescós, 2008
Genere †Ecprepaulax Hahn & Hahn, 1999
Ramo Allodontidae
Ramo Plagiaulacidae
Famiglia †Plagiaulacidae Gill, 1872
Famiglia †Eobaataridae Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987
Genere †Eobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987
Genere †Loxaulax Simpson, 1928
Genere †Monobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987
Specie †M. mimicus Kielan-Jaworowska, Dashzeveg & Trofimov, 1987
Genere †Parendotherium Crusafont Pairó & Adrover, 1966
Genere †Sinobaatar Hu & Wang, 2002
Genere †Heishanobaatar Kusuhashi et al., 2010
Genere †Liaobaatar Kusuhashi et al., 2009
Genere †Hakusanobaatar Kusuhashi et al., 2008
Genere †Tedoribaatar Kusuhashi et al., 2008
Famiglia †Albionbaataridae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994
Genere †Albionbaatar Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994
Specie †A. denisae Kielan-Jaworowska & Ensom, 1994
Genere †Proalbionbaatar Hahn & Hahn, 1998
Genere †Kielanobaatar Kusuhashi et al., 2010
Specie †K. badaohaoensis Kusuhashi et al., 2010
Famiglia Incertae sedis
Genere †Janumys Eaton & Cifelli, 2001
Sottordine Incertae sedis
Sottordine †Cimolodonta (McKenna, 1975 )
Superfamiglia Incertae sedis
Famiglia Incertae sedis
Sottofamiglia Incertae sedis
Genere? †Ameribaatar Eaton & Cifelli, 2001
Genere †Ptilodus (Marsh, 1889) Gidley, 1909
Genere? †Uzbekbaatar Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992
Specie? †U. kizylkumensis Kielan-Jaworowska & Nesov, 1992
Gruppo Paracimexomys Archibald, 1982
Genere Paracimexomys Archibald, 1982
Specie? †P. crossi Cifelli, 1997
Specie †P. magnus (Sahni, 1972) Archibald, 1982 [Cimexomys magnus Sahni, 1972 ]
Specie †P. magister (Fox, 1971) Archibald, 1982 [Cimexomys magister Fox, 1971 ]
Specie †P. perplexus Eaton & Cifelli, 2001
Specie †P. robisoni Eaton & Nelson, 1991
Specie †P. priscus (Lillegraven, 1969) Archibald, 1982 [Cimexomys priscus Lillegraven, 1969 ; genotype Paracimexomys sensu Eaton & Cifelli, 2001 ]
Specie †P. propriscus Hunter et. al., 2010
Genere Cimexomys Sloan & Van Valen, 1965
Specie †C. antiquus Fox, 1971
Specie †C. gregoryi Eaton, 1993
Specie †C. judithae Sahni, 1972 [Paracimexomys? judithae (Sahni, 1972) Archibald, 1982 ]
Specie †C. arapahoensis
Specie †C. minor Sloan & Van Valen, 1965
Specie? †C. gratus (Jepson, 1930) Lofgren, 1995 [Cimexomys hausoi Archibald, 1983 ; Eucosmodon gratus Jepson, 1930 ; Mesodma? ambigua? Jepson, 1940 ; Stygimus gratus Jepson, 1930 ]
Genere †Bryceomys Eaton, 1995
Specie †B. fumosus Eaton, 1995
Specie †B. hadrosus Eaton, 1995
Specie †B. intermedius Eaton & Cifelli, 2001
Genere †Cedaromys Eaton & Cifelli, 2001
Specie †C. bestia (Eaton & Nelson, 1991) Eaton & Cifelli, 2001 [=Paracimexomys? bestia Eaton & Nelson, 1991
Specie †C. parvus Eaton & Cifelli, 2001
Genere? †Dakotamys Eaton, 1995 ; E. Cret. CNA.
Specie? †D. sp. (Utah, USA) Eaton, 1995
Specie †D. malcolmi Eaton, 1995
Famiglia †Boffidae Hahn & Hahn, 1983
Genere †Boffius Vianey-Liaud, 1979
Specie †Boffius splendidus Vianey-Liaud, 1979 [Boffiidae Hahn & Hahn, 1983 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 ]
Famiglia †Cimolomyidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
Genere †Essonodon Simpson, 1927
Specie? †E. browni Simpson, 1927 [cimolodontidae? Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
Genere †Buginbaatar Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969
Specie? †B. transaltaiensis Kielan-Jaworowska & Sochava, 1969
Genere †Meniscoessus Cope, 1882 [Dipriodon Marsh, 1889 , Tripriodon Marsh, 1889 , Selenacodon Marsh, 1889 , Halodon Marsh, 1889 , Oracodon Marsh, 1889 ]
Specie †M. caperatus Marsh, 1889
Specie †M. collomensis Lillegraven, 1987
Specie †M. ferox Fox, 1971a
Specie †M. intermedius Fox, 1976b
Specie †M. major Russell, 1936
Specie †M. robustus Marsh, 1889
Specie †M. seminoensis Eberle & Lillegraven, 1998a
Genere †Cimolomys Marsh, 1889 [=? Allacodon Marsh, 1889 ; Meniscoessus; Ptilodus; Selenacodon Marsh, 1889 ]
Specie †C. clarki Sahni, 1972
Specie †C. gracilis Marsh, 1889 [Cimolomys digona Marsh, 1889 ; Meniscoessus brevis ; Ptilodus gracilis Osborn, 1893 ; Selenacodon brevis Marsh, 1889 ]
Specie †C. trochuus Lillegraven, 1969
Specie †C. milliensis Eaton, 1993a
Specie †C. sp.2
Superfamiglia †Ptilodontoidea Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997 e Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
Famiglia †Cimolodontidae Marsh, 1889 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
Genere †Liotomus Lemoine, 1882
Specie? †L. marshi (Lemoine, 1882) Cope, 1884 [Neoctenacodon marshi Lemoine, 1882 ?] [eucosmodontidae? McKenna & Bell, 1997
Genere †Anconodon Jepsen, 1940
Specie? †A. lewisi Simpson, 1935
Specie †A. gibleyi Simpson, 1935
Specie †A. cochranensis Russell, 1929 [Liotomus russelli (Simpson, 1935 ); Ectopodon cochranensis (Russell, 1967)]
Genere †Cimolodon Marsh, 1889 [Nanomys Marsh, 1889 , Nonomyops Marsh, 1892
Specie †C. electus
Specie †C. nitidus Marsh, 1889 [Allacodon rarus Marsh, 1892 sensu Clemens, 1964a ; Nanomys minutus Marsh, 1889 ; Nonomyops minutus (Marsh, 1889) Marsh, 1892
Specie †C. parvus
Specie †C. similis Fox, 1971
Famiglia Incertae sedis
Genere Neoliotomus Jepsen, 1930
Specie †N. conventus Jepsen, 1930
Specie †N. ultimus Granger & Simpson, 1928
Famiglia †Ptilodontidae Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997
Sottofamiglia †Neoplagiaulacidae Ameghino, 1890 [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae Ameghino, 1890 sensu McKenna & Bell, 1997 ]
Genere †Mesodma Marsh, 1889
Specie? †M. hensleighi
Specie? †M. senecta
Specie? †M. garfieldensis Archibald, 1982
Specie? †M. pygmaea Sloan, 1987
Specie †M. formosa Marsh, 1889 [Halodon formosus Marsh, 1889??]
Specie †M. primaeva [Perectypodus primaeva]
Specie †M. thompsoni Clemens, 1964
Genere †Ectypodus Matthew & Cranger, 1921 [Charlesmooria Kühne, 1969 ]
Specie †E. aphronorus Sloan, 1981
Specie? †E. childei Kühne, 1969
Specie? †E. elaphus Scott, 2005
Specie? †E. lovei (Sloan, 1966) Krishtlaka & Black, 1975
Specie †E. musculus Matthew & Granger, 1921
Specie †E. powelli Jepsen, 1940
Specie? †E. simpsoni Jepsen, 1930
Specie †E. szalayi Sloan, 1981
Specie †E. tardus Jepsen, 1930
Genere †Mimetodon Jepsen, 1940
Specie †M. krausei Sloan, 1981
Specie †M. nanophus Holtzman, 1978 [Neoplagiaulax nanophus Holtzman, 1978
Specie †M. siberlingi (Simpson, 1935) Schiebout, 1974
Specie †M. churchilli Jepsen, 1940
Genere †Neoplagiaulax Lemoine, 1882
Specie †N. annae Vianey-Liaud, 1986
Specie? †N. burgessi Archibald, 1982
Specie †N. cimolodontoides Scott, 2005 [Neoplagiaulax sp. 3 Fox, 1990 ]
Specie †N. copei Lemoine, 1885
Specie †N. donaldorum Scott & Krause, 2006
Specie †N. eocaenus Lemoine, 1880
Specie †N. grangeri Simpson, 1935
Specie †N. hazeni Jepsen, 1940
Specie †N. hunteri Krishtalka, 1973
Specie †N. jepi Sloan, 1987
Specie †N. kremnus Johnston & Fox, 1984
Specie †N. macintyrei Slaon, 1981
Specie †N. macrotomeus Wilson, 1956
Specie †N. mckennai Sloan, 1987 [N. mckennaiai Sloan, 1987 (lapsus calami)]
Specie †N. nelsoni Sloan, 1987
Specie †N. nicolai Vianey-Liaud, 1986
Specie †N. paskapooensis Scott, 2005
Specie? †N. serrator Scott, 2005 [N. hunteri Krishtalka, 1973 (in partim); N. sp. 1 Fox, 1990 ]
Specie †N. sylvani Vianey-Liaud, 1986
Genere †Parectypodus Jepsen, 1930
Specie †P. armstrongi Johnston & Fox, 1984
Specie? †P. corystes Scott, 2003
Specie? †P. foxi Storer, 1991
Specie †P. laytoni Jepsen, 1940
Specie †P. lunatus Krause, 1982 [P. childei Kühne, 1969]
Specie †P. simpsoni Jepsen, 1940
Specie †P. sinclairi Simpson, 1935
Specie †P. sloani Schiebout, 1974
Specie †P. trovessartianus Cope, 1882 [P. trouessarti ; Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax]
Specie †P. sylviae Rigsby, 1980 [Ectypodus sylviae Rigby, 1980 ]
Specie? †P. vanvaleni Sloan, 1981
Genere †Cernaysia Vianey-Liaud, 1986
Specie †C. manueli Vianey-Liaud, 1986
Specie †C. davidi Vianey-Liaud, 1986
Genere †Krauseia Vianey-Liaud, 1986
Specie †K. clemensi Sloan, 1981 [Parectypodus clemensi Sloan, 1981 ]
Genere †Xyronomys Rigby, 1980
Specie †X. swainae Rigby, 1980 [Xironomys; ?Eucosmodontidae]
Genere †Xanclomys Rigby, 1980
Specie †X. mcgrewi Rigby, 1980
Genere †Mesodmops Tong & Wang, 1994
Specie †M. dawsonae Tong & Wang, 1994
Famiglia †Ptilodontidae Cope, 1887 [Ptilodontidae: Ptilodontinae Cope, 1887 sensu McKenna & Bell, 1997 ]
Genere †Kimbetohia Simpson, 1936
Specie †K. cambi [Granger, Gregory & Colbert in Matthew, 1937, or Simpson, 1936 ]
Specie †K. sp. cf. K. cambi
Genere †Ptilodus Cope, 1881 [Chirox Cope, 1884 ]
Specie? †P. fractus
Specie †P. kummae Krause, 1977
Specie †P. gnomus Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002 [cf. Ectypodus hazeni (Jepsen, 1940) Gazin, 1956 ]
Specie †P. mediaevus Cope, 1881 [Ptilodus plicatus (Cope, 1884 ); Chirox plicatus Cope, 1884 P. ferronensis Gazin, 1941 ]
Specie †P. montanus Douglass, 1908 [P. gracilis Gidley, 1909 ; P. admiralis Hay, 1930 ]
Specie †P. tsosiensis Sloan, 1981
Specie †P. wyomingensis Jepsen, 1940
Genere †Baiotomeus Krause, 1987
Specie †B. douglassi Simpson, 1935 [Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax]
Specie †B. lamberti Krause, 1987
Specie †B. russelli Scott, Fox & Youzwyshyn, 2002
Specie †B. rhothonion Scott, 2003
Genere †Prochetodon Jepsen, 1940
Specie †P. cavus Jespen, 1940
Specie †P. foxi Krause, 1987
Specie †P. taxus Krause, 1987
Specie? †P. speirsae Scott, 2004
Famiglia †Kogaionidae Rãdulescu & Samson, 1996
Genere †Kogaionon Rãdulescu & Samson, 1996
Genere †Hainina Vianey-Liaud, 1979
Specie †H. belgica Vianey-Liaud, 1979
Specie †H. godfriauxi Vianey-Liaud, 1979
Specie †H. pyrenaica Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000
Specie †H. vianeyae Peláez-Campomanes, López-Martínez, Álvarez-Sierra & Daams, 2000
Genere †Barbatodon Rãdulescu & Samson, 1986
Specie †B. transylvanicum Rãdulescu & Samson, 1986
Sottofamiglia †Eucosmodontidae Jepsen, 1940 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Eucosmodontidae: Eucosmodontinae Jepsen, 1940 sensu McKenna & Bell, 1997]
Genere †Clemensodon Krause, 1992
Specie †C. megaloba Krause, 1992 [Kimbetohia cambi , in partim]
Genere †Eucosmodon Matthew & Granger, 1921
Specie †E. primus [Granger & Simpson, 1929 or Sloan, 1981 ]
Specie †E. americanus Cope, 1885
Specie †E. molestus Cope, 1869 (1886?) [Neoplagiaulax molestus Cope, 1869 ]
Genere †Stygimys Sloan & Van Valen, 1965
Specie †S. camptorhiza Johnston & Fox, 1984
Specie †S. cupressus Fox, 1981
Specie †S. kuszmauli [Eucosmodon kuszmauli ]
Specie †S. jepseni Simpson, 1935
Specie †S. teilhardi Granger & Simpson, 1929
Sottofamiglia †Microcosmodontidae Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontidae: Microcosmodontinae Holtzman & Wolberg, 1977 sensu McKenna & Bell, 1997 ]
Genere †Pentacosmodon Jepsen, 1940
Specie †P. pronus Jepsen, 1940 [Djadochtatheroid? (Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 )]
Genere †Acheronodon Archibald, 1982
Specie †A. garbani Archibald, 1982
Genere †Microcosmodon Jepsen, 1930
Specie †M. conus Jepsen, 1930
Specie †M. rosei Krause, 1980
Specie †M. arcuatus Johnston & Fox, 1984
Specie †M. woodi Holtzman & Wolberg, 1977 [Eucosmodontine?]
Specie †M. harleyi Weil, 1998
Superfamiglia †Djadochtatherioidea Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001 [Djadochtatheria Kielan-Jaworowska & Hurum, 1997 ]
Famiglia †Sloanbaataridae Kielan-Jaworowska, 1974
Famiglia †Djadochtatheriidae Kielan-Jaworowska $ Hurum, 1997
Genere †Djadochtatherium Simpson, 1925
Specie †D. matthewi Simpson, 1925 [Catopsalis matthewi Simpson, 1925 ]
Genere †Catopsbaatar Kielan-Jaworowska, 1974
Specie †C. catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974) Kielan-Jaworowska, 1994 [Djadochtatherium catopsaloides Kielan-Jaworowska, 1974 ; Catopsalis catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974) Kielan-Jaworowska & Sloan, 1979 ]
Genere †Tombaatar Kielan-Jaworowska, 1974
Specie †T. sabuli Rougier, Novacek & Dashzeveg, 1997
Genere †Kryptobaatar Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar Kielan-Jaworowska, 1970 , Tugrigbaatar Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 ]
Specie †K. saichanensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978 [Tugrigbaatar saichaenensis Kielan-Jaworowska & Dashzeveg, 1978?? ]
Specie †K. dashzevegi Kielan-Jaworowska, 1970
Specie †K. mandahuensis Smith, Guo & Sun, 2001
Specie †K. gobiensis Kielan-Jaworowska, 1970 [Gobibaatar parvus Kielan-Jaworowska, 1970 ]
Superfamiglia †Taeniolabidoidea Granger & Simpson, 1929 sensu Kielan-Jaworowska & Hurum, 2001
Multituberculata , su Paleobiology Database . URL consultato il 2 novembre 2013 (archiviato dall'url originale il 3 novembre 2013) .
Gambaryan, P.P. & Kielan-Jaworowska, Z. 1995. Masticatory musculature of Asian taeniolabidoid multituberculate mammals . Acta Palaeontologica Polonica 40, 1, 45-108.
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