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I Crinoidi (Crinoidea Miller, 1821) sono una classe di echinodermi, unica classe del subphylum Crinozoa[1]. La classe comprende 648 specie viventi e oltre 5.000 specie fossili. Sono comunemente noti come gigli di mare o stelle marine piumate.
| Crinoidi | |
|---|---|
 dell'isola di Komodo (Indonesia) | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa |
| Ramo | Bilateria |
| Superphylum | Deuterostomia |
| Phylum | Echinodermata |
| Subphylum | Crinozoa Matsumoto, 1929 |
| Classe | Crinoidea Miller, 1821 |
| Sinonimi | |
|
Eucrinoidea | |
| Nomi comuni | |
|
gigli di mare | |
| Ordini | |
Comparsi nell'Ordoviciano, i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il Paleozoico. Nel sito paleontologico di Cabeço da Ladeira (Portogallo), è stato trovato un crinoide fossile alla fine della sua traccia di locomozione (Krinodromos bentou)[2]. Durante il Paleozoico e il Mesozoico sono tra i principali organismi produttori di carbonato, costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie fossili. A partire dalla fine del Permiano, la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi Cladida, Flexibilia, Camerata e Disparida) sono andate incontro ad estinzione di massa, con l'unica eccezione della sottoclasse degli Articulata, a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.[3]
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Al pari degli altri echinodermi (ricci di mare, stelle marine, etc.) sono organismi bilateri allo stadio larvale, mentre gli adulti presentano una simmetria radiale pentamera e sono dotati di un endoscheletro calcareo.[3]
Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:[4]
- una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
- cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
- bocca e ano situati entrambi sulla superficie orale, che è rivolta verso l'alto.
Adulto
Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la corona.[5]
Il peduncolo, detto anche columna, è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di calcite, possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate cirri, anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di capsula. In molte specie (Comatulida) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.
Il calice, detto anche teca, presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana (tegmen o disco), talvolta calcificata, sulla quale si trovano la bocca e l'ano.
Al calice sono attaccate cinque braccia, che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di pinnule cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di podia, estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.
Larva
La larva dei crinoidi è detta vitellaria o doliolaria. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel plancton, per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo bentoniche.[5]
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Sono organismi bentonici; la maggior parte delle specie (Comatulidi), pur vivendo sempre a stretto contatto con il fondale, hanno la facoltà di spostarsi liberamente, nonostante gli spostamenti siano al massimo di pochi metri; alcune specie invece (p.es. gli Isocrinidi) sono strettamente ancorate al fondale; alcuni di esse (Endoxocrinus spp., Neocrinus spp.) se minacciate, possono troncare il peduncolo e riacquistare temporaneamente mobilità, utilizzando le braccia come propulsori[6][7].
Alimentazione
Sono organismi filtratori passivi, che si nutrono di una varietà di protisti (actinopodi, diatomee e altre alghe unicellulari, foraminiferi), larve di invertebrati, piccoli crostacei e detriti organici. Le particelle di nutrienti vengono catturate dalle braccia ramificate, ricoperte di secrezioni mucose, e sospinte verso la bocca.[3]
Riproduzione
Sono animali gonocorici, cioè a sessi separati. I gameti sono prodotti da pinnule specializzate situate alla base delle braccia, e la fecondazione è esterna, cioè i gameti vengono liberati nell'acqua. Dopo la fecondazione le uova sono conservate alla base delle pinnule, sino alla schiusa.[8]
Predatori
Tra i potenziali predatori dei crinoidi vi sono i pesci di almeno nove famiglie differenti: Lutjanidae, Ephippidae, Chaetodontidae, Labridae, Monacanthidae, Tetraodontidae, Notacanthidae, Balistidae e Sparidae. Tra le specie che si cibano preferenzialmente di crinoidi vi sono l'orata (Sparus aurata) e il pesce balestra pagliaccio (Balistoides conspicillum). Nella maggior parte dei casi la predazione non è letale e si risolve nella amputazione, parziale o totale, di alcune braccia, che sono in grado di autorigenerarsi.[9] In molte specie di crinoidi è stata documentata la capacità di difendersi dalle aggressioni con l'autotomia.[10]
Simbionti
I crinoidi contraggono rapporti di simbiosi o commensalismo con diverse specie di piccoli crostacei tra cui i gamberetti della famiglia Palaemonidae (Ancylomenes spp., Crinotonia spp., Laomenes spp., Periclimenes spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (Tiaramedon spinosum - Pilumnidae).[11][12]
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I crinoidi sono presenti in tutti i mari del mondo, eccetto il mar Nero e il mar Baltico[4][13]. La maggiore biodiversità si osserva nel bacino dell'Indo-Pacifico[3]. Nel mar Mediterraneo sono presenti diverse specie, la più comune è il giglio di mare (Antedon mediterranea).
Popolano le barriere coralline e i fondali rocciosi, dalla zona intertidale alle profondità abissali[4].
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(Antedonidae)
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(Comatulidae)
(Colobometridae )
(Tropiometridae)
(Proisocrinidae)
La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse Articulata, suddivise nei seguenti ordini e famiglie[1]:
- ordine Comatulida (596 specie)
- superfamiglia Antedonoidea Norman, 1865
- Antedonidae Norman, 1865
- Pentametrocrinidae A.H.Clark, 1908
- Zenometridae A.H.Clark, 1909
- superfamiglia Atelecrinoidea Bather, 1899
- Atelecrinidae Bather, 1899
- superfamiglia Comatuloidea Fleming, 1828
- Comatulidae Fleming, 1828
- superfamiglia Himerometroidea AH Clark, 1908
- Colobometridae A.H.Clark, 1909
- Himerometridae A.H.Clark, 1907
- Mariametridae A.H.Clark, 1909
- Zygometridae A.H.Clark, 1908
- superfamiglia Notocrinoidea Mortensen, 1918
- Aporometridae H.L. Clark, 1938
- Notocrinidae Mortensen, 1918
- superfamiglia Paracomatuloidea Hess, 1951 †
- Paracomatulidae Hess, 1950 †
- superfamiglia Tropiometroidea A.H.Clark, 1908
- Asterometridae Gislén, 1924
- Calometridae A.H.Clark, 1911
- Charitometridae A.H.Clark, 1909
- Ptilometridae A.H.Clark, 1914
- Thalassometridae A.H.Clark, 1908
- Tropiometridae A.H.Clark, 1908
- Comatulida incertae sedis
- Atopocrinidae A.H.Clark, 1912
- Bathycrinidae Bather, 1899
- Bourgueticrinidae Loriol, 1882
- Eudiocrinidae A.H.Clark, 1907
- Guillecrinidae Mironov & Sorokina, 1998
- Phrynocrinidae A.H.Clark, 1907
- Septocrinidae Mironov, 2000
- superfamiglia Antedonoidea Norman, 1865
- ordine Cyrtocrinida (7 spp.)
- sottordine Cyrtocrinina
- Sclerocrinidae Jaekel, 1918
- sottordine Holopodina
- Eudesicrinidae Bather, 1899
- Holopodidae Zittel, 1879
- sottordine Cyrtocrinina
- ordine Encrinida †
- Encrinidae Dujardin & Hupe, 1862 †
- ordine Hyocrinida (22 spp.)
- Hyocrinidae Carpenter, 1884
- ordine Isocrinida (23 spp.)
- sottordine Isocrinina
- Cainocrinidae Simms, 1988
- Isocrinidae Gislén, 1924
- Isselicrinidae Klikushkin, 1977
- Proisocrinidae Rasmussen, 1978
- sottordine Pentacrinitina †
- Pentacrinitidae Gray, 1842 †
- sottordine Isocrinina
Sono note allo stato fossile anche le seguenti sottoclassi[3]:
- sottoclasse Cladida †
- sottoclasse Flexibilia †
- sottoclasse Camerata †
- sottoclasse Disparida †
- Alcuni generi fossili
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