Anche la posizione verticale delle ali a riposo ("a vela") può far pensare immediatamente a quella di una farfalla, benché Griveaudia, al contrario, mantenga a riposo le ali in posizione "a tetto", come di solito accade per le falene.[8]
I Callidulidae sono contraddistinti da sette caratteri apomorfici, definiti da Minet,[9] tra cui soprattutto i primi tre appaiono particolarmente rilevanti: 1)zampa anteriore munita di una coppia apicale di robuste spine sul IV tarsomero, ma priva di spine sviluppate sul V tarsomero; 2)nel genitale maschile, presenza di un ponte sclerificato che unisce le valve ventralmente rispetto alla juxta; 3)nel genitale femminile, ovopositore appiattito e quadrilobato; 4)parte subapicale dell'antenna ripiegata, con l'apice rivolto verso l'alto; 5)ala anteriore con R4 che raggiunge il termen; 6)in entrambe le ali, M2 che ha origine più vicino a M3 che non a M1; 7)nel maschio, assenza di retinaculumsubcostale, malgrado sia presente un frenulum.[6][8]
Adulto
Capo
Il capo può presentare dei "ciuffi" di scaglie piliformi.[6]
Le antenne sono filiformi o al massimo lievemente clavate, ma mai pettinate; negli esemplari essiccati, spesso l'apice è uncinato; il flagello è provvisto di scaglie sulla superficie dorsale, talvolta anche su quella ventrale ma solo nella parte prossimale; i sensilli tricoidei sono di lunghezza ridotta.[2][6][8]
Torace
Pterodecta felderi
Il processo ventrale della tegula non risulta mai appuntito, ma al contrario spesso è alquanto corto; gli anepisterni del mesotorace sono ben sviluppati. Il metascuto può essere abbastanza allargato al centro (nelle Pterothysaninae), oppure praticamente diviso in due (nelle Griveaudiinae e nelle Callidulinae); la parte posteriore del metascutello è spesso sollevata, piatta e verticale.[6]
Nelle zampe, le tibie sono munite di spine, e quelle posteriori possono talvolta rivelare la presenza di ciuffi di scaglie androconiali; l'epifisi può essere ridotta oppure abbastanza allungata e la formula degli speroni tibiali è di norma 0-2-4 (spesso con gli speroni intermedi della zampa posteriore più corti di quelli apicali), ma può anche essere 0-2-3 oppure 0-2-2; nel tarso delle zampe anteriori, il IV tarsomero è munito sulla superficie ventrale di una coppia di robuste spine apicali, mentre il distitarso ne è privo, tranne in rari casi, in cui può reggere un gruppo di piccolissime spine; l'arolio è ben sviluppato e i pulvilli sono divisi; le unghie sono semplici, prive di dentellatura.[2][6][8]
Le ali possono avere un certo numero di scaglie sparse a forma di spatola; nel maschio, si possono osservare frangiature costituite da lunghe scaglie piliformi lungo il margine interno dell'ala posteriore, ad esempio in Pterothysanus, oppure nella pagina inferiore dell'ala anteriore, come nel caso di Comella.[6]
Nell'ala anteriore, R è libera; Rs2 ed Rs3 sono sempre unite, mentre Rs1 può essere libera o fusa con gli altri rami di Rs; Rs4 è sempre libera, tranne in Griveaudia; M e CuA sono libere, con M2 posizionata nettamente più vicina a M3 che a M1; CuP è sostituita da una piega; 1A+2A è priva di biforcazione alla base.[2][6][8]
Nell'ala posteriore, spesso è osservabile una sorta di sperone omerale su Sc+R (talvolta molto ridotto), che può avvicinarsi o sfiorare Rs per un certo tratto, prima della fine della cellula discale; quest'ultima spesso risulta aperta ed M2 è più vicina ad M3 che ad M1; non si osserva CuP; 3A può essere ridotta oppure ben sviluppata.[2][6][8]
Addome
Tetragonus catamitus
Nell'addome non sono presenti organi timpanici; i bordi laterali del I tergite sono connessi anteriormente al II sternite attraverso uno sclerite tergosternale completo; il II sternite è spesso allungato, ma provvisto di brevi apodemi; i tergiti III-VI sono solitamente allargati, ma più ristretti nelle Pterothysaninae; nel maschio di Griveaudia, l'VIII tergite appare considerevolmente allungato; possono essere presenti ciuffi di scaglie androconiali a livello delle membrane intersegmentali tra VII e VIII oppure tra VIII e IX somite; nelle Callidulinae, i maschi hanno l'VIII sternite ridotto a un paio di bastoncelli.[6]
Nel genitale femminile, la bursa copulatrix può essere semplice oppure provvista di svariati processi laterali; l'ostium bursae è situato proprio in prossimità del margine anteriore arcuato dell'VIII sternite; le apofisi sono alquanto pronunciate; l'ovopositore appare appiattito e quadrilobato.[6]
Uovo
L'uovo è liscio e può essere appiattito oppure ovoidale, come in Caloschemia, o ancora ellittico e appiattito, come nelle Callidulinae e nelle Griveaudiinae.[2][6][8]
Larva
Le larve sono state descritte solo per le Callidulinae; le setole primarie sono ben distribuite, ma quelle secondarie sono assenti.[2][6][8][10]
Nel torace, lo scudo dorsale (pronoto) è ampio, con cinque paia di setole; nel protorace, le setole laterali L sono due,[2][6] mentre soltanto una setola subdorsale (SD2) è presente.[8]
Ad ogni lato del primo segmento addominale si nota una ghiandola posta al di sotto della setola L2. Nei segmenti A1-A7 le due setole L sono distanziate una dall'altra, mentre appaiono ravvicinate in A8.[2][6][8]
Cinque paia di corte pseudozampe sono presenti sui segmenti A3-A6 e A10, con uncini disposti a cerchio, in doppio ordine.[2][6][8]
Pupa
La pupa è obtecta, con i segmenti A8-10 fusi tra loro. Non si dispone di informazioni riguardo alle Pterothysaninae, tranne per un esemplare descritto da Minet (1987b),[11] rappresentato da una pupa obtecta di Caloschemia pulchra, priva di spine sulla superficie dorsale.[2]
I palpi mascellari sono talvolta esposti, mentre quelli labiali sono in gran parte nascosti; la spirotromba può essere sia corta (Caloschemia), sia allungata (Tetragonus e Pterodecta).[6][8]
Nel torace, i profemori non sono esposti, mentre il secondo paio di zampe si spinge caudalmente più avanti delle antenne.
[6]
L'addome presenta solo due segmenti mobili nelle Callidulinae,[6] e forse meno ancora nelle Pterothysaninae;[11] sui segmenti A2-4 si osservano dei calli ambulacrali, non visibili in Caloschemia.[8]
Il cremaster è presente nelle Callidulinae, ove è costituito da una diecina di robuste setole ricurve,[6][8] ma manca nelle Pterothysaninae.[6][8][11]
Gli adulti della maggior parte dei Callidulidae volano durante il giorno nel sottobosco, ma solo poche specie sono attratte dalla luce durante il crepuscolo; alcune Pterothysaninae del Madagascar hanno abitudini notturne.[2][8]
Le giovani larve arrotolano una o più foglie, fissandole con filamenti sericei, creando un riparo all'interno del quale si accrescono fino a compiuta maturazione.[2][8][12]
L'impupamento avviene all'interno di questa struttura di protezione, da cui in seguito emergono gli adulti.[2][8][12]
Alimentazione
Si dispone di poche informazioni riguardo alle piante nutrici per le specie di Callidulidae, ma si ritiene che questi bruchi siano strettamente pteridofagi, ossia si alimentino esclusivamente di foglie di felce; Tschistjakov e Belyaev (1987) hanno riportato i generiMatteuccia Tod., 1866 (Onocleaceae) e Osmundastrum C. Presl, 1847 (Osmundaceae) tra le piante ospite di Pterodecta felderi.[2][6][8][10]
A Hong Kong è stata inoltre segnalata Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, 1879 (felce aquilina, Dennstaedtiaceae) come pianta ospite di Tetragonus catamitus.[13]
- Nell'ala anteriore, nervatura radio-mediale (r-m) lunga e sottile; nell'ala posteriore, cellula discale aperta tra M1 ed M2, Sc+R vicina oppure fusa con Rs al di là del punto di origine di M1; M3 e CuA1 fuse assieme o pedicellate, 3A di solito ben sviluppata; nel maschio, ottavo sternite addominale ridotto ad un paio di bastoncelli
2Ocelli presenti; ala anteriore con apice falcato ed Rs1 ed Rs4 che partono da un ramo comune; protibia priva di un robusto uncino apicale; tergiti addominali da grandi a molto grandi
- Ocelli assenti; ala anteriore con apice non falcato e con Rs4 separato dagli altri rami di Rs; protibia corta e munita di un robusto uncino apicale; tergiti addominali 3-6 decisamente stretti
PterothysanusWalker, 1854 - List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus.2: 401[23] (3 specie; India e Asia sudorientale)
Si segnala che le Pterothysaninae venivano in passato trattate come famiglia, ad esempio da Scoble (1992).[2]
Il genere Griveaudia veniva incluso da Nye (1975) tra le Ophiderinae (Noctuidae),[24] per poi essere inserito da Minet tra i Callidulidae nel 1986.[25]
La posizione filogenetica dei Calliduloidea all'interno dei Ditrysia è stata oggetto di diverse rielaborazioni nel tempo, e tuttora non è definitivamente chiarita.[26]
Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Joël Minet nel 1991,[9] in cui gli Axioidea, in seguito inseriti all'interno dei Cimeliidae, vengono considerati un sister group dei Calliduloidea:[3][6][8]
Anche i Ratardidae (dal 2011 inseriti nei Cossoidea)[3] furono precedentemente considerati un gruppo affine ai Calliduloidea, o addirittura una loro sottofamiglia.[27][28]
Ancora Minet, inKristensen (1999),[6] proponeva uno schema lievemente differente (che viene mostrato qui sotto), sempre con gli Axioidea molto vicini ai Calliduloidea:
L'analisi genetica svolta da Heikkila et al. (2015)[7] ha invece portato alla luce nuove relazioni tra le superfamiglie, tanto da giungere a un cladogramma da cui è stato ricavato quello riportato qui sotto; viene confermata la prossimità filogenetica tra Calliduloidea e Papilionoidea, e non sono più presenti gli Axioidea tra le superfamiglie:
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