Brachiosaurus altithorax

Brachiosaurus (il cui nome significa "lucertola dalle lunghe braccia") è un genere estinto di dinosauro sauropode brachiosauride vissuto nel Giurassico superiore, circa 154-153 milioni di anni fa (Kimmeridgiano), all'interno della Formazione Morrison, in Nord America. L'animale fu descritto da Elmer S. Riggs nel 1903, sulla base di alcuni fossili ritrovati nel Grand River Canyon (ora Colorado River), nella parte occidentale del Colorado, Stati Uniti. Riggs nominò il suo dinosauro come B. altithorax, dichiarandolo "il più grande dinosauro conosciuto".

Come leggere il tassobox Brachiosaurus
Scheletro completo di Brachiosaurus, all'esterno del Field Museum of Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Nanophylum	Sauropsida
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	†Sauropodomorpha
Clado	†Neosauropoda
Clado	†Macronaria
Famiglia	†Brachiosauridae
Genere	†Brachiosaurus Riggs, 1903
Nomenclatura binomiale
Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903

Il Brachiosaurus presentava un collo sproporzionatamente lungo, un cranio relativamente piccolo e grandi dimensioni, caratteristiche tipiche dei sauropodi. Tuttavia, le sue proporzioni differivano dalla maggior parte di essi: le zampe anteriori erano sensibilmente più lunghe delle posteriori, conferendo al tronco un'inclinazione verso l'alto, mentre la coda era piuttosto corta rispetto al lungo collo, in contrasto con altri sauropodi coevi.

Brachiosaurus è il genere omonimo della famiglia Brachiosauridae, che comprende pochi altri sauropodi simili. Gran parte delle conoscenze su questo gruppo deriva dai reperti molto più completi di Giraffatitan, un sauropode della Formazione Tendaguru (Tanzania), originariamente descritto dal paleontologo tedesco Werner Janensch come una specie africana di Brachiosaurus. Studi successivi dimostrarono che le differenze tra la specie tipo nordamericana e il materiale africano erano troppo marcate per includerli nello stesso genere, e così Giraffatitan fu riclassificato come genere separato.

In seguito sono state segnalate possibili nuove specie di Brachiosaurus in Africa e in Europa, ma nessuna di queste sembra effettivamente appartenere al genere. All'interno della Formazione Morrison, Brachiosaurus è uno dei sauropodi più rari: l'olotipo di B. altithorax rimane l'esemplare più completo, e si ritiene che solo pochi altri campioni raccolti possano essere assegnati con certezza al genere.

Fin dalla sua scoperta si è ipotizzato che Brachiosaurus si nutrisse della vegetazione più alta, raggiungendo le chiome degli alberi fino a 9 metri dal suolo. A differenza di quanto spesso mostrato nella cultura popolare e nella sua celebre rappresentazione in Jurassic Park (1993), Brachiosaurus non era in grado di issarsi sulle zampe posteriori per sollevare ulteriormente il corpo.

Descrizione

Dimensioni di Brachiosaurus, a confronto con un uomo

Dimensioni

Dal momento che possediamo materiale più completo per il cosiddetto "Brachiosaurus" brancai (Giraffatitan) rispetto a B. altithorax, la maggior parte delle stime dimensionali effettive si riferiscono al genere africano. Inoltre, sembra che i resti noti di Brachiosaurus appartengano a un esemplare subadulto.^[1]

Nel corso degli anni, il peso di B. altithorax è stato variamente stimato: 35 tonnellate,^[2] 43,9 tonnellate,^[3] 28,7 tonnellate^[1] e, più recentemente, 56,3 tonnellate.^[4] Quando alcuni autori tentarono di stimare la massa di Giraffatitan, scoprirono che questi animali erano più leggeri di quanto si pensasse: le stime andarono da 31,5 tonnellate (Paul, 1988),^[2] a 39,5 tonnellate (Mazzetta et al., 2004),^[5] a 23,3 tonnellate (Taylor, 2009),^[1] fino a 34,0 tonnellate (Benson et al., 2014).^[4]

La lunghezza di Brachiosaurus è comunque stimata intorno ai 26 metri,^[6] mentre l'altezza raggiungeva i 12-13 metri.^[7][8] Come tutti i sauropodi, era un animale quadrupede, dotato di cranio piccolo, collo lungo, un grande torace con sezione trasversale ellissoidale molto alta, una coda lunga, muscolosa e relativamente snella, e arti colonnari.^[9]

Il cranio presentava un muso robusto e largo, con ossa mascellari spesse e denti a forma di cucchiaio. Come nel genere affine Giraffatitan, sulla fronte era presente un arco osseo davanti agli occhi che circondava l'apertura nasale, sebbene meno sviluppato rispetto a quello del genere africano.^[10] Le vertebre cervicali e toraciche erano pneumatizzate da numerosi alveoli collegati al sistema respiratorio, che invaderanno anche le costole, riducendo notevolmente il peso complessivo dell'animale.^[11][12]

Un aspetto insolito per un sauropode era rappresentato dalle zampe anteriori più lunghe delle posteriori. L'omero (osso del braccio) di Brachiosaurus era relativamente leggero in rapporto alle dimensioni,^[1] e nell'esemplare tipo misurava 2,04 metri, mentre il femore (osso della coscia) raggiungeva i 2,03 metri.^[13] A differenza di altri sauropodi, i brachiosauridi avevano spalle leggermente più ampie^[1] e una gabbia toracica insolitamente profonda.^[13] Questa combinazione conferiva al tronco una marcata inclinazione, con la parte anteriore del corpo sollevata e la posteriore più bassa. Nel complesso, la sua forma ricordava quella delle moderne giraffe più di qualsiasi altro animale vivente.^[2]

Scheletro

Sebbene la colonna vertebrale dorsale (toracica) di Brachiosaurus non sia completamente nota, è probabile che fosse composta da dodici vertebre, come suggerisce lo scheletro dorsale completo dell'esemplare non assegnato di brachiosauride BMNH R5937.^[14]

Le vertebre della parte anteriore della colonna dorsale in Brachiosaurus erano leggermente più alte ma sensibilmente più lunghe rispetto a quelle posteriori, in netto contrasto con Giraffatitan, in cui le vertebre anteriori erano molto più alte ma solo lievemente più lunghe.

I centri vertebrali (i corpi delle vertebre), cioè la porzione inferiore delle vertebre, in Brachiosaurus erano più allungati e di sezione quasi circolare, mentre in Giraffatitan risultavano più larghi che alti. I forami laterali, che permettevano l'intrusione dei sacchi aerei, erano in Brachiosaurus più grandi che nel genere africano.

Le diapofisi (ampie proiezioni ossee che si estendono lateralmente dall'arco neurale) in Brachiosaurus erano orientate orizzontalmente, a differenza di Giraffatitan, in cui erano inclinate verso l'alto. Inoltre, le superfici articolari terminali non avevano la tipica forma triangolare osservata in Giraffatitan.

In vista laterale, le spine neurali (proiezioni che si innalzano verso l'alto dalla vertebra) di Brachiosaurus erano verticali e molto più larghe alla base che alla sommità, mentre in Giraffatitan risultavano inclinate all'indietro e senza un marcato allargamento basale. In vista frontale o posteriore, le spine neurali di Brachiosaurus tendevano ad allargarsi verso l'alto.^[1]

Cranio

Secondo la ricostruzione proposta da Carpenter e Tidwell, il cranio assegnato a Brachiosaurus proveniente dal Felch Quarry misurava circa 81 centimetri di lunghezza, dal condilo occipitale (situato alla base posteriore del cranio) fino alla parte anteriore delle premascelle, rendendolo il più grande cranio di sauropode noto dalla Formazione Morrison.^[15] D'Emic e Carrano, invece, stimarono una lunghezza leggermente inferiore, circa 70 centimetri, e, qualora fosse stato proporzionalmente simile a quello di Giraffatitan, un'altezza di circa 55 centimetri e una larghezza di circa 35 centimetri.^[16]

Nel complesso, il cranio era alto, come in Giraffatitan, e presentava un muso relativamente lungo (circa il 36% della lunghezza totale del cranio, secondo Carpenter e Tidwell) posto anteriormente alla barra nasale tra le narici, un carattere diagnostico tipico dei brachiosauridi. Il muso appariva piuttosto smussato se osservato dall'alto (caratteristica condivisa con Giraffatitan) e, essendo inclinato rispetto al resto del cranio, conferiva l'impressione che fosse rivolto leggermente verso il basso.^[15][16]

Classificazione

Replica dello scheletro fuori il FMNH

Nel 1903, nella sua descrizione preliminare dell’olotipo, ancora non completamente preparato, Riggs considerò Brachiosaurus un evidente membro dei Sauropodi. Per verificarne la validità come genere distinto, lo confrontò con altri sauropodi già nominati in precedenza, come Camarasaurus, Apatosaurus, Atlantosaurus e Amphicoelias, la cui validità egli stesso mise in dubbio a causa della scarsità di materiale fossile comparabile. A causa dell'incertezza sulle relazioni tra questi generi, Riggs poté dire ben poco riguardo alle affinità di Brachiosaurus.^[17]

Nel 1904, Riggs descrisse in modo più dettagliato l'olotipo di Brachiosaurus, concentrandosi in particolare sulle vertebre. Ammetteva di aver inizialmente ipotizzato una stretta parentela con Camarasaurus, ma concluse successivamente che Brachiosaurus fosse più strettamente imparentato con Haplocanthosaurus. Entrambi i generi presentavano una sola fila di spine neurali sul dorso e un bacino ampio. Riggs ritenne le differenze rispetto agli altri taxa abbastanza marcate da giustificare l’istituzione di una nuova famiglia, i Brachiosauridae, di cui Brachiosaurus è il genere eponimo. Secondo Riggs, Haplocanthosaurus rappresentava la forma più primitiva della famiglia, mentre Brachiosaurus era quella più specializzata.^[18]

Nel corso degli anni, diversi sauropodi sono stati assegnati alla famiglia dei brachiosauridi, tra cui Astrodon, Bothriospondylus, Dinodocus, Pelorosaurus, Pleurocoelus e Ultrasaurus,^[19] sebbene la maggior parte di questi generi sia oggi considerata dubbia (nomina dubia) o di posizionamento incerto.^[9]

Un'analisi filogenetica pubblicata nella descrizione di Abydosaurus trovò che il genere formava un clade con Brachiosaurus e Giraffatitan.^[20] Una successiva analisi, focalizzata su possibile materiale asiatico di brachiosauridi, recuperò un clade comprendente Abydosaurus, Brachiosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan e Paluxysaurus, ma non Qiaowanlong, il presunto brachiosauride cinese.^[21] Altri generi correlati includono Lusotitan e Sauroposeidon.^[9] La famiglia dei Brachiosauridae occupa una posizione basale all'interno dei Titanosauriformes, clade che comprende anche i titanosauri.^[21]

Riggs e H.W. Menke mentre esaminano le ossa di Brachiosaurus altithorax

Nella sua nuova diagnosi, Taylor (2009) attribuisce a Brachiosaurus una serie di caratteri distintivi, molti dei quali riscontrabili nelle vertebre dorsali.^[1] Tra le caratteristiche diagnostiche dei brachiosauridi vi è il rapporto tra la lunghezza dell'omero e quella del femore, con l'omero che risulta lungo quanto o più del femore (rapporto ≥ 0,9), nonché un femore insolitamente appiattito, con una larghezza trasversale pari o superiore a 1,85 volte quella anteroposteriore.^[1]

Cladogramma della famiglia Brachiosauridae (secondo D'Emic, 2012):^[22]

Brachiosauridae	Europasaurus       Giraffatitan       Brachiosaurus       Abydosaurus     Cedarosaurus     Venenosaurus

Specie

Brachiosaurus altithorax

Un assistente di Riggs steso vicino a un omero fossile di Brachiosaurus altithorax durante gli scavi nel 1900

L'olotipo di Brachiosaurus (B. altithorax), catalogato come FMNH P 25107, è costituito da un omero destro (osso del braccio), un femore destro (osso della coscia), un ileo destro (osso dell'anca), un coracoide destro (osso della spalla), l'osso sacro (composto da vertebre fuse), le ultime sette vertebre dorsali, due vertebre caudali e numerose costole.^[1][13][23] Riggs descrisse inizialmente un coracoide come appartenente al lato sinistro del corpo,^[13][18][23] ma studi successivi hanno dimostrato che si trattava in realtà di un secondo coracoide destro.^[1]

Nel 1969, nel corso di uno studio condotto da Kingham, Brachiosaurus altithorax, insieme ad altre specie oggi riassegnate ad altri generi, venne collocato in un nuovo raggruppamento tassonomico. Kingham riteneva infatti che "Brachiosaurus" atalaiensis, "Brachiosaurus" brancai e B. altithorax appartenessero in realtà al genere Astrodon, creando così diverse nuove combinazioni specifiche. Tuttavia, la revisione tassonomica di Kingham non è stata accettata dalla maggior parte degli autori successivi, e oggi la sua proposta è considerata obsoleta.^[22]

Specie storicamente attribuite a Brachiosaurus

• "B." alataiensis – I resti provengono dal Kimmeridgiano dell'Estremadura (Spagna) e furono descritti da de Lapparent e Zbyszewski.^[24] Inizialmente assegnati a Brachiosaurus, furono messi in dubbio da Upchurch, Barrett e Dodson,^[9] che li indicarono come appartenenti a un indeterminato brachiosauride. Successivamente, Antunes e Mateus^[25] istituirono per questo materiale un nuovo genere, Lusotitan atalaiensis. Il lectotipo (MIGM 4978 e numerosi altri elementi) comprende 28 vertebre, chevron, costole, parti del cinto scapolare e pelvico, oltre a elementi degli arti. Le caratteristiche (basse spine neurali, omero allungato e sottile con prominente cresta deltopettorale, ileo inclinato) confermano l'appartenenza a Brachiosauridae.
• "B." brancai – I celebri resti del Tendaguru (Tanzania), scoperti nel 1909,^[26] furono descritti da Janensch.^[27] Il materiale proveniva dai due scheletri parziali S I e S II, con S I (MB.R.2180) designato lectotipo da Janensch nel 1935. In seguito, Taylor (2009),^[1] propose erroneamente S II come lectotipo, ma riconobbe l'errore.^[28][29] Una rivalutazione ha dimostrato che questo materiale è distinto da B. altithorax, portando alla creazione del genere separato Giraffatitan brancai, oggi ampiamente accettato.^[1][2]
• "B." fraasi – Specie eretta da Janensch nel 1914,^[27] in seguito sinonimizzata con "B." brancai. Oggi è anch'essa attribuita a Giraffatitan.^[1]
• "B." nougaredi – Basata su resti frammentari dal Sahara algerino orientale (osso sacro, metacarpali e falangi della mano sinistra, più altri elementi sparsi) descritti da de Lapparent nel 1960.^[30] Lo studioso ritenne che le rocce fossero giurassiche, in parte per la presunta presenza di Brachiosaurus. Tuttavia, i fossili furono trovati su un'ampia area di centinaia di metri e probabilmente non appartengono a un singolo individuo né a una singola specie.^[31] Il taxon è oggi considerato nomen dubium.

Altri esemplari attribuiti a Brachiosaurus

Omero da Potter Creek, esemplare USNM 21903

Taylor (2009) ha elencato una serie di resti fossili nordamericani storicamente riferiti a Brachiosaurus, ma la cui appartenenza al genere rimane dubbia o indeterminata.^[1] Tra questi:

• Omero di Potter Creek e materiale da Dry Mesa Quarry (Colorado): parte di questi resti fu in passato descritta da Jensen come Ultrasauros, oggi ritenuto un nomen dubium o basato su materiale appartenente a più taxa diversi. Taylor (2009) sottolinea che tali ossa non appartengono con certezza a un brachiosauride e non sono inequivocabilmente attribuibili a Brachiosaurus.^[1]
• Vertebra cervicale da Jensen, Utah: scoperta da James A. Jensen,^[32] rappresenta una delle vertebre cervicali meglio conservate dei brachiosauridi americani. Se attribuita correttamente, potrebbe appartenere a B. altithorax o, alternativamente, a un brachiosauride nordamericano ancora sconosciuto.^[1]
• Cranio frammentario: discusso da Carpenter & Tidwell e successivamente da D'Emic e Carrano, potrebbe appartenere a Brachiosaurus altithorax o a un altro brachiosauride nordamericano.^[1] Tuttavia, non esiste materiale inequivocabile del cranio, della regione cervicale anteriore, della regione dorsale anteriore o delle estremità degli arti e dei piedi attribuibile con certezza a Brachiosaurus.^[1]
• Scheletro giovanile del Bacino del Bighorn (Wyoming): descritto da Carballido et al. (2012), inizialmente interpretato come un diplodocide, è stato poi rianalizzato come un giovane brachiosauride, probabilmente Brachiosaurus altithorax. Lo scheletro è lungo circa 2 metri e rappresenta uno degli esemplari più completi di giovane sauropode della Formazione Morrison.^[33]

Per quanto riguarda l'Africa, esisteva un ampio materiale attribuito a "Brachiosaurus" brancai conservato al Museum für Naturkunde di Berlino. Parte di questo fu distrutta durante la Seconda guerra mondiale, mentre altri resti vennero redistribuiti ad altre istituzioni in Germania o raccolti dal Natural History Museum di Londra durante le spedizioni a Tendaguru.^[34] La maggior parte di questo materiale è oggi riferita a Giraffatitan brancai, sebbene alcune ossa possano appartenere a un diverso brachiosauride africano ancora non descritto.^[35]

Relazione con Giraffatitan

Scheletro di Giraffatitan a Berlino, formalmente conosciuto come Brachiosaurus

Nel 1914, Werner Janensch descrisse il materiale brachiosauride proveniente dai celebri giacimenti del Tendaguru, in Tanzania, confrontandolo con Brachiosaurus altithorax dal Nord America.^[26] In pubblicazioni successive del 1929,^[27] 1950^[36] e 1961,^[37] egli elencò 13 caratteri condivisi tra le due forme, considerandole specie dello stesso genere. Studi successivi hanno però dimostrato che solo quattro di questi caratteri erano effettivamente validi, mentre altri sei appartenevano a tratti più ampiamente condivisi tra i brachiosauridi, e i restanti risultavano difficili da valutare o riferibili a materiale non diagnosticabile di Brachiosaurus.^[1]

Nel 1988, Gregory S. Paul pubblicò una nuova ricostruzione dello scheletro di "B." brancai, sottolineando notevoli differenze proporzionali rispetto a B. altithorax. In particolare, osservò che le vertebre dorsali erano relativamente uniformi in B. altithorax, mentre mostravano variazioni significative nel materiale africano. Tuttavia, ritenendo gli elementi degli arti e della cintura scapolare molto simili, propose di mantenere i due taxa nello stesso genere, distinguendoli solo a livello di sottogenere.^[2]

Il paleontologo George Olshevsky fu tra i primi a suggerire che "B." brancai meritasse un genere separato, che battezzò Giraffatitan.^[1] Un riesame completo condotto da Michael P. Taylor nel 2009, includendo vertebre, arti e cintura scapolare, individuò ben 26 caratteri osteologici distintivi tra B. altithorax e il materiale del Tendaguru. Questa quantità di differenze risultava maggiore di quella riscontrata, ad esempio, tra Diplodocus e Barosaurus. Di conseguenza, Taylor concluse che i resti africani dovessero essere definitivamente collocati in un genere distinto, Giraffatitan brancai.^[1]

Tra le differenze più rilevanti vi è la conformazione generale del corpo: Brachiosaurus possedeva una serie dorsale più lunga del 23% e una coda più estesa del 20-25% rispetto a Giraffatitan, suggerendo una silhouette più allungata.^[1]

Storia della scoperta

Materiale olotipo durante gli scavi

Il genere Brachiosaurus, con la specie tipo B. altithorax, si basa su uno scheletro postcraniale parziale scoperto a Fruita, nella valle del fiume Colorado (Colorado occidentale).^[38] L'esemplare, proveniente dal Bacino Brushy della Formazione Morrison,^[39] fu raccolto nel 1900 da Elmer S. Riggs e dal suo team per conto del Field Columbian Museum (oggi Field Museum of Natural History) di Chicago.^[13] Attualmente il fossile è catalogato come FMNH P 25107.^[1]

La spedizione di Riggs venne organizzata grazie alla corrispondenza con S. M. Bradbury, un dentista e collezionista dilettante di fossili di Grand Junction, che già dal 1885 segnalava ritrovamenti nella zona.^[38] Fu uno degli assistenti di Riggs a individuare il fossile il 4 luglio 1900,^[40] in una cava che prese poi il nome di Riggs Quarry 13, oggi nota come Riggs Hill e contrassegnata da una targa commemorativa. Ulteriori resti attribuiti a Brachiosaurus furono riportati dalla stessa collina, ma andarono in parte distrutti a causa di atti vandalici.^[40][41]

Riggs pubblicò nel 1901 un primo resoconto preliminare, notando l'insolita proporzione tra l'omero e il femore, le dimensioni complessive e la ridotta coda, caratteristiche che gli suggerirono un animale dalle proporzioni simili a quelle di una giraffa. In quell'occasione, definì lo scheletro come il più grande dinosauro allora conosciuto, ma non propose alcun nome formale.^[23] Solo nel 1903 descrisse ufficialmente la specie Brachiosaurus altithorax, seguita da una monografia dettagliata nel 1904.^[13][18] Il nome generico deriva dal greco antico brachion (βραχιων, "braccio") e sauros (σαυρος, "lucertola"), in riferimento alla lunghezza eccezionale degli arti anteriori; l'epiteto specifico combina il latino altus ("profondo") e il greco thorax (θώραξ, "torace"), alludendo all'ampia cavità toracica dell'animale.^[42]

Fossili precedenti e attribuzioni craniche

Cranio di Brachiosaurus di Felch Quarry, ricostruito da Carpenter e Tidwell

Lo scheletro di Fruita non fu il primo resto di Brachiosaurus scoperto. Nel 1883, un cranio di sauropode rinvenuto a Garden Park (Colorado), nella Felch Quarry 1, venne inviato a O. C. Marsh, che lo incluse erroneamente nella sua ricostruzione di Brontosaurus.^[43] Il reperto (USNM 5730), conservato al National Museum of Natural History, fu reinterpretato nel 1970 da McIntosh e Berman come più affine a Camarasaurus.^[44] Solo nel 1998 Kenneth Carpenter e Virginia Tidwell identificarono il cranio come appartenente a un Brachiosaurus sp., forma intermedia tra Camarasaurus e Giraffatitan.^[45] Non essendo sovrapponibile all'olotipo, rimane attribuito a Brachiosaurus sp. e non a una specie specifica.^[1][45]

Preparazione ed esposizione dell'olotipo

Scheletro di Apatosaurus recentemente svelato, nel padiglione 35 del Field Columbian Museum (ora Field Museum), con l'olotipo di Brachiosaurus ed altre ossa di dinosauro nelle teche di vetro dietro lo scheletro, 1909

La preparazione dell'esemplare P 25107 iniziò nell'autunno del 1900 e, completata, portò all'esposizione delle ossa in una teca del Field Museum già nel 1908. Tuttavia, poiché lo scheletro era noto solo al 20%, non fu possibile allestire una ricostruzione scheletrica completa. Nel 1993 le ossa furono ristudiate e replicate per realizzare un montaggio a grandezza naturale, completato nel 1994: le parti mancanti furono modellate sulla base del materiale di Giraffatitan. Lo scheletro composito venne esposto nella Stanley Field Hall del Field Museum fino al 1999, quando fu trasferito all'aeroporto internazionale di Chicago-O'Hare per lasciare spazio al celebre scheletro di Tyrannosaurus "Sue". Una seconda replica, progettata per l'esposizione esterna, è tuttora visibile sulla terrazza nord-ovest del museo. Attualmente le uniche ossa autentiche in mostra sono l'omero e due vertebre dorsali, collocate nella sala Evolving Planet.^[46][47]

Altri ritrovamenti in Nord America

Fossile di un giovane Brachiosaurus sp., esemplare SMA 0009

Al di fuori dell'olotipo, resti attribuiti a Brachiosaurus sono rari e frammentari, provenienti da Colorado,^{[1][32][48][49]} Oklahoma,^[1][50] Utah^[1][32] e Wyoming.^[1][3] Un reperto particolarmente discusso è una scapola del Dry Mesa Quarry (Colorado), inizialmente descritta da James A. Jensen negli anni 1980 come appartenente a un gigantesco "Ultrasauros".^[51] Successivi studi dimostrarono che il materiale attribuito a Ultrasauros apparteneva in realtà a Supersaurus, ad eccezione della scapola, che oggi è riferibile a Brachiosaurus, sebbene con incertezza specifica.^[48] Le dimensioni dell'osso indicano che l'animale non fosse più grande dell'olotipo di Riggs, ridimensionando le ipotesi di gigantismo estremo avanzate negli anni '80.^[1]

Paleobiologia

Posizione del collo

Scheletro di Brachiosaurus, esposto all'aeroporto internazionale di Chicago-O'Hare

A differenza di molti altri sauropodi, i brachiosauridi presentavano una marcata inclinazione del tronco, con la parte posteriore più bassa rispetto all'anteriore. Questa caratteristica era dovuta alla maggiore lunghezza degli arti anteriori rispetto a quelli posteriori, il che conferiva al collo una postura naturalmente verticale e tesa verso l'alto^{[1][52][53][54]}

L'angolo esatto di inclinazione e la postura complessiva del collo dipendono in parte dal modo in cui viene ricostruita la cintura pettorale e dalla posizione attribuita alle scapole sul torace.^[52][53][54] Secondo alcuni paleontologi, come Stevens e Parrish, la mobilità del collo era piuttosto limitata,^[52][53][54] mentre altri studiosi, tra cui Paul, Christian e Dzemski, sostengono che i brachiosauridi avessero colli molto più flessibili.^[2][55]

Dieta

Fin dalla sua scoperta, il Brachiosaurus è stato comunemente paragonato a una "giraffa preistorica", e, come quest'ultima, probabilmente si nutriva della vegetazione situata alle cime degli alberi, ben al di sopra del suolo. Anche mantenendo il collo non perfettamente verticale ma in linea con il corpo, la testa dell'animale poteva comunque raggiungere i 9 metri di altezza.^[3][10] Si stima che la maggior parte della sua alimentazione provenisse da piante situate a oltre 5 metri dal suolo, pur potendo talvolta brucare vegetazione più bassa, tra i 3 e i 5 metri.^[10]

La dieta era verosimilmente composta da foglie e rami di ginkgo, conifere, felci arboree e grandi cicadofite. Le prime stime indicavano che un individuo adulto necessitasse di 200–400 kg di materiale vegetale al giorno,^[10] mentre ricerche più recenti hanno ridimensionato il fabbisogno a circa 120 kg quotidiani per un sauropode di 70 tonnellate.^[56] L'articolazione della mandibola non permetteva movimenti complessi: il morso era essenzialmente un movimento di apertura e chiusura verticale, mentre i denti, a forma di cucchiaio, erano adattati per tagliare e strappare il fogliame più duro.^[57]

È stato più volte ipotizzato – e reso celebre anche nel film Jurassic Park – che il Brachiosaurus potesse sollevarsi sulle zampe posteriori, puntellandosi sulla coda, per raggiungere le fronde più alte.^[2] Tuttavia, uno studio biomeccanico di Heinrich Mallison ha dimostrato i brachiosauridi erano scarsamente adatti a questo comportamento. L'insolita conformazione corporea, con arti anteriori molto più lunghi dei posteriori e baricentro avanzato, avrebbe comportato gravi problemi di stabilità e richiesto un enorme sforzo dei muscoli pelvici. Inoltre, mentre altri sauropodi ottenevano un incremento di altezza fino al triplo grazie all'impennata, per Brachiosaurus il guadagno sarebbe stato minimo, pari a circa il 33%.^[58]

Metabolismo

Come tutti i sauropodi, Brachiosaurus è considerato omeotermo (in grado di mantenere una temperatura interna relativamente stabile) ed endotermico (regolava la temperatura corporea tramite meccanismi interni), cioè un animale "a sangue caldo" con un alto tasso metabolico basale.^[59]

In passato, tuttavia, Brachiosaurus è stato spesso citato come esempio di dinosauro per il quale l'endotermia fosse improbabile. Le sue dimensioni gigantesche sembravano implicare un rischio di surriscaldamento, unito a un fabbisogno calorico apparentemente insostenibile.^[60] Tali calcoli, però, si basavano su dati incompleti e inesatti: ignoravano infatti l'esistenza dei grandi alveoli aeriferi nelle ossa, che aumentavano notevolmente la superficie disponibile per la dispersione del calore, e stimavano una massa corporea molto superiore al reale. Queste imprecisioni portarono a una sovrastima della produzione di calore e a una sottovalutazione delle capacità di raffreddamento.^[59]

È stato inoltre suggerito che il caratteristico arco nasale sopraelevato di Brachiosaurus potesse costituire un adattamento fisiologico per il raffreddamento del cervello, agendo come una superficie specializzata per la disperzione del calore mediante evaporazione.^[60]

Paleoecologia

Con la rimozione della specie africana nel genere separato Giraffatitan, Brachiosaurus è oggi conosciuto esclusivamente dalla Formazione Morrison del Nord America occidentale.^[1] Questa formazione è interpretata come un ambiente semiarido, caratterizzato da una stagione secca alternata a periodi piovosi,^[61][62] con vaste pianure alluvionali.^[61] La vegetazione variava dalle foreste a galleria lungo i corsi fluviali, composte da conifere, felci arboree e felci, fino a savane aperte punteggiate da felci e alberi di Araucaria.^[63]

La Formazione Morrison è celebre per l'eccezionale abbondanza di sauropodi, che differivano tra loro per proporzioni corporee e strategie alimentari.^[3] Tra i generi più rappresentativi vi erano Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, Haplocanthosaurus e Supersaurus.^[3][64] Brachiosaurus, al contrario, risulta essere uno dei sauropodi più rari: in un censimento di oltre 200 ritrovamenti fossili, John Foster registrò soltanto 12 esemplari attribuibili al genere, un numero simile a quello di Barosaurus (13) e Haplocanthosaurus (12), ma nettamente inferiore rispetto ad Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) e Diplodocus (98).^[3]

I resti di Brachiosaurus provengono esclusivamente dalla parte medio-bassa della Formazione Morrison (zone stratigrafiche 2-4), datata a circa 154-153 milioni di anni fa,^[65] a differenza di molti altri sauropodi che compaiono in tutta la successione della formazione.^[3]

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Brachiosaurus.

Ricostruzione di testa e collo di Brachiosaurus. Un tempo si pensava che le narici dell'animale si trovassero sulla fronte, ma oggi sappiamo che in realtà erano posizionate sulla punta del muso come in tutti i sauropodi

Piccolo giocattolo di un Brachiosaurus, pensato per la stampa 3d

In un primo momento, Elmer Riggs cercò di limitare la diffusione pubblica della scoperta. Durante una conferenza rivolta agli abitanti di Grand Junction, tenutasi il 27 luglio 1900 e accompagnata da diapositive proiettate con lanterna magica, illustrò l’evoluzione generale dei dinosauri e i metodi di esplorazione utilizzati dalle spedizioni museali, senza però menzionare il ritrovamento di un esemplare eccezionale.^[66] Riggs temeva infatti che altri gruppi di ricerca, venuti a conoscenza della scoperta, potessero accorrere sul posto e sottrarre i fossili migliori ancora da recuperare. Una settimana dopo, tuttavia, il suo ospite S. M. Bradbury pubblicò un articolo sul Grand Junction News in cui annunciava il rinvenimento di uno dei dinosauri più grandi mai scoperti. Il 14 agosto, anche il New York Times riportò la notizia.^[66] All'epoca, i dinosauri sauropodi suscitavano grande interesse nel pubblico per le loro enormi dimensioni, spesso esagerate dalla stampa sensazionalistica.^[66] Nelle sue pubblicazioni, Riggs stesso non mancò di sottolineare la straordinaria mole di Brachiosaurus, sfruttando l'attrattiva che suscitava presso il grande pubblico.^[66]

Oggi, repliche scheletriche di Brachiosaurus sono esposte a Chicago (Illinois): una all'esterno del Field Museum e una seconda all’interno dell'aeroporto Internazionale di Chicago-O'Hare.^{[67][68][69][70][71]}

Grazie alle sue enormi dimensioni e all'errata convinzione, diffusa per lungo tempo, che fosse il più grande animale mai apparso sulla Terra, Brachiosaurus è diventato uno dei dinosauri più celebri presso paleontologi e pubblico. Tuttavia, la maggior parte delle ricostruzioni e delle rappresentazioni mediatiche si basano in realtà sui resti molto più completi dell'affine africano Giraffatitan.^[72] Di conseguenza, i Brachiosaurus apparsi in film come Jurassic Park (1993)^[73][74] e Nel mondo dei dinosauri (1999), così come in numerose altre ricostruzioni popolari, sono in realtà modellati su Giraffatitan. Tali rappresentazioni, inoltre, hanno spesso perpetuato errori anatomici ormai superati, come le narici poste sulla sommità del cranio o il numero errato di artigli ai piedi, elementi che sono entrati a far parte dell'iconografia riconosciuta dal grande pubblico nonostante la loro inaccuratezza.

Un asteroide della fascia principale, scoperto nel 1991 e inizialmente designato come 1991 GX 7, è stato successivamente nominato 9954 Brachiosaurus in onore del genere.^[75][76]

Il modello digitale di Brachiosaurus utilizzato in Jurassic Park divenne anche la base per il modello del Ronto, una creatura immaginaria apparsa nell'edizione speciale del film di fantascienza Guerre stellari (1977).^[77]