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Mandibulata è un raggruppamento sistematico interno al phylum Arthropoda che racchiude il maggior numero di specie animali sulla Terra e comprende gli attuali subphyla Myriapoda (millepiedi, centopiedi e affini), Crustacea (granchi, gamberetti e altri) e Hexapoda (insetti e affini), questi ultimi due inclusi nel gruppo monofiletico Pancrustacea. I Mandibulata sono attualmente ritenuti il sister-group dei Chelicerata (ragni, scorpioni, acari e altri).
| Mandibulata | |
|---|---|
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| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa |
| Ramo | Bilateria |
| Superphylum | Protostomia |
| (clade) | Ecdysozoa |
| Phylum | Arthropoda |
| (clade) | Mandibulata |
| Subphyla | |
La posizione filogenetica del clade Trilobita è ancora oggetto di dibattito: studi comparativi sostengono la loro stretta parentela con il clade dei Chelicerati andando così a costituire il gruppo monofiletico degli Arachnomorpha[1][2], altre evidenze incentrate sull'analisi morfologica delle appendici del capo li collocano all'interno del gruppo Mandibulata, più precisamente nello stem group Mandibulata[3][4][5].
La monofilia dei Mandibulata è ben supportata dalle più recenti analisi su dati morfologici e molecolari. Fra le evidenze di carattere anatomico-fisiologico che accomunano Pancrustacea e Chelicerata vi sono la tagmosi e le appendici del capo, in particolare la chiara presenza di un paio di mandibole, la disposizione dei neuropili della regione mediana del ganglio cerebrale, corrispondenze nel numero e nella tipologia di cellule negli ommatidi e disposizioni simili dei neuroni serotoninergici nel cordone nervoso[5].
La validità del clade è sostenuta dai risultati consistenti e ben supportati ottenuti da un’analisi filogenomica condotta da Regier et al. su 62 geni nucleari codificanti provenienti da 75 specie di artropodi[6]. Un'ulteriore conferma deriva dall'analisi di un dataset più ampio di sequenze genetiche codificanti (198, provenienti da 30 taxa) e dal confronto fra microRNA presenti e condivisi fra tutti i maggiori gruppi di Mandibolati[5].
| Euarthropoda |
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Nonostante i Mandibolati siano corroborati da solide evidenze, un certo numero di analisi di filogenesi molecolare, ormai screditate da analisi più recenti, collocava i Miriapodi come sister-group dei Chelicerati a costituire un raggruppamento detto Myriochelata o Paradoxopoda. Indizi a favore di questa ipotesi erano stati ottenuti combinando informazioni provenienti da dataset di geni nucleari e mitocondriali[7], analisi della subunità maggiore e minore dell'rRNA[8], analisi comparative della sequenza e della funzione dei geni Hox[9] e studi filogenomici[10][11][12][13]. Tuttavia recenti critiche a questi studi dimostrano come la filogenesi dei Miriochelati sia un artefatto filogenetico dovuto al fenomeno del long-branch attraction, una tipica forma di errore sistematico acutizzata dalla poco accurata scelta degli out-group[14]. Il long-branch attraction è una tendenza al raggruppamento di linee evolutive, anche non strettamente imparentate, che hanno accumulato un grande numero di sostituzioni nucleotidiche indipendenti nella loro storia filogenetica (fast-evolving taxa: Pancrustacea e out-group dei Mandibulata sotto l'ipotesi Myriochelata), escludendo così i restanti slow-evolving taxa.
| Euarthropoda |
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Alla luce dei recenti risultati ricavati da dataset molecolari, il dibattito su quale sia la più verosimile collocazione sistematica dei Miriapodi propende verso l'ipotesi Mandibulata.
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