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organulo cellulare Da Wikipedia, l'enciclopedia libera
L'apparato del Golgi è un organulo di composizione lipo-proteica scoperto nel 1898 dal medico e microscopista italiano Camillo Golgi, che lo identificò come una delicata struttura localizzata nella cellula in posizione paranucleare. Golgi diede all'organulo il nome di apparato reticolare interno.
La struttura si evidenzia al microscopio ottico, trattando le cellule con sali d'argento o tetrossido di osmio. Viene detta "zona di Golgi" la zona di citoplasma nella quale risiede l'apparato.
L'apparato venne evidenziato nel 1896 da Camillo Golgi, attraverso un'impregnazione cromoargentica effettuata su cellule nervose del gatto. Notò così che una zona del reticolo endoplasmatico interno presentava una maggiore addensazione del metallo e la descrisse come "apparato reticolare interno". La sua esistenza fu per molto tempo messa in dubbio, in quanto il reticolo fu ritenuto un artefatto causato dal metodo di fissazione e colorazione e la struttura dell'Apparato reticolare interno fu poi osservata tramite la microscopia elettronica, intorno agli anni '50 (le cisterne che costituiscono l'apparato, infatti, hanno dimensioni che cadono al di fuori del potere risolutivo del microscopio ottico), e all'organulo fu dato il nome di Apparato del Golgi.
Una caratteristica dell'apparato del Golgi, è che la sua posizione può variare a seconda della cellula in cui si trova e dipende dalle interazioni con il citoscheletro (in particolar modo con i filamenti di actina e con i microtubuli); ad esempio, esso è situato tra il nucleo e il polo apicale nelle cellule epiteliali polarizzate, come quelle secernenti, mentre può circondare completamente il nucleo in cellule non polarizzate (come si può notare in alcuni tipi di cellule neuronali).[1] In altri tipi cellulari, l'apparato del Golgi, è decisamente molto meno sviluppato, delimitando un'area paranucleare attorno ai centrioli, nota anche come centrosfera. Durante il ciclo cellulare, la struttura del Golgi viene disassemblata, di fatti, all'inizio della mitosi, l'apparato si frammenta in vescicole e tubuli che vengono ripartiti tra le due cellule figlie, dove si riorganizzeranno in un nuovo Golgi alla fine della divisione mitotica.
Esso è formato da cisterne membranose incurvate e appiattite, impilate le une sulle altre, deputate alla glicosilazione, cioè produzione di glicolipidi e glicoproteine (mediante l'aggiunta di residui glucidici). Inoltre l'organulo, sempre tramite l'aggiunta di specifici residui chimici (siano essi oligosaccaridi o gruppi fosfato o altri complessi), indirizza le biomolecole al loro destino all'interno dell'economia cellulare. In particolare, per quanto riguarda quest'ultima categoria di attività svolte dall'organulo, il suo ruolo è essenziale nella formazione dei lisosomi (le cui idrolasi sono indirizzate al loro destino tramite l'aggiunta di gruppi fosfato), nella sintesi di glicoproteine (sia quelle destinate alla secrezione, sia quelle transmembrana), nella sintesi di GAG (Glicosamminoglicani) e in quella di lipoproteine e lipidi complessi. Anche se può variare leggermente a seconda delle cellule studiate, in linea di massima la struttura di questo organulo è pressoché uniforme. Esso è costituito da tre tipi di strutture diverse:
Le cisterne sono impilate strettamente le une sulle altre e possono trovarsi associate nei cosiddetti corpi golgiani o singolarmente nel citoplasma.
In una cellula, tanto più essa è attiva nella sintesi proteica, tanti più apparati sono presenti.
L'organizzazione ordinata delle cisterne è fondamentale per il corretto svolgimento delle funzioni dell'apparato. È stato evidenziato, con studi in vitro, che la disgregazione delle pile di Golgi, in singole cisterne sparse nel citoplasma, altera profondamente due delle funzioni più importanti dell'apparato, ovvero la glicosilazione e il corretto smistamento delle glicoproteine. La frammentazione dell'apparato del Golgi, viene spesso associata all'insorgenza di malattie neurodegenerative (ad esempio Corea di Huntington, il morbo di Parkinson e l'Alzheimer), autoimmuni e all'insorgenza e progressione tumorale.[1]
L'apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero quella di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti del reticolo endoplasmatico. Questo organulo può interagire con altri organuli (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.
Possiamo fare un esempio con una proteina che deve raggiungere un lisosoma. Inizialmente questa proteina viene fornita di una specifica sequenza segnale che la indirizza nel reticolo endoplasmatico rugoso. Qui, le viene rimossa la sequenza segnale, sostituita con un oligosaccaride (cioè l'indirizzo in etichetta), e la proteina ora si chiama glicoproteina. Gli enzimi del Golgi modificano l'oligosaccaride aggiungendogli un gruppo fosfato non per normale fosforilazione ma con N.acetilglucosammina fosfotransferasi che decide su quale substrato attaccare il gruppo fosfato. Il riconoscimento avviene grazie a una sequenza segnale nella proteina che viene riconosciuta dall'enzima transferasi. La proteina fosforilata si lega a un recettore specifico; dopo viene racchiusa all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in questo modo la proteina resta divisa dal citoplasma quindi può raggiungere il lisosoma.
Meccanismi simili regolano e indirizzano proteine diverse verso altri componenti cellulari. L'apparato del Golgi è responsabile dell'esportazione di queste proteine, ed è anche coinvolto nell'immagazzinamento di altre, fino a che queste non devono essere utilizzate o espulse dalla cellula.
I prodotti di questo apparato vengono secreti come piccole vescicole che migrano verso la membrana cellulare e con quest'ultima si fondono per rinnovarne i componenti.
Le vescicole che gemmano dal reticolo endoplasmatico ruvido (RER) sono trasportate alla faccia cis dell'apparato del Golgi, dove si fondono con la sua membrana rilasciando il loro contenuto all'interno del lume. Una volta nel lume, le molecole vengono modificate, raggruppate e spedite verso la loro destinazione finale. Gli apparati del Golgi sono di solito più grandi e numerosi nelle cellule che sintetizzano e secernono una quantità considerevole di sostanze. Per esempio, le Plasmacellule B e le cellule che secernono Anticorpi del sistema immunitario hanno apparati del Golgi molto complessi.
Queste proteine, che provengono dal reticolo endoplasmatico rugoso, vengono poi trasportate, attraversando la faccia trans, in una complessa rete fatta di membrane e vescicole a esse associate nota come trans-Golgi network (TGN). Questa area di Golgi è il punto in cui le proteine sono raggruppate e spedite ognuna nella propria precisa destinazione grazie al loro collocamento in uno dei tre differenti tipi di vescicole, che dipendono dal composto usato dal Golgi per "marcare" le proteine.
I tre tipi di vescicole sono:
I meccanismi che promuovono il movimento delle molecole attraverso l'apparato di Golgi, dal compartimento cis al compartimento trans, sono ancora oggetto di studio. Sono stati proposti due modelli principali:
L'ipotesi del modello di progressione o maturazione delle cisterne è oggi la più accreditata. Infatti, nelle vescicole associate al Golgi, è stato possibile identificare alcuni enzimi residenti normalmente nelle cisterne, mentre non sono state mai trovate molecole destinate alla secrezione. Inoltre, è stato dimostrato attraverso studi al microscopio elettronico a trasmissione, che complessi troppo grandi per essere contenuti nelle microvescicole (come aggregati di procollageno in cellule di mammifero o di proteine con lunghe catene zuccherine in certi tipi di alghe), raggiungono la regione trans senza mai lasciare il lume delle cisterne. Studi più recenti hanno perfezionato questo modello, dimostrando che il trasporto lento, mediato dalla progressione delle cisterne, sarebbe affiancato dal trasporto veloce di molecole più piccole, mediante la formazione transitoria di sottili tubuli trasversari tra cisterne adiacenti che, costituendo una via di comunicazione diretta, renderebbe regione delle rapida secrezione osservata per alcune proteine provenienti dal reticolo endoplasmatico ruvido.[3]
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