Proarticulata

Proarticulata adalah sebuah filum yang diusulkan untuk sebuah kelompok hewan berbentuk cakram pipih dengan simetri bilateral yang diketahui dari bukti fosil yang ditemukan pada deposit batuan laut Ediakara Akhir. Batuan tersebut berasal dari ~567 hingga 550 juta tahun silam.^[1][2] Namanya berasal dari kata bahasa Yunani προ (pro-) = "sebelum" dan Articulata, yakni merujuk kepada rentang fosilnya yang ada sebelum hewan dengan segmentasi modern seperti annelida dan artropoda muncul. Filum ini dicetus oleh Mikhail A. Fedonkin pada 1985 untuk hewan-hewan seperti Dickinsonia, Vendia, Cephalonega, Praecambridium^[3] dan banyak anggota-anggota lainnya (lihat daftar dibawah).^[4][5]

Proarticulata Periode Ediakara Akhir, sekitar 567–550 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fosil dari Dickinsonia costata
Fosil dari Spriggina
Taksonomi
Galat Lua: callParserFunction: function "Template" was not found.
Filum	Proarticulata
Kelas/Famili
†Vendiamorfa Fedonkin, 1985 †Vendiidae Ivantsov †Dipleurozoa Harrington & Moore, 1955 †Dickinsoniidae Harrington & Moore, 1955 †Cephalozoa Ivantsov. 2004 †Sprigginidae Glaessner, 1958 †Yorgiidae Ivantsov, 2001 For more taxa, see text

Karena morfologinya yang sederhana, afinitas dan gaya hidup mereka masih diperdebatkan. Mereka secara universal dianggap sebagai anggota dari metazoa karena memiliki bentuk tubuh yang memiliki sumbu utama, yang membuatnya disarankan sebagai anggota dari stem-bilateria. Berbeda dengan makhluk bersegmen lainnya, tubuh dari Proarticulara terbagi menjadi segmen-segmen khas yang hanya dapat ditemukan pada kehidupan Ediakara yang disebut sebagai "isomer". Isomer tersebut terbagi menjadi dua baris, satu di sisi kanan dan satu di sisi lainnya secara berselang-seling.^[5] Dalam kata lain, satu sisi bukan merupakan cerminan dari sisi lainnya, dengan isomer sisi kiri terletak sedikit keatas dari sisi kanan. Pola ini dikenal sebagai simetri "gliding reflection".^[6][7] Beberapa riset terbaru menyarankan bahwa beberapa anggota Proarticulata seperti Dickinsonia memiliki pola isomer yang sejajar, terlihat tidak sejajar karena dirusak atau terganggu karena distorsi taphonomi (gangguan saat proses fosilisasi).^[8] Namun, beberapa peneliti lainnya meragukan pendapat ini, karena ketidaksimetrisan pola segmentasi ditemukan pada beberapa hewan bilateria lainnya, seperti pada ikan lancelet.^{[9][10][11][12]}

Morfologi

Contoh dari kelas-kelas yang ada pada filum Proarticulata, beserta contoh rekonstruksinya dan morfologinya. Gambar menunjukkan Vendia sokolovi, Dickinsonia costata dan Yorgia waggoneri.

Vendiamorfa

Memiliki tubuh yang tersegmen, dengan isomer yang melengkung kearah belakang tubuh (posterior). Umumnya isomer pertama lebih besar daripada isomer lainnya. Isomer pertama dan kedua pada bagian kepala setengah menyatu.(e.g., Vendia, Paravendia dan Karakhtia).^[6][13][14]

Cephalozoa

Proarticulata ini tidak memiliki segmen isomer pada kepala, sehingga memiliki bentuk seperti karet kepala (hairband), seperti yang dapat dilihat padaYorgia, Praecambridium, Andiva, Archaeaspinus, Ivovicia, Podolimirus, Tamga, Spriggina, Marywadea dan Cyanorus).^[6][13][15] Beberapa cephalozoa dari famili Yorgiidae memiliki asimetri yang jelas padaa kedua belah tubuh. Sebagai contoh, isomer anterior (bagian kepala) kanan Yorgia tumbuh mengarah ke bagian kiri.^[6][7][16]

Rekonstruksi seniman dari Cephalonega stepanovi.

Rekonstruksi seniman dariLossinia yang sedang menyantap alga di dasar laut.

Pada Cephalonega stepanovi dan Tamga hamulifera, area yang memiliki isomer dikelilingi oleh area periferal tanpa isomer the zone containing the isomers is encircled by a peripheral, undivided zone.^[15] Isomer Cephalonega terhubung, sehingga membentuk struktur seperti rakit karet, sementara isomer Tamga terpisah.

Pada Lossinia, wilayah tengah tubuhnya tidak memiliki isomer, namun bagian pinggirnya memiliki struktur mirip isomer yang mencuat dari pingr-pinggir bagian belakang, yang disebut dengan "transverse articulations."^[17]

Dipleurozoa

Tubuh dipleurozoa memiliki struktur subradial, yang dibagi seluruhnya oleh isomer (e.g., Dickinsonia and Phyllozoon). Dickinsonia muda memiliki area kepala yang tidak terpisah, namun wilayah ini mengecil saat proses ontogeni. Bahkan pada proarticulata lainnya yang mirip Dickinsonia, bagian kepala berubah dengan drastis hingga hampir tidak bisa dibedakan oleh isomer di bagian badannya.^[13][15][18]

Daftar Proarticulata

Andiva ivantsovi

---

Dickinsonia costata

---

Spriggina floundersi

---

Ovatoscutum concentricum

---

Yorgia waggoneri

---

Tamga hamulifera

Fosil tubuh

• Armillifera Fedonkin, 1980^[19]

A. parva Fedonkin, 1980

• Andiva Fedonkin, 2002^[20]

A. ivantsovi Fedonkin, 2002

• Archaeaspinus Ivantsov, 2007^[6] (=Archaeaspis Ivantsov, 2001)^[15]

A. fedonkini Ivantsov, 2001

• Cephalonega Ivantsov et al., 2019^[21]

C. stepanovi (Fedonkin, 1976)^[15][22]

• Chondroplon Wade, 1971 (possible =Dickinsonia)

C. bilobatum Wade, 1971

• Cyanorus Ivantsov, 2004^[13]

C. singularis Ivantsov, 2004

• Dickinsonia Sprigg, 1947

D. costata Sprigg, 1947

D. menneri Keller 1976^[15] (=Vendomia menneri Keller 1976^[22])

D. tenuis Glaessner & Wade, 1966

• Ivovicia Ivantsov, 2007^[15]

I. rugulosa Ivantsov, 2007

• Karakhtia Ivantsov, 2004

K. nessovi Ivantsov, 2004

• Lossinia Ivantsov, 2007^[15]

L. lissetskii Ivantsov, 2007

• Marywadea Glaessner, 1976

M. ovata Glaessner & Wade, 1966

• Ovatoscutum Glaessner & Wade, 1966

O. concentricum Glaessner & Wade, 1966

• Paravendia Ivantsov, 2004^[6][13]

P. janae Ivantsov, 2001 (=Vendia janae Ivantsov, 2001)

• Podolimirus Fedonkin, 1983 (=Valdainia Fedonkin, 1983)^[23]

P. mirus Fedonkin, 1983 (Valdainia plumosa Fedonkin, 1983)

• Praecambridium Glaessner & Wade, 1966

P. siggilum Glaessner & Wade, 1966

• Spriggina Glaessner, 1958

S. floundersi Glaessner, 1958

• Tamga Ivantsov, 2007^[15]

T. hamulifera Ivantsov, 2007

• Vendia Keller, 1969^[6][13]

V. sokolovi Keller, 1969

V. rachiata Ivantsov, 2004

•  ? Windermeria Narbonne, 1994

W. aitkeni Narbonne, 1994^[24]

• Yorgia Ivantsov, 1999^[7]

Y. waggoneri Ivantsov, 1999

Fosil jejak (Ichnofosil)

• Epibaion Ivantsov, 2002^[18][25]

E. axiferus Ivantsov, 2002.

E. waggoneris Ivantsov, 2011. This is a trace of Yorgia waggoneri

E. costatus Ivantsov, 2011. This is a trace of Dickinsonia costata

• Phyllozoon Jenkins & Gehling, 1978

P. hanseni Jenkins & Gehling, 1978

Lihat pula

• Hipotesa Articulata
• Daftar genera Ediakara