Kuda nil

Kuda nil (Hippopotamus amphibius; /ˌhɪpəˈpɒtəməs/), adalah mamalia semiakuatik berukuran besar yang berasal dari Afrika sub-Sahara. Hewan ini adalah satu dari dua spesies lestari dalam famili Hippopotamidae, di mana spesies lainnya adalah kuda nil kerdil (Choeropsis liberiensis atau Hexaprotodon liberiensis). Nama ilmiah kuda nil berasal dari bahasa Yunani Kuno yang berarti "kuda sungai" (ἱπποπόταμος).

Kuda nil Rentang waktu: Pleistosen–Resen PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Seekor kuda nil di Taman Nasional Saadani, Tanzania
Status konservasi
Rentan  (IUCN 3.1)[1]
CITES Apendiks II (CITES)[1]
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Artiodactyla
Famili:	Hippopotamidae
Genus:	Hippopotamus
Spesies:	H. amphibius
Nama binomial
Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758[2]
Persebaran kuda nil saat ini

Setelah gajah dan badak, kuda nil adalah mamalia darat terbesar berikutnya. Hewan ini juga merupakan artiodactyla darat terbesar yang masih hidup. Meskipun secara fisik mirip dengan babi dan ungulata darat berkuku genap lainnya, kerabat terdekat hippopotamidae yang masih hidup adalah cetacea (paus, lumba-lumba, pesut, dll.), yang berpisah secara evolusi sekitar 55 juta tahun yang lalu. Kuda nil dapat dikenali dari tubuhnya yang berbentuk tong, mulut yang dapat membuka lebar dengan taring gigi taring yang besar, tubuh yang hampir tidak berambut, kaki pendek, dan ukurannya yang besar: rata-rata berat dewasa mencapai 1.500 kg (3.300 pon) untuk pejantan dan 1.300 kg (2.900 pon) untuk betina.

Kuda nil mendiami sungai, danau, dan rawa bakau. Pejantan yang teritorial menguasai suatu wilayah perairan serta kelompok yang terdiri dari lima hingga tiga puluh betina dan anak-anaknya. Perkawinan dan kelahiran keduanya terjadi di dalam air. Pada siang hari, kuda nil menjaga suhu tubuhnya tetap sejuk dengan berada di air atau lumpur, dan muncul ke daratan saat senja untuk memakan rumput. Meskipun kuda nil beristirahat berdekatan satu sama lain di dalam air, kegiatan merumput adalah aktivitas soliter dan kuda nil biasanya tidak menunjukkan perilaku teritorial di darat. Kuda nil termasuk hewan paling berbahaya di dunia karena sifatnya yang agresif dan tidak dapat diprediksi. Mereka terancam oleh hilangnya habitat dan perburuan liar untuk diambil daging dan gadingnya (gigi taring).

Etimologi

Nama "kuda nil" dalam bahasa Indonesia diserap dari bahasa Belanda. Istilah ini berasal dari kata Belanda nijlpaard; kompositum dari Nijl (yang berarti "Sungai Nil") dan paard (yang bermakna "kuda").^{[3] [sumber tepercaya?]}

Kata Bahasa Latin hippopotamus berasal dari Yunani kuno ἱπποπόταμος (hippopótamos), dari ἵππος (híppos) 'kuda' dan ποταμός (potamós) 'sungai', jika digabung bermakna 'kuda sungai'.^[4][5][6] Dalam bahasa Inggris, bentuk jamaknya adalah "hippopotamuses".^[7]

Taksonomi dan asal usul

Klasifikasi

Kepala, tengkorak, dan rahang bawah Hippopotamus amphibius

Kuda nil modern dan kuda nil kerdil adalah satu-satunya anggota famili Hippopotamidae yang masih hidup. Beberapa taksonom menempatkan kuda nil dan anthracotheres dalam superfamili Anthracotheroidea. Hippopotamidae diklasifikasikan bersama dengan ungulata berkuku genap lainnya dalam ordo Artiodactyla.^{[8]: 39–40}

Lima subspesies kuda nil telah dideskripsikan berdasarkan perbedaan morfologis pada tengkorak serta perbedaan jangkauan geografisnya:^{[8]: 3 [9][10][11]}

• H. a. amphibius – (subspesies nominasi) tersebar dari Gambia ke timur hingga Etiopia dan kemudian ke selatan hingga Mozambik, dan secara historis tersebar jauh ke utara hingga Mesir; tengkoraknya dibedakan oleh wilayah preorbital yang agak tereduksi, permukaan dorsal yang menonjol, simfisis mandibula yang memanjang, dan gigi pengunyah yang lebih besar.
• H. a. kiboko – ditemukan di Kenya dan Somalia; dicatat berukuran lebih kecil dan berwarna lebih terang daripada kuda nil lain, dengan lubang hidung yang lebih lebar, moncong yang agak lebih panjang, dan orbit yang lebih bulat dan relatif lebih tinggi dengan ruang di antaranya yang melengkung ke dalam.
• H. a. capensis – ditemukan di Zambia dan Afrika Selatan; dibedakan oleh orbit yang lebih lebar.
• H. a. tschadensis – tersebar di antara Chad dan Niger; memiliki wajah yang sedikit lebih pendek namun lebih lebar, dan orbit yang menonjol dan menghadap ke depan.
• H. a. constrictus – tersebar dari bagian selatan Republik Demokratik Kongo hingga Angola dan Namibia; tengkorak dicirikan oleh wilayah preorbital yang lebih tebal, moncong yang lebih pendek, permukaan dorsal yang lebih datar, simfisis mandibula yang tereduksi, dan gigi pengunyah yang lebih kecil.

Subspesies yang disarankan di atas tidak pernah digunakan secara luas atau divalidasi oleh ahli biologi lapangan; perbedaan morfologis yang dideskripsikan cukup kecil sehingga bisa saja diakibatkan oleh variasi sederhana dalam sampel yang tidak representatif.^[8]: 2 Sebuah studi yang meneliti DNA mitokondria dari biopsi kulit yang diambil dari 13 lokasi pengambilan sampel menemukan "diferensiasi genetik yang rendah, namun signifikan" di antara H. a. amphibius, H. a. capensis, dan H. a. kiboko. Baik H. a. tschadensis maupun H. a. constrictus belum diuji.^[10]

Evolusi

Hubungan evolusioner antara kuda nil dan Cetacea (paus, lumba-lumba)^[12]

Hingga tahun 1909, para naturalis mengelompokkan kuda nil bersama dengan babi berdasarkan pola geraham. Beberapa jalur bukti, yang pertama dari protein darah, kemudian dari sistematika molekuler,^[13] DNA^[14][15] serta catatan fosil, menunjukkan bahwa kerabat terdekat mereka yang masih hidup adalah cetacea (paus, lumba-lumba, dan pesut).^[16][17] Nenek moyang bersama antara kuda nil dan paus bercabang dari Ruminantia dan ungulata berkuku genap lainnya; garis keturunan cetacea dan kuda nil terpisah segera setelahnya.^[14][17]

Artiodactyla	Tylopoda    Artiofabula     Suina        Cetruminantia     Ruminantia    Whippomorpha     Hippopotamidae  Cetacea

Anthracotherium magnum dari masa Oligosen Eropa

Teori terbaru mengenai asal usul Hippopotamidae menunjukkan bahwa kuda nil dan paus berbagi nenek moyang semiakuatik yang sama yang bercabang dari artiodactyla lainnya sekitar 60 hingga 20 juta tahun silam.^[14][16] Kelompok leluhur yang dihipotesiskan ini kemungkinan terpecah menjadi dua cabang lagi sekitar 54 hingga 20 juta tahun silam.^[13]

Satu cabang akan berevolusi menjadi cetacea, mungkin dimulai sekitar 52 hingga 20 juta tahun silam, dengan paus purba Pakicetus dan nenek moyang paus awal lainnya yang secara kolektif dikenal sebagai Archaeoceti. Kelompok ini pada akhirnya mengalami adaptasi akuatik menjadi cetacea yang sepenuhnya akuatik.^[17] Cabang lainnya menjadi anthracotheres, sebuah famili besar hewan berkaki empat, yang paling awal muncul pada akhir Eosen dan mungkin menyerupai kuda nil kurus dengan kepala yang relatif lebih kecil dan sempit. Semua cabang anthracotheres, kecuali yang berevolusi menjadi Hippopotamidae, punah selama masa Pliosen tanpa meninggalkan keturunan.^[16][17]

Garis keturunan evolusi kasar kuda nil dengan demikian dapat ditelusuri dari spesies Eosen dan Oligosen: dari Anthracotherium dan Elomeryx ke spesies Miosen Merycopotamus dan Libycosaurus dan akhirnya anthracotheres yang paling akhir di masa Pliosen.^[18] Kelompok-kelompok ini hidup di seluruh Eurasia dan Afrika. Penemuan Epirigenys di Afrika Timur, yang kemungkinan merupakan keturunan anthracotheres Asia dan takson saudara bagi Hippopotamidae, menunjukkan bahwa nenek moyang kuda nil masuk ke Afrika dari Asia sekitar 35 hingga 20 juta tahun silam.^[19][20] Salah satu hippopotamid awal adalah genus Kenyapotamus, yang hidup di Afrika dari 15 hingga 9 hingga 20 juta tahun silam.^[18] Spesies hippopotamid menyebar ke seluruh Afrika dan Eurasia, termasuk kuda nil kerdil modern. Dari 7,5 hingga 20 hingga 20 juta tahun silam, leluhur yang mungkin bagi kuda nil modern, Archaeopotamus, hidup di Afrika dan Timur Tengah.^[21] Catatan tertua dari genus Hippopotamus berasal dari masa Pliosen (5,3–2,6 juta tahun yang lalu).^[22] Catatan yang tidak ambigu tertua mengenai H. amphibius modern berasal dari Pleistosen Tengah, meskipun ada kemungkinan catatan dari Pleistosen Awal.^[23]

Kerangka Choeropsis madagascariensis dengan tengkorak kuda nil modern

Spesies punah

Tiga spesies kuda nil Madagaskar punah selama masa Holosen di Madagaskar, yang terakhir dari mereka punah dalam kurun waktu 1.000 tahun terakhir. Kuda nil Madagaskar berukuran lebih kecil daripada kuda nil modern, yang kemungkinan besar merupakan hasil dari proses kekerdilan insular.^[24] Bukti fosil menunjukkan bahwa banyak kuda nil Madagaskar diburu oleh manusia, sebuah faktor yang menyebabkan kepunahan mereka pada akhirnya.^[24] Individu kuda nil Madagaskar yang terisolasi mungkin sempat bertahan hidup di kantong-kantong wilayah terpencil; pada tahun 1976, penduduk desa mendeskripsikan seekor hewan hidup bernama kilopilopitsofy, yang mungkin merupakan seekor kuda nil Madagaskar.^[25]

Hippopotamus gorgops yang berasal dari Pleistosen Awal hingga awal Pleistosen Tengah di Afrika dan Asia Barat tumbuh jauh lebih besar daripada kuda nil yang masih hidup saat ini, dengan perkiraan massa tubuh lebih dari 4.000 kg (8.800 pon).^[22][26][27] Hippopotamus antiquus tersebar di seluruh Eropa, meluas hingga ke utara sampai Britania selama kala Awal dan Pleistosen Tengah, sebelum digantikan oleh H. amphibius modern di Eropa selama bagian akhir Pleistosen Tengah.^[28] Zaman Pleistosen juga menyaksikan sejumlah spesies kerdil berevolusi di beberapa pulau Mediterania, termasuk Kreta (Hippopotamus creutzburgi), Siprus (kuda nil kerdil Siprus, Hippopotamus minor), Malta (Hippopotamus melitensis), dan Sisilia (Hippopotamus pentlandi). Dari spesies-spesies tersebut, kuda nil kerdil Siprus bertahan hingga akhir Pleistosen atau awal Holosen. Bukti dari situs arkeologi Aetokremnos terus memicu perdebatan mengenai apakah spesies tersebut terdorong ke kepunahan oleh manusia atau bahkan pernah berinteraksi dengan manusia.^[29][30]

Karakteristik

Tengkorak kuda nil, memperlihatkan gigi taring dan gigi seri besar yang digunakan untuk berkelahi

Kuda nil adalah seekor megaherbivora dan merupakan mamalia darat terbesar ketiga setelah gajah dan beberapa spesies badak. Rata-rata berat dewasa adalah sekitar 1.480 kg (3.260 pon) untuk pejantan dan 1.365 kg (3.009 pon) untuk betina. Pejantan yang luar biasa besar tercatat mampu mencapai berat 2.660 kg (5.860 pon).^[31] Kuda nil jantan tampak terus tumbuh sepanjang hidup mereka, sementara betina mencapai berat maksimum pada usia sekitar 25 tahun.^[32] Panjang tubuhnya berkisar 2,90 hingga 5,05 m (9 ft 6 in hingga 16 ft 7 in),^[33] termasuk ekor dengan panjang sekitar 35 hingga^{[convert: unit tak dikenal]} dan tinggi 1,30 hingga 1,65 m (4 ft 3 in hingga 5 ft 5 in) di bahu,^[34][35] dengan pejantan dan betina masing-masing memiliki tinggi bahu berkisar 1,40 hingga 1,65 m (4 ft 7 in hingga 5 ft 5 in) dan 1,30 hingga 1,45 m (4 ft 3 in hingga 4 ft 9 in).^[35] Spesies ini memiliki panjang kepala–badan yang khas sekitar 3,3–3,45 m (10,8–11,3 ft) dan tinggi rata-rata saat berdiri 14 m (46 ft) di bahu.^[36]

Kuda nil memiliki tubuh berbentuk tong dengan ekor dan kaki yang pendek, serta tengkorak berbentuk jam pasir dengan moncong yang panjang.^{[37][8]: 3, 19} Struktur kerangka mereka bersifat graviportal, yang beradaptasi untuk menopang berat mereka yang sangat besar,^[8]: 8 serta tulang yang padat dan pusat gravitasi yang rendah memungkinkan mereka untuk tenggelam dan bergerak di dasar air.^[38] Kuda nil memiliki kaki yang kecil (relatif terhadap megafauna lainnya) karena air tempat mereka hidup mengurangi beban berat tubuh.^[39] Jari-jari kakinya berselaput dan panggul terletak pada sudut 45 derajat.^{[8]: 3, 9} Meskipun terlihat gemuk, kuda nil memiliki sedikit lemak.^[8]: 3 Mata, telinga, dan lubang hidung kuda nil terletak tinggi di bagian atap tengkorak mereka. Hal ini memungkinkan organ-organ tersebut tetap berada di atas permukaan sementara bagian tubuh lainnya terendam.^[40]: 259 Lubang hidung dan telinga dapat menutup saat berada di dalam air, sementara membran pengelip menutupi mata.^{[8]: 4, 116} Pita suara kuda nil diposisikan lebih horizontal, sangat mirip dengan paus balin. Di bawahnya terdapat jaringan tenggorokan, tempat getaran ditransmisikan untuk menghasilkan panggilan bawah air.^[41]

"Keluapan" khas dari seekor kuda nil

Rahang kuda nil digerakkan oleh masseter dan otot digastrik yang sangat besar,^[40]: 259 dan engselnya terletak cukup jauh di belakang sehingga mereka dapat membuka mulut hingga 100–110 derajat.^{[8]: 17 [42]} Ekstensi di bagian belakang rahang menciptakan area permukaan yang lebih luas untuk pelekatan otot, yang memberi mereka pipi yang besar dan turun.^[8]: 19 Hal ini memungkinkan mereka mencapai bukaan mulut lebar tanpa merobek jaringan apa pun.^[43][42] Pada rahang bawah, gigi seri dan gigi taring tumbuh terus-menerus; gigi seri mencapai 40 cm (16 in), sedangkan taring dapat tumbuh hingga 50 cm (20 in). Taring bawah dipertajam melalui kontak dengan taring atas yang lebih kecil.^[37] Taring dan gigi seri digunakan terutama untuk pertarungan alih-alih untuk makan,^[40]: 259 dan rahangnya terlalu kaku untuk gerakan dari sisi ke sisi, yang membuatnya kurang efisien untuk mengunyah.^[44] Kuda nil mengandalkan bibir mereka yang rata dan keras untuk menjepit dan menarik rumput yang kemudian diteruskan ke geraham,^[40]: 263 yang memiliki lipatan email yang kompleks pada permukaan pengunyahnya.^[44] Kuda nil dianggap sebagai pseudoruminansia; ia memiliki perut tiga bilik yang kompleks, tetapi tidak "memamah biak".^[8]: 22

Kuda nil yang terendam sepenuhnya (Kebun Binatang San Diego)

Kulit kuda nil setebal 6 cm (2,4 in) di sebagian besar tubuhnya dengan sedikit rambut.^{[37][40]: 260} Hewan ini sebagian besar berwarna abu-abu keunguan atau hitam kebiruan, tetapi merah muda kecokelatan di bagian bawah dan di sekitar mata serta telinga.^[40]: 260 Kulit mereka mengeluarkan zat tabir surya alami berwarna merah yang terkadang disebut sebagai "keringat darah", tetapi sebenarnya bukan darah maupun keringat. Sekresi ini awalnya tidak berwarna dan berubah menjadi merah-oranye dalam beberapa menit, dan akhirnya menjadi cokelat. Dua pigmen yang sangat asam telah diidentifikasi dalam sekresi tersebut; satu berwarna merah (asam hipposudorat) dan satu oranye (asam norhipposudorat), yang menghambat pertumbuhan bakteri penyebab penyakit dan puncak profil penyerapan cahayanya berada dalam rentang ultraviolet, menciptakan efek tabir surya.^[45][46] Terlepas dari makanannya, semua kuda nil mengeluarkan pigmen ini sehingga makanan tampaknya bukan sumbernya; melainkan, pigmen tersebut mungkin disintesis dari prekursor seperti asam amino tirosin.^[46] Tabir surya alami ini tidak dapat mencegah kulit hewan retak jika berada di luar air terlalu lama.^[47]

Testis pejantan tidak turun sepenuhnya dan tidak memiliki skrotum. Selain itu, penis masuk kembali ke dalam tubuh saat tidak ereksi. Alat kelamin kuda nil betina tidak biasa karena vaginanya bergerigi dan vestibula vulva memiliki dua divertikulum besar yang menonjol. Kedua hal ini memiliki fungsi yang belum diketahui.^{[8]: 28–29}

Masa hidup kuda nil biasanya 40 hingga 50 tahun.^[40]: 277 Donna si Kuda Nil adalah salah satu kuda nil tertua yang hidup di penangkaran. Dia tinggal di Kebun Binatang Mesker Park di Evansville, Indiana, AS^[48][49] hingga kematiannya pada tahun 2012 di usia 61 tahun.^[50] Dua kuda nil berbagi rekor sebagai kuda nil tertua yang pernah tercatat pada usia 65 tahun. Bertha, seekor kuda nil betina, yang tinggal di Kebun Binatang Manila di Filipina sejak pertama kali dibuka pada tahun 1959 hingga kematiannya pada bulan Juli 2017, dan ^[51] kuda nil jantan Lu, dari Taman Negara Bagian Margasatwa Homosassa Springs milik Ellie Schiller, yang lahir di Kebun Binatang San Diego pada 26 Januari 1960, dan mati di Homosassa pada bulan Juni 2025, juga pada usia 65 tahun.^[52] Dua kuda nil berumur panjang lainnya yang terkenal adalah betina Tanga (1934–1995) di Kebun Binatang Hellabrunn di Munich, Jerman dan jantan Blackie di Kebun Binatang Cleveland Metroparks (1953–2014). Saat ini, kuda nil tertua di penangkaran diyakini adalah Mae Mali di Kebun Binatang Terbuka Khao Kheow di Thailand, yang akan berusia 60 tahun pada bulan September 2025.

Persebaran dan status

Suku asli Uganda dengan kuda nil yang dibunuh untuk makanan (awal abad ke-20)

Taring gading kuda nil yang ditatah (taring atas) dengan empat lubang di bagian atas (Makam Naqada 1419, Mesir; periode Naqada)

Hippopotamus amphibius tiba di Eropa sekitar 560–460.000 tahun lalu, selama masa Pleistosen Tengah.^[53] Persebaran Hippopotamus amphibius di Eropa selama Pleistosen umumnya terbatas di Eropa Selatan, termasuk Semenanjung Iberia,^[54] Italia,^[55][56] dan Yunani,^[57] namun meluas hingga ke barat laut Eropa, termasuk Britania Raya (hingga mencapai utara di North Yorkshire), Belanda, dan Jerman bagian barat selama periode interglasial, seperti Interglasial Terakhir (130–115.000 tahun yang lalu).^[58][59][60] Analisis DNA purba mengindikasikan bahwa kuda nil Eropa Pleistosen Akhir berkerabat dekat dan tercakup dalam keragaman genetik kuda nil Afrika yang masih hidup.^[61] Catatan termuda spesies ini di Eropa berasal dari Pleistosen Akhir di Yunani, dan Graben Rhine di Jerman barat daya, yang bertarikh sekitar 40–30.000 tahun yang lalu.^[57][54][61]

Bukti arkeologis menunjukkan keberadaannya di Levant, yang bertarikh kurang dari 3.000 tahun yang lalu.^[62][63] Spesies ini umum ditemukan di wilayah Sungai Nil di Mesir selama masa antikuitas, namun sejak itu telah tersingkir. Menurut Pliny the Elder, pada masanya, lokasi terbaik di Mesir untuk menangkap hewan ini adalah di nome Saite;^[64] hewan ini masih dapat ditemukan di sepanjang cabang Damietta di Sungai Nil setelah penaklukan Arab pada tahun 639. Laporan mengenai pembantaian kuda nil terakhir di Provinsi Natal dibuat pada akhir abad ke-19.^[65] Kuda nil masih ditemukan di sungai dan danau di bagian utara Republik Demokratik Kongo, Uganda, Tanzania, dan Kenya, ke utara hingga Etiopia, Somalia, dan Sudan, ke barat hingga Gambia, dan ke selatan hingga Afrika Selatan.^[1]

Bukti genetik menunjukkan bahwa kuda nil biasa di Afrika mengalami ekspansi populasi yang nyata selama atau setelah Pleistosen, yang dikaitkan dengan peningkatan jumlah badan air pada akhir era tersebut. Temuan ini memiliki implikasi konservasi yang penting, karena populasi kuda nil di seluruh benua saat ini terancam oleh hilangnya akses terhadap air tawar.^[10] Kuda nil juga menjadi sasaran perburuan liar dan perburuan liar tak teregulasi. Spesies ini termasuk dalam Apendiks II Konvensi Perdagangan Internasional Spesies Terancam Punah (CITES) yang berarti ekspor/impor internasional (termasuk bagian tubuh dan turunannya) memerlukan dokumentasi CITES yang harus diperoleh dan ditunjukkan kepada otoritas perbatasan.^[1][66]

Per tahun 2017, Daftar Merah IUCN yang disusun oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) mencantumkan spesies ini sebagai spesies rentan, dengan populasi stabil yang diperkirakan antara 115.000 hingga 130.000 ekor.^[1] Populasi kuda nil telah menurun paling drastis di Republik Demokratik Kongo.^[67] Pada tahun 2005, populasi di Taman Nasional Virunga telah turun menjadi 800 atau 900 ekor dari sekitar 29.000 ekor pada pertengahan 1970-an.^[68] Penurunan ini disebabkan oleh gangguan yang ditimbulkan oleh Perang Kongo Kedua.^[68] Para pemburu liar diyakini merupakan pemberontak Mai-Mai, tentara Kongo yang dibayar rendah, dan kelompok milisi lokal.^[68][69] Alasan perburuan liar meliputi kepercayaan bahwa kuda nil berbahaya bagi masyarakat, serta keuntungan finansial.^[70] Per tahun 2016, populasi kuda nil Virunga tampaknya telah meningkat kembali, kemungkinan karena perlindungan yang lebih baik dari penjaga taman, yang telah bekerja sama dengan nelayan setempat.^[71] Penjualan daging kuda nil adalah ilegal, tetapi penjualan pasar gelap sulit dilacak oleh petugas Taman Nasional Virunga.^[69][70] Daging kuda nil sangat dihargai di beberapa wilayah Afrika tengah dan giginya dapat digunakan sebagai pengganti gading gajah.^[72]

Sebuah populasi kuda nil hidup di Kolombia, yang merupakan keturunan dari individu-individu peliharaan yang melarikan diri dari properti Pablo Escobar setelah kematiannya pada tahun 1993. Jumlah mereka bertambah hingga 100 ekor pada tahun 2020-an dan para ekolog berpendapat bahwa populasi tersebut harus dimusnahkan, karena mereka berkembang biak dengan cepat dan menjadi ancaman yang kian meningkat bagi manusia dan lingkungan. Upaya untuk mengendalikan mereka termasuk sterilisasi dan pemusnahan.^[73]

Reproduksi

Induk betina dan anaknya

Betina mencapai kematangan seksual pada usia lima hingga enam tahun dan memiliki masa kehamilan delapan bulan.^[74] Sebuah studi tentang sistem endokrin mengungkapkan bahwa betina mungkin mulai pubertas sedini usia tiga atau empat tahun.^[75] Pejantan mencapai kematangan pada usia sekitar 7,5 tahun. Baik pembuahan maupun kelahiran paling tinggi terjadi selama musim hujan. Kuda nil jantan selalu memiliki spermatozoa yang motil dan dapat berkembang biak sepanjang tahun.^{[8]: 59–61, 66} Setelah hamil, seekor kuda nil betina biasanya tidak akan memulai ovulasi lagi selama 17 bulan.^[75] Kuda nil kawin di dalam air, dengan betina tetap berada di bawah permukaan,^[8]: 63 kepalanya muncul secara berkala untuk mengambil napas. Betina melahirkan dengan cara menyendiri dan kembali dalam waktu 10 hingga 14 hari. Anak-anaknya lahir di darat atau air dangkal^[37] dengan berat rata-rata 50 kg (110 pon) dan panjang rata-rata sekitar 127 cm (50 in). Betina berbaring miring saat menyusui, yang dapat terjadi di bawah air atau di darat. Anak-anaknya digendong di punggung induknya di perairan dalam.^{[8]: 4, 64}

Induk kuda nil sangat protektif terhadap anaknya, tidak membiarkan individu lain terlalu dekat.^[37] Seekor betina tercatat melindungi bangkai anaknya setelah mati.^[76] Anak-anak kuda nil mungkin dititipkan sementara di penitipan anak, dijaga oleh satu atau lebih individu dewasa, dan akan bermain di antara mereka sendiri.^[37] Seperti banyak mamalia besar lainnya, kuda nil dideskripsikan sebagai strategis-K, dalam hal ini biasanya hanya menghasilkan satu bayi yang besar dan berkembang dengan baik setiap beberapa tahun (daripada banyak anak kecil yang kurang berkembang beberapa kali per tahun, seperti yang umum terjadi pada mamalia kecil seperti hewan pengerat).^[75][77] Anak kuda nil tidak perlu lagi menyusu ketika mereka berusia satu tahun.^[8]: 64

Interaksi antarspesies

Seekor kuda nil dan buaya Nil berdampingan di Taman Nasional Kruger

Kuda nil hidup berdampingan bersama berbagai predator besar di habitatnya. Buaya Nil, singa, dan hiena tutul diketahui memangsa kuda nil muda.^[37] Selain itu, kuda nil dewasa biasanya tidak dimangsa oleh hewan lain karena agresivitas dan ukurannya. Kasus di mana kawanan singa yang besar berhasil memangsa kuda nil dewasa telah dilaporkan, namun hal ini umumnya jarang terjadi.^[78] Singa sesekali memangsa individu dewasa di Taman Nasional Gorongosa dan anak-anak kuda nil terkadang diambil di Virunga.^[79] Buaya sering menjadi sasaran agresi kuda nil, mungkin karena mereka sering mendiami habitat riparian yang sama; buaya mungkin diusir secara agresif atau dibunuh oleh kuda nil,^[80] meskipun mereka akan menghindari buaya yang lebih besar dari 35 m (115 ft).^[81] Sebaliknya, buaya Nil yang sangat besar telah diamati sesekali memangsa anak kuda nil, kuda nil "setengah dewasa", dan mungkin juga kuda nil betina dewasa. Kelompok buaya juga telah diamati menghabisi kuda nil jantan yang masih hidup yang sebelumnya terluka dalam pertarungan kawin dengan jantan lain.^[82][83]

Kuda nil sesekali mengunjungi stasiun pembersihan untuk dibersihkan dari parasit oleh spesies ikan tertentu. Mereka memberi isyarat kesiapan mereka untuk layanan ini dengan membuka mulut lebar-lebar. Ini adalah contoh mutualisme, di mana kuda nil mendapat manfaat dari pembersihan sementara ikan menerima makanan.^[84] Kotoran kuda nil menciptakan endapan bahan organik alokton di sepanjang dasar sungai. Endapan ini memiliki fungsi ekologis yang belum jelas.^[85] Sebuah studi tahun 2015 menyimpulkan bahwa kotoran kuda nil menyediakan nutrisi dari material darat untuk ikan dan invertebrata air,^[86] sementara sebuah studi tahun 2018 menemukan bahwa kotoran mereka dapat menjadi racun bagi kehidupan akuatik dalam jumlah besar, karena penyerapan oksigen terlarut di badan air.^[87][88]

Cacing pipih monogenea parasit Oculotrema hippopotami menginfeksi mata kuda nil, terutama membran pengelip. Ini adalah satu-satunya spesies monogenea (yang biasanya hidup pada ikan) yang didokumentasikan hidup pada mamalia.^[89]

Hubungan dengan manusia

Kuda nil ("William"), Kerajaan Pertengahan Mesir, ca 1961–1878 SM

Bekas sayatan pada tulang H. amphibius yang ditemukan di Gua Bolomor, sebuah situs di Spanyol yang menyimpan fosil berumur antara 230.000 hingga 120.000 tahun yang lalu, memberikan bukti adanya penyembelihan kuda nil oleh Neanderthal.^[90][91] Bukti paling awal mengenai interaksi manusia modern dengan kuda nil berasal dari bekas sayatan penyembelihan pada tulang kuda nil yang ditemukan di Formasi Bouri dan bertarikh sekitar 160.000 tahun yang lalu.^[92] Karya seni berusia 4.000–5.000 tahun yang menggambarkan perburuan kuda nil telah ditemukan di Pegunungan Tassili n'Ajjer di Sahara tengah dekat Djanet.^[8]: 1 Masyarakat Mesir kuno mengenali kuda nil sebagai hewan yang ganas, dan representasi pada makam para bangsawan menunjukkan manusia yang sedang memburu mereka.^[93]

Kuda nil juga dikenal oleh bangsa Yunani dan Romawi. Sejarawan Yunani Herodotus mendeskripsikan kuda nil dalam The Histories (ditulis circa 440 SM) dan naturalis Romawi Pliny the Elder menulis tentang kuda nil dalam ensiklopedianya Naturalis Historia (ditulis circa 77 M).^[64][94] Orang Yoruba menyebut kuda nil erinmi, yang berarti "gajah air".^[95] Beberapa individu kuda nil telah mencapai ketenaran internasional. Huberta menjadi selebritas selama Depresi Besar karena melakukan perjalanan jarak jauh melintasi Afrika Selatan.^{[96][97]: 111–112}

Serangan terhadap manusia

Kuda nil dianggap sangat agresif dan sering dilaporkan menyeruduk serta menyerang perahu.^[98] Kuda nil dapat dengan mudah membalikkan perahu kecil dan melukai atau membunuh penumpangnya. Dalam satu kasus pada tahun 2014 di Niger, sebuah perahu dibalikkan oleh seekor kuda nil dan 13 orang tewas.^[99] Kuda nil sering kali merusak tanaman pertanian jika ada kesempatan, dan manusia dapat berkonflik dengan mereka pada kesempatan tersebut. Pertemuan-pertemuan ini dapat berakibat fatal bagi manusia maupun kuda nil.^[100]

Menurut sejarawan Ptolemaik Manetho, firaun Menes dibawa lari dan kemudian dibunuh oleh seekor kuda nil.^[101]

Di kebun binatang

Obaysch sedang bersantai di Kebun Binatang London pada tahun 1852

Kuda nil telah lama menjadi hewan kebun binatang yang populer. Catatan pertama tentang kuda nil yang diambil ke dalam penangkaran untuk dipamerkan bertarikh 3500 SM di Hierakonpolis, Mesir.^[102] Kuda nil kebun binatang pertama dalam sejarah modern adalah Obaysch, yang tiba di Kebun Binatang London pada 25 Mei 1850, di mana ia menarik hingga 10.000 pengunjung per hari dan mengilhami sebuah lagu populer, "Hippopotamus Polka".^[103]

Kuda nil umumnya berkembang biak dengan baik di penangkaran; tingkat kelahiran lebih rendah daripada di alam liar, namun hal ini dapat dikaitkan dengan keinginan kebun binatang untuk membatasi kelahiran, karena kuda nil relatif mahal untuk dipelihara.^[103][104] Mulai tahun 2015, Kebun Binatang Cincinnati membangun ekshibisi senilai US$73 juta untuk menampung tiga kuda nil dewasa, yang menampilkan tangki berkapasitas 250,000 L (54,992 imp gal; 66,043 US gal). Kandang kuda nil modern juga memiliki sistem filtrasi limbah yang kompleks, area pengamatan bawah air bagi pengunjung, dan kaca yang tebalnya bisa mencapai 9 cm (3,5 in) dan mampu menahan air di bawah tekanan 31 kPa (4,5 psi).^{[97]: 158–159}

Signifikansi budaya

Lihat pula: Daftar ungulata fiksi

Topeng kuda nil Ijaw

Dalam mitologi Mesir, dewa Set mengambil wujud seekor kuda nil merah dan melawan Horus untuk menguasai tanah tersebut, namun dikalahkan. Dewi Tawaret digambarkan sebagai wanita hamil dengan kepala kuda nil, yang melambangkan kasih sayang ibu yang tangguh.^[105] Suku Ijaw di Delta Niger mengenakan topeng hewan air seperti kuda nil saat mempraktikkan kultus roh air mereka,^[106] dan gading kuda nil digunakan dalam ritual peramalan suku Yoruba.^[107] Topeng kuda nil juga digunakan dalam ritual pemakaman Nyau oleh Chewa di Afrika Bagian Selatan.^[97]: 120 Menurut Robert Baden-Powell, para pejuang Zulu merujuk pada kuda nil dalam nyanyian perang.^[108] Behemoth dari Kitab Ayub, 40:15–24 dianggap didasarkan pada kuda nil.^[109]

Kuda nil telah menjadi subjek berbagai cerita rakyat Afrika. Menurut sebuah cerita San, ketika Sang Pencipta menetapkan tempat bagi setiap hewan di alam, kuda nil ingin tinggal di air, namun ditolak karena takut mereka akan memakan semua ikan. Setelah memohon dan meminta, kuda nil akhirnya diizinkan tinggal di air dengan syarat mereka akan memakan rumput alih-alih ikan, dan menyebarkan kotoran mereka agar dapat diperiksa apakah ada tulang ikan. Dalam sebuah kisah Ndebele, kuda nil awalnya memiliki rambut panjang yang indah, tetapi rambut itu dibakar oleh seekor terwelu yang cemburu dan kuda nil harus melompat ke kolam terdekat. Kuda nil kehilangan sebagian besar rambutnya dan terlalu malu untuk meninggalkan air.^[110]

"Hippopotamus Polka"

Kuda nil jarang digambarkan dalam seni Eropa selama periode Renaisans dan Barok, karena kurangnya akses orang Eropa terhadap spesimen hewan ini. Satu pengecualian penting adalah karya Peter Paul Rubens, Perburuan Kuda Nil dan Buaya (1615–1616).^{[97]: 122–123} Sejak Obaysch mengilhami "Hippopotamus Polka", kuda nil telah menjadi hewan populer dalam budaya Barat karena penampilannya yang membulat, yang dianggap jenaka oleh banyak orang.^[103] Film Disney Fantasia menampilkan seekor balerina kuda nil yang menari diiringi opera La Gioconda. Film Hugo the Hippo berlatar di Tanzania dan melibatkan karakter utamanya yang mencoba melarikan diri dari pembantaian dengan bantuan anak-anak setempat. Film-film Madagascar menampilkan seekor kuda nil bernama Gloria.^{[97]: 128–129} Kuda nil bahkan mengilhami permainan papan yang populer, Hungry Hungry Hippos.^[111]

Di antara puisi paling terkenal tentang kuda nil adalah "The Hippopotamus" karya T. S. Eliot, di mana ia menggunakan seekor kuda nil untuk melambangkan Gereja Katolik. Kuda nil disebutkan dalam lagu Natal jenaka "I Want a Hippopotamus for Christmas" yang menjadi hit bagi bintang cilik Gayla Peevey pada tahun 1953. Mereka juga ditampilkan dalam lagu populer "The Hippopotamous Song" karya Flanders and Swann.^{[97]: 128, 136}

Lihat pula

• Portal Hewan
• Portal Biologi

• RUU Kuda Nil Amerika - Rancangan undang-undang tahun 1910 yang mengusulkan pengenalan kuda nil ke Louisiana
• Daftar individu kuda nil