Հոտառություն

Հոտառություն, շրջապատող միջավայրի քիմիական նյութերի որոշակի հատկության՝ հոտի ընկալումը մարդու և կենդանիների կողմից հոտառության օրգանների միջոցով։ Ողնաշարավորների մոտ հոտառական օրգանը հոտառական էպիթելն է, որը տեղակայված է քթի խոռոչում, քթային վերին ռունգում։ Հոտառությունը (համի հետ միասին) կազմում է օրգանիզմի քիմիական զգայաընկալումը՝ քեմոռեցեպցիան^[1]։ Նյութերը, որոնք գոլորշիացման փուլից անցել են արտազատուկի մասնագիտացված ընկալիչների՝ հոտառության էպիթելի բջիջների մակերեսին, առաջացնում են գրգռվածություն։ Նյարդային ազդակները հոտառության նյարդերով հասնում են հոտառական ընկալիչներին, իսկ այնուհետև ենթակեղևային կենտրոններ և վերջապես գլխուղեղի հոտառության կենտրոն (քունքային բիլթ) և այնտեղ վերլուծվում։ Հոտառության էպիթելը, նյարդերը և գլխուղեղի հոտառության կենտրոնները ձևավորում են հոտառական վերլուծիչը։

Մարդու հոտառական համակարգը. 1. Հոտառական սոխուկ, 2. Նշիկներ, 3. Ոսկոր, 4. Քթային էպիթել, 6. Հոտառական ընկալիչներ

Ընդհանուր բնութագիր

Շրջապատող միջավայրում հոտավետ նյութերը առկա են նվազագույն քանակությամբ, դրանք հանդես են գալիս որպես որոշակի իրերի և երևույթների ազդանշան, սակայն իրենք իրենց երբեք չեն կարող օգտակար կամ վնասակար լինել օրգանիզմի համար։ Հոտավետ նյութերը ցամաքային կենդանիների հոտառության օրգաններին են հասնում օդի հոսանքով (գոլորշու ձևով) կամ դիֆուզիայի ճանապարհով։ Ջրային կենդանիների համար «հոտավետ» նյութեր կարող են լինել ջրում լուծված չցնդող նյութերը, որոնք սովորաբար զուրկ են հոտից։ Հոտառության դերը, ինչպես նաև հոտառության օրգանների զարգացման աստիճանը, զանազան կենդանիների մոտ խիստ տարբեր են։ Օրինակ, կաթնասուններին բաժանում են մակրոսմատիկների, որոնց հոտառությունը լավ է զարգացած (շուն, կրծողներ և այլն), միկրոսմատիկների, որոնց հոտառությունը թույլ է (փոկ, բեղավոր կետ, մարդանման կապիկներ), և անոսմատիկների, որոնք հոտառության բնորոշ օրգաններ չունեն (ատամնավոր կետեր)։ Հոտառությունը կարևոր է կերի ընտրության, հայթայթման, որսին հետապնդելու և թշնամուց խույս տալու համար։ Բնակավայրը գտնելու, հակառակ սեռի ներկայացուցչին փնտրելու և ճանաչելու գործում կարևոր նշանակություն ունեն հատուկ խումբ կազմող հոտավետ նյութերը՝ ֆերոմոնները, որոնք ամբողջովին պայմանավորում են միջատների վարքագիծը։ Հոտառությունը պակաս կարևոր չէ նաև մարդու կյանքում, չնայած հոտառության օրգաններն այստեղ աչքի չեն ընկնում իրենց զարգացածությամբ։ Հոտառությունը մեծ նշանակություն ունի սննդի, օծանելիքի արտադրության աշխատողների, համտեսների (դեգուստատոր) համար։ Հղիության շրջանում հոտառությունը կարող է սրվել և առաջացնել տհաճ, աղավաղված զգայություն, իսկ տարեց մարդկանց մոտ այն նվազում է։ Հոտառական զգայությունը խանգարվում կամ անհետանում է քթի լորձաթաղանթի բորբոքումների, հատկապես օզենայի, գլխուղեղի որոշ բաժինների վնասման և ուռուցքների ժամանակ։ Հոտավետ նյութերի քանակությունն անսահման մեծ է։ Չկան քիմիական երկու տարբեր նյութեր, որոնք ունենան բացարձակ նույն հոտը^[1]։

Հոտառության ուսումնասիրություն

Մարդու հոտառության քանակական բնութագրերն ուսումնասիրում է օլֆակտոմետրիան։ Հոտերի ընկալումը չի կարելի չափել անմիջականորեն։ Դրա փոխարեն օգտագործվում են անուղղակի մեթոդներ, ինչպիսին է ինտենսիվության գնահատումը (որքա՞ն ուժեղ է զգացվում հոտը), ընկալման շեմի որոշումը (այսինքն՝ հոտի ի՞նչ ուժի դեպքում է այն սկսում զգացվել) և համեմատումն այլ հոտերի հետ (ինչի՞ է նման տվյալ համը։ Սովորաբար ուղղակի կապ է նկատվում ընկալման շեմի ու զգայունության միջև։

Գոյություն ունի հոտառական ընկալիչի աշխատանքի խանգարումների մեծ խումբ, ինչպես նաև հոտերի նկատմամբ զգայունության անհատական նվազում, որը երբեմն հասնում է անոսմիայի։

Ամերիկացի գիտնականներ Ռիչարդ Ակսելն ու Լինդա Բաքը 2004 թվականին ստացել են Նոբելյան մրցանակ մարդու հոտառության ուսումնասիրության համար^[2]։

Հոտառության էվոլյուցիա

Էվոլյուցիայի տեսակետից հոտառությունն ամենահին ու կարևոր զգայություններից մեկն է, որի օգնությամբ կենդանիները կողմնորոշվում են շրջապատող միջավայրում։ Այդ վերլուծիչը գլխավորներից մեկն է շատ կենդանիների մոտ։ «Այն նախորդել է մյուս բոլոր զգայություններին, որոնց օգնությամբ կենդանին կարող էր տարածության վրա զգալ սննդի առկայությունը, հակառակ սեռի ներկայացուցչին կամ վտանգի մոտենալը» (Լ. Միլն, Մ. Միլն, 1966)^[3]։ Առանձնացվում են կենդանիների հոտառական վարքի երեք հիմնական ասպեկտներ՝ կողմնորոշումը (ինչպես են կենդանիները փնտրում հոտը), ռեակցիան (ինչպես են արձագանքում դրանց աղբյուրին կամ վերաբերվում նրանց) և ազդանշանային (ինչպես են հոտն օգտագործում միմյանց հետ հաղորդակցվելու համար։ Ֆիլոգենեզի ընթացքում մարդու հոտառությունը թուլացել է։

Հոտառության կարևորումը ռազմավարական նշանակության է ունեցել կաթնասունների համար։

Պրիմատների մոտ հոտառությունը միշտ եղել է երրորդական զգայություն տեսողությունից, լսողությունից և նույնիսկ շոշափելիքից հետո։ Սակայն լեմուրազգիների (խոնավաքիթ կապիկներ) և լայնաքիթ կապիկներն այն օգտագործում են միմյանց հետ հաղորդակցման համար։

Էլ ավելի թույլ է մարդանման կապիկների հոտառությունը։ Այնուամենայնիվ, մարդն առանձնանում է նույնիսկ նրանց ֆոնին; Հոտառական ընկալիչների գեների զանգվածային վերածումը կեղծ գեների տեղի է ունեցել շուրջ վեց միլիոն տարի առաջ^[4], երբ առանձնացել են մարդկանց նախնիների (հոմինիններ) ու շիմպանզեի գծերը, և մարդկանց մոտ ի հայտ է եկել երկու ոտքի վրա քայլելու միտումը։

Հոտառության կապը մարդու սեռի հետ

Հոտառությունը կախված է մարդու սեռից, և կանայք սովորաբար գերազանցում են տղամարդկան հոտերն զգալու, ճանաչելու և տարբերելու տեսնակյուններից^{[5][6][7][8][9]}։ Շատ քիչ թվով աշխատանքներում է նշված տղամարդկանց գերզանցության մասին^[10][11][12]։ Թուլուզի ու Վահիդի ուսումնասիրության արդյունքում պարզվել է, որ կանայք կարողացել են ավելի լավ տարբերել կամֆարայի, ցիտրալի, անանուխի ու անետոլի հոտերը^[13]։ Նմանատիպ արդյունքներ են ստացվել նաև հետագա մի շարք աշխատանքներում^[6][14][15]։ Լեմագնենը հայտնաբերել է, որ կանայք ավելի զգայուն են տեստոստերոնի հոտի նկատմամբ, սակայն տարբերություններ չի նկատել քրքումի, գուայակոլի, նատրիումի սալիցիլատի և էվկալիպտի հոտերի դեպքում^[16]։ Հետագայում կատարված ուսումնասիրությունների ժամանակ նկատվել են տարբերություններ բազմաթիվ այլ նյութերի հոտերի դեպքում, ինչպիսիք են ցիտրալը, ամիլացետատը, անդրոստենոնի ածանցյալները, ֆենիլէթիլային սպիրտը, m-քսիլենը և պիրիդինը^[17][18][19]։ Կոլեգան ու Կոստերը փորձեր են կատարել մի քանի հարյուր նյութերով։ Ինը նյութերի դեպքում զգայության շեմը ցածր է եղել կանանց մոտ։ Նրանք նաև պարզել են, որ աղջիկները գերազանցում են տղաներին հոտերի տարբերման մի քաշր թեստերի ժամանակ^[18]։

Մարդու հոտառության կապը տարիքի հետ

Նորածինների մոտ հոտառությունն ուժեղ զարգացած է, բայց կյանքի մեկ տարվա ընթացքում նրանք կորցնում են այն 40-50 %-ով։ 10,7 մլն մարդու հարցման արդյունքում կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ տարքիի հետ հոտառության ունակությունը թուլանում է փորձարկվող բոլոր վեց հոտերի դեպքում^[20]։ Հոտերի տարբերման ունակությունը նույնպես նվազում է։ Տարիքի ազդեցությունն ավելի զգալի է, քան սեռի ազդեցությունը, ընդ որում՝ կանայք պահպանել էին հոտառության ունակությունը մինչև ավելի ավագ տարիք, քան տղամարդիկ^[21]։

Ցույց է տրվել, որ տարիքի հետ տեղի է ունենում հոտառական թելիկների ապաճումն, ու նրանց թվաքանակը հոտառական նյարդում անշեղորեն նվազում է^[22][23]։

Մարդու հոտառական նյարդի թելիկների ապաճման տարիքային դինամիկա

Տարիք (տարիներ)	Ապաճած թելիկների քանակ
0-15	8
16-30	20
31-45	33
46-60	57
61-75	68
76-91	73

Հոտի ընկալում

Գրգռված քթանցքից ստացված ազդակների առաջնային վերլուծությունը տեղի է ունենում գլխուղեղի նույն կողմում։

Բացարձակ զգայունություն

Բացարձակ զգայունության ուսումնասիրությունները հաճախ տվել են հակասական արդյունքներ։ Զգայության շեմի որոշման ժամանակ ձախ քթանցքն ավելի զգայուն է եղել ձախլիկների մոտ, աջ քթանցքը՝ աջլիկների մոտ^[24]։ Քեյնն ու Գենտը պարզել են, որ աջ քթանցքն ավելի զգայուն է ընդհանրապես բոլոր մարդկանց մոտ^[25], սակայն այլ հեղինակների աշխատանքներում ոչ մի տարբերություն չի նկատվել^[26][27][28]։ Վերջին երկու աշխատանքներում հեղինակներն օգտագործել են ֆենիլէթիլային սպիրտ, որին բնորոշ է թույլ ակտիվությունը եռվորյակ նյարդի նկատմամբ^[29]։ Փորձերի արդյունքների վրա կարող է ազդել նաև քթանցքների դոմինանտության փոփոխությունը օրվա ընթացքում՝ ամեն 1,5-2 ժամը մեկ։ Կարելի է եզրակացնել, որ աջ քթանցքըորոշ չափով ավելի մեծ զգայունություն ունի ծայրահեղ դեպքում գոնե աջլիկների մոտ։

Հոտերի տարբերում

Հոտերի տարբերման ուսումնասիրությունների արդյունքները նույնպես միանշանակ չեն, սակայն նշվում է աջ քթանցքի որոշակի գերակայության մասին։ Մի շարք հեղինակներ պարզել են, որ ավելի ակտիվ է աջ քթանցքը՝ անկախ նրանից, թե որ ձեռքով է գրում մարդը^[30][31]։ Սակայն այլ հեղինակներ հայտնաբերել են, որ ձախլիկների մոտ գերակա է ձախ քթանցքը^[32]։ Սավիկի ու Բերգլունդի աշխատանքներում աջ քթանցքի գերակայությունն ապացուցվել է միայն ծանոթ հոտերի դեպքում^[33], իսկ Բրոմանը ցույց է տվել, որ այն գերակայություն ունի նաև անծանոթ հոտերի դեպքում^[34]։ Աջ քթանցքի գերակայությունը ցույց է տրվել ըստ ինտենսիվության հոտերի դասակարգման ուսումնասիրությունների ժամանակ, չնայած այդ արդյունքներն ստույգ են եղել միայն կանանց համար^[35]։

Հոտի հիշողություն

Հոտերի զանազանման հարցում գլխուղեղի կիսագնդերի տարբերություններն ավելի հետևողական են։ Աջ կիսագնդի վնասվածքներ ունեցողներն ավելի վատ են տարբերել հոտերը, քան ձախ կիսագնդի վնասվածքներ ունեցողները, ինչը կարող է ապացուցել աջ կիսագնդի գերակայությունը^[36][37][38]։

Ծանոթագրություններ

1. Հայկական սովետական հանրագիտարան, խմբագիր՝ Վիկտոր Համբարձումյան, Երևան, Հայ սովետական հանրագիտարան հրատարակչություն, 1980։
2. «Тайна запаха». Արխիվացված է օրիգինալից 2008 թ․ հոկտեմբերի 17-ին. Վերցված է 2019 թ․ հոկտեմբերի 18-ին.
3. Корытин С. А. (2007) Поведение и обоняние хищных млекопитающих. Изд. 2. 224 с.
4. A comparison of the human and chimpanzee olfactory receptor gene repertoires
5. Brand G., Millot J-L. (2001) Sex differences in human olfaction: Between evidence and enigma. The Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1 August 2001, pp. 259—270.
6. Cain, W.S. (1982). Odor identification by males and females: predictions vs. performance. Chemical Senses, 7 p. 129—142.
7. Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia, 23 p. 667—672.
8. Engen, T. (1987). Remembering odors and their names. American Scientist, 75 p. 497—502.
9. Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Sex differences in recollective experience for olfactory and verbal information. Acta Psychologica, 112 p. 89-103.
10. Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Some special tests in regard to the delicacy of the sense of smell. Trans Kans Acad. Sci. 9 p. 100—101.
11. Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Sensory analysis of odor qualities in terms of the stereochemical theory. J. Food Sci. 31 p. 118—128.
12. Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Olfactory threshold in relation to age, sex or smoking. J. Food Sci. 33 p. 264—265.
13. Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l’odorat chex l’homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 p. 381—383.
14. Kloek J. (1961). The smell of some steroid sex-hormones and their metabolites: reflections and experiments concerning the significance of smell for the mutual relation of the sexes. Psychiat. Neurol. Neurochir. 64 p. 309—344.
15. Doty R. L. et al. (1984) Science 226 p. 1441—1443.
16. Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l’homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 p. 125—160.
17. Deems D. A., Doty R. L. (1987) Age-related changes in the phenyl ethyl alcohol odor detection threshold. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngol. 39 p. 646—650.
18. Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Some experiments on sex differences in odor perception, Ann. NY Acad. Sci. 237 p. 234—246.
19. Schneider R. A. and Wolf S. (1955) Olfactory perception thresholds for citral utilizing a new type olfactorium. Journal of Applied Physiology. 8 p. 337—342.
20. Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 p. 514—525.
21. Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Communication of gender from human axillary odors: Relationship to perceived intensity and hedoncity. Behav. Biol. 23 p. 373—380.
22. Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. 180 с.
23. Smith C. G. (1942) Age incidence of atrophy of olfactory nerves in man. J. Comp. Neurol. 77 N 3, p. 589—596.
24. Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A., et.al. (1982) Olfactory sensitivity: Is there laterality? Chemical Senses. 7 p. 11-21.
25. Cain W. S., Gent J. F. (1991) Olfactory sensitivity: reliability, generality, and association with age. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 p. 382—391.
26. Koelega H. S. (1979). Olfaction and sensory asymmetry. Chemical Senses. 4 p. 89-95.
27. Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526—531.
28. Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Bilateral detection thresholds in dextrals and sinistrals reflect the more sensitive side of the nose, which is not lateralized. Chemical Senses. 23 p. 453—457.
29. Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C., et. al. (1978) Intranasal trigeminal stimulation from odorous volatiles: psychometric responses from anosmic and normal humans. Physiology and Behavior. 20 p. 175—185.
30. Zatorre, R.J., Jones-Gotman, M. (1990). Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526—531.
31. Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Olfactory functioning before and after temporal lobe resection for intractable seizures. Neuropsychology. 7 p. 351—363.
32. Hummel T., Mohammadian P. and Kobal G. (1998). Handedness is a determining factor in lateralized olfactory discrimination. Chemical Senses, 23 p. 541—544.
33. Savic I., Berglund H. (2000). Right-nostril dominance in discrimination of unfamiliar, but not familiar, odours. Chemical Senses, 25 p. 517—523.
34. Broman D. A. (2006). Lateralization of human olfaction: cognitive functions and electrophysiology. Doctorial dissertation from the Department of Psychology, Umeå University, SE-90187, Umeå, Sweden: ISBN 91-7264-166-5.
35. Pendense S. G. (1987). Hemispheric asymmetry in olfaction on a category judgment task. Perceptual and Motor Skills, 64 p. 495—498.
36. Abraham A., Mathai K. V. (1983) The effect of right temporal lobe lesions on matching smells. Neuropsychologia, 21 p. 277—281.
37. Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Odor recognition memory in humans: role of right temporal and orbitofrontal regions. Brain and Cognition, 22 p. 182—198.
38. Rausch R., Serafetinides E. A. and Crandall P. H. (1977) Olfactory memory in patients with anterior temporal lobectomy. Cortex, 13 p. 445—452.

Գրականություն

• Buck, Linda and Richard Axel. (1991). A Novel Multigene Family May Encode Odorant Receptors: A Molecular Basis for Odor Recognition. Cell 65:175-183.
• Keller, A and Vosshall, LB. (2004). A psychophysical test of the vibration theory of olfaction. Nature Neuroscience 7:337-338. See also the editorial on p. 315.
• Turin, Luca. (1996). A spectroscopic mechanism for primary olfactory reception. Chemical Senses, 21, 773—791.
• Turin, Luca. (2002). A method for the calculation of odor character from molecular structure. Journal of Theoretical Biology, 216, 367—385.
• Stopfer, M, Jayaraman, V, Laurent, G (2003) Intensity versus Identity Coding in an Olfactory System, Neuron 39, 991—1004.
• Stopfer, M. and Laurent, G. (1999). Short-term memory in olfactory network dynamics, Nature 402, 664—668.
• Chandler Burr. (2003). The Emperor of Scent : A Story of Perfume, Obsession, and the Last Mystery of the Senses. ISBN 0-375-50797-3
• Hirsch, Alan R. (2003) Life’s a Smelling Success
• В. Майоров Восприятие запахов // Наука и жизнь. — 2007. — № 2. — С. 64-69.

Արտաքին հղումներ

• Smells and Odours — How Smell Works
• Olfaction
• The importance of smell, and pheromones, to Humans and other Animals
• Structure-odor relations: a modern perspective

Տես՝ հոտառություն Վիքիբառարան, բառարան և թեզաուրուս

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 6, էջ 584)։

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Հոտառություն» հոդվածին։