Թեփուկավորներ

Թեփուկավորներ (լատին․՝ Squamata), սողունների ժամանակից 4 կարգերից ամենամեծը, որը ներառում է օձերին, մողեսներին, ինչպես նաև քիչ հայտնի ամֆիսբենաներին կամ երկգնացներին։ Ներառում է ավելի քան 10000 տեսակ^[1] և թռչունների հետ կազմում է հավասար ողնաշարավորների՝ ամենամեծ բազմազանությունը ունեցող խումբը ճառագայթալողակ ձկներից հետո։ Այս կարգի կենդանիները լայն տարածում ունեն ողջ աշխարհում՝ մայրցամաքներում և կղզիներում։ Բացակայում են բևեռային և մերձբևեռային տարածաշրջաններում։ Թեփուկավորների կարգի ներկայացուցիչների մարմինը վերևից պատված է եղջրային թեփուկներով և վահանիկներով։ Ունեն շարժուն քառակուսի ոսկոր, որը թույլ է տալիս շարժել վերին ծնոտը։ Գանգի շարժունությունը հատկապես լավ է զարգացած օձերի մոտ։ Թեփուկավորների չափերն ունեն ամենից մեծ տատանումը ժամանակակից զավրոպսիդների շարքում․ թզուկ գեկոնի (Sphaerodactylus ariasae) չափերը կազմում են 16 մմ, կոմոդյան վարանի (Varanus komodoensis), կանաչ անակոնդայի (Eunectes murinus) և ցանդավոր պիթոնի (Python reticulatus), չափերը կարող են հասնել մինչև 3,13, 5,21 և 6,95 մ համապատասխանաբար։ Ոչնչացած մազոզավրներն ունեցել են ավելի մեծ չափեր, երբեմն՝ մինչև 17 մետր կամ ավելի։

Թեփուկավորներ
Դասակարգում
Թագավորություն	Կենդանիներ (Animalia)
Տիպ/Բաժին	Քորդավորներ (Chordata)
Ենթատիպ	Ողնաշարավորներ (Vertebrata)
Վերնադաս	Չորքոտանիներ (Tetrapoda)
Դաս	Սողուններ (Reptilia)
Ինֆրադաս	Lepidosauromorpha
Վերնակարգ	Լեպիդոզավրեր (Lepidosauria)
Կարգ	Թեփուկավորներ (Squamata) Oppel, 1811
Տարածվածություն
Տաքսոնի տարածվածությունը

Կառուցվածք

Մարմինը վերևից պատված է եղջրային թեփուկներով, վահանիկներով և հատիկներով։ Քառակուսի ոսկորը սովորաբար գանգի հետ միացված է շարժուն։ Քունքային աղեղներից պահպանված է միայն վերինը, կամ դա էլ է բացակայում։ Ատամները ամրացված են ծնոտների վերին նաև ներքին մակերևույթներին և ունեն ակրոդոնտալ կամ պլևրոդոնտալ տիպ։ Ողերը ամֆիցելային կամ պարացելային են։ Խաչաձև ողերը, եթե դրանք արտահայտված են, 2-3 հատ են։ Կողերն ունեն մեկ գլխիկ։ Փորային կողերը բացակայում են կամ ապաճած են։ Յակոբսոնի օրգանը սովորաբար լավ է զարգացած։ Զուգավորման օրգանը զույգ է։

Դասակարգում

Ավանդաբար թեփուկայինների կարգը բաժանվում է 3 ենթակարգերի.

• Օձերի ենթակարգ (Serpentes),
• Ամֆիսբենաների կամ երկգնացների ենթակարգ (Amphisbaenia),
• Մողեսների ենթակարգ (Lacertilia)։

Երբեմն առանձնացվում է ևս մեկ լրացուցիչ ենթակարգ.

• Քամելեոնների ենթակարգ (Chamaeleonia)։

Այսպիսով մողեսների ենթակարգը ստեղծել է պարաֆիլետիկ խումբ, քանի որ առանձնացել են օձերից ու ամֆիսբենաներից, որոնք, համաձայն գենետիկական հետազոտությունների, մողեսների որոշ խմբերին ավելի մոտ են, քան մյուսներին։ Մոլեկուլային կենսաբանության տվյալները հնարավորություն են տալիս կարգը բաժանել մի քանի մոնոֆիլետիկ գծերի, չնայած տարբեր հետազոտությունների արդյունքում կատարվում են տարբեր դասակարգումներ։ Թեփուկավորների առավել ժամանակակից ֆիլոգենետիկ ծառն ունի հետևյալ տեսքը^[2][3].

Squamata

Dibamia Dibamidae   Bifurcata Gekkota Pygopodomorpha   Diplodactylidae Underwood 1954       Pygopodidae Boulenger 1884     Carphodactylidae       Gekkomorpha   Eublepharidae   Gekkonoidea   Sphaerodactylidae Underwood 1954       Phyllodactylidae     Գեկոններ           Unidentata Scinciformata Scincomorpha Սցինկներ   Cordylomorpha   Xantusiidae       Gerrhosauridae     Cordylidae         Episquamata Laterata Teiformata   Gymnophthalmidae Merrem 1820     Teiidae Gray 1827     Lacertibaenia Lacertiformata Իսկական մողեսներ   Amphisbaenia   Rhineuridae Vanzolini 1951       Bipedidae Taylor 1951         Blanidae Kearney & Stuart 2004     Cadeidae Vidal & Hedges 2008         Trogonophiidae Gray 1865     Amphisbaenidae Gray 1865               Toxicofera   Anguimorpha Palaeoanguimorpha Shinisauria Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006   Varanoidea   Lanthanotidae     Varanidae       Neoanguimorpha Helodermatoidea Helodermatidae Gray 1837     Xenosauroidea Xenosauridae   Anguioidea   Diploglossidae       Anniellidae     Իլիկամողեսներ Gray 1825             Iguania Acrodonta   Քամելեոն     Ագամաներ Gray 1827     Pleurodonta   Leiocephalidae       Iguanidae         Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989       Crotaphytidae     Corytophanidae           Tropiduridae         Phrynosomatidae       Dactyloidae     Polychrotidae           Liolaemidae       Leiosauridae     Opluridae                     Օձեր Scolecophidia   Leptotyphlopidae Stejneger 1892       Gerrhopilidae Vidal et al. 2010       Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010     Կույր օձեր Merrem 1820             Anomalepididae   Alethinophidia Amerophidia   Aniliidae     Tropidophiidae Brongersma 1951     Afrophidia Վիշապներ     Uropeltidae       Anomochilidae     Cylindrophiidae             Xenopeltidae Bonaparte 1845       Loxocemidae     Պիթոններ Fitzinger 1826           Վիշապներ       Xenophidiidae     Bolyeriidae Hoffstetter 1946           Caenophidia   Acrochordidae Bonaparte 1831       Xenodermidae   Colubroidea   Pareidae       Իժեր   Proteroglypha   Homalopsidae       Լորտուներ       Lamprophiidae     Ասպիդներ

Վերջին մոլեկուլային բոլոր հետազոտությունները ցույց են տվել, որ թեփուկավորների մի քան իխմբեր կազմում են Toxicofera, որ ներառում է այդ կարգի ժամանակակից տեսակների մեծ մասը (շուրջ 60%)։ Այն միավորում է Anguimorpha (վարաններ և այլն), Iguania (քամելեոն, իգուանաներ, ագամաներ և այլն) և Ophidia (օձեր) խմբերը^[4]։

Ծանոթագրություններ

1. «Species Statistics Aug 2016». www.reptile-database.org. Վերցված է 2018 թ․ նոյեմբերի 30-ին.
2. Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
3. Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molecular Phylogenetics and Evolution. 94: 537–547.
4. Fry, Brian G.; և այլք: (2006 թ․ փետրվար). «Early evolution of the venom system in lizards and snakes» (PDF). Nature. 439 (7076): 584–588. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255. {{cite journal}}: External link in |format= (օգնություն)

Գրականություն

• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. — С. 60. — 204 с. — ISBN 5-288-02410-3
• Банников А. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с. — 40 000 экз.
• Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7 класс. — Москва: Дрофа, 2002. — 304 с. — ISBN 5-7107-5320-3
• Bebler, John L.; King, F. Wayne (1979). The Audubon Society Field Guide to Reptiles and Amphibians of North America. New York: Alfred A. Knopf. էջեր 581. ISBN 978-0-394-50824-5.
• Capula, Massimo; Behler (1989). Simon & Schuster's Guide to Reptiles and Amphibians of the World. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-69098-4.
• Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992). Reptiles & Amphibians. Sydney: Weldon Owen. ISBN 978-0-8317-2786-4.
• Conant, Roger; Collins, Joseph (1991). A Field Guide to Reptiles and Amphibians Eastern/Central North America. Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-395-58389-0.
• Ditmars, Raymond L (1933). Reptiles of the World: The Crocodilians, Lizards, Snakes, Turtles and Tortoises of the Eastern and Western Hemispheres. New York: Macmillan. էջեր 321.
• Evans, SE (2003). «At the feet of the dinosaurs: the origin, evolution and early diversification of squamate reptiles (Lepidosauria: Diapsida)». Biological Reviews, Cambridge. 78 (4): 513–551. doi:10.1017/S1464793103006134. PMID 14700390.
• Evans SE. 2008. The skull of lizards and tuatara. In Biology of the Reptilia, Vol.20, Morphology H: the skull of Lepidosauria, Gans C, Gaunt A S, Adler K. (eds). Ithaca, New York, Society for the study of Amphibians and Reptiles. pp1–344. Weblink to purchase
• Evans, SE; Jones, MEH (2010). The origin, early history and diversification of lepidosauromorph reptiles. In Bandyopadhyay S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity. Lecture Notes in Earth Sciences. Vol. 132. էջեր 27–44. doi:10.1007/978-3-642-10311-7_2. ISBN 978-3-642-10310-0. {{cite book}}: |journal= ignored (օգնություն)
• Freiberg, Dr. Marcos; Walls, Jerry (1984). The World of Venomous Animals. New Jersey: TFH Publications. ISBN 978-0-87666-567-1.
• Gibbons, J. Whitfield; Gibbons, Whit (1983). Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians. Alabama: University of Alabama Press. էջեր 164. ISBN 978-0-8173-0135-4.
• McDiarmid, RW; Campbell, JA; Touré, T (1999). Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Vol. 1. Herpetologists' League. էջ 511. ISBN 978-1-893777-00-2.
• Mehrtens, John (1987). Living Snakes of the World in Color. New York: Sterling. ISBN 978-0-8069-6461-4.
• Rosenfeld, Arthur (1989). Exotic Pets. New York: Simon & Schuster. էջ 293. ISBN 978-0-671-47654-0.

Արտաքին հղումներ

• Palaeos.com: Squamata

Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թեփուկավորներ» հոդվածին։

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Թեփուկավորներ» հոդվածին։