Az archeák (a görög αρχαία, „ősi eredetűek” kifejezésből), korábbi, elavult nevükön ősbaktériumok (Archaebacteria) az élő szervezetek egyik nagy csoportja. Bár még mindig van bizonytalanság a csoportok eredetét illetően, a baktériumok – archeák – eukarióták felosztás az alapja az ún. háromdoménes biológiai rendszerezésnek. A baktériumokhoz hasonlóan egysejtű, sejtmag nélküli, azaz prokarióta szervezetek. A Whittaker–Margulis-féle osztályozás öt országának egyike, a Monera vált ketté a baktériumokra és az archeákra az új 3 doménes filogenetikus (molekuláris evolúciós) osztályozásban. Az archeákat eredetileg csak szélsőséges életkörülmények között találták meg, de azóta mindenféle élőhelyen nyomukra bukkantak, például a bélflórában is.
 |
Ezt a szócikket át kellene olvasni, ellenőrizni a szöveg helyesírását és nyelvhelyességét, a tulajdonnevek átírását. Esetleges további megjegyzések a vitalapon. |
 | ||
|---|---|---|
| Evolúciós időszak: archaikum–holocén | ||
 | ||
 | ||
| Rendszertani besorolás | ||
| ||
| Országok[1] és törzsek[2] | ||
| ||
| Hivatkozások | ||
 A Wikimédia Commons tartalmaz Archeák témájú kategóriát. | ||
Az archeákat kezdetben a baktériumok közé sorolták, de mára ez elavulttá vált.[4] Az archea sejtek egyedi tulajdonságai elkülönítik a csoportot az élőlények másik két birodalmától, a baktériumoktól és az eukariótáktól. A csoport több törzsre osztható. Osztályozásuk nehéz, mert a többségüket nem tanulmányozták laboratóriumban, és csak a környezetükből származó mintában lévő nukleinsavaik elemzésével mutatták ki.
Az archeák és baktériumok általában hasonló méretűek és alakúak, bár néhány archeának nagyon furcsa alakja van, például a lapos és négyzet alakú Haloquadratum walsbyinak.[5] Az alaki hasonlóság ellenére az archeák egyes génjei és anyagcsere-folyamatai az eukariótákéhoz állnak közelebb, nevezetesen a transzkripcióban és transzlációban részt vevő enzimek működése. Biokémiájuk más vonatkozásai egyedülállóak, például az, hogy a sejtmembránjaik felépítésében éter-lipidek (pl. az archaeolok) is részt vesznek. Több energiaforrást használnak mint az eukarióták: szerves vegyületeket (például cukrokat, ammóniát), fémionokat vagy akár hidrogéngázt. Sótűrő archeák (a Halobacteria tagjai) napfényt használnak energiaforrásként, más archeafajok megkötnek szenet, azonban – eltérően a növényektől és a cianobaktériumoktól – nem ismert olyan archeafaj, amelyre mindkettő egyszerre jellemző. Ivartalanul szaporodnak bináris hasadással, fragmentációval, vagy bimbózással; spóraképző fajuk (eltérően a baktériumoktól és az eukariótáktól) nem ismert.
Az archeákat eleinte extremofileknek tekintették, amik zord környezetben élnek, például termálvízben és sós tavakban, de azóta számos más élőhelyen megtalálták őket, így például a talajban, óceánokban, mocsaras területeken, és az emberi vastagbélben, szájüregben és bőrben.[6] Az óceánokban különösen nagy számban fordulnak elő, így a planktonban élő archeák lehetnek a bolygó legnagyobb létszámú élőlénycsoportja. A földi élet fontos részei, szerepet játszhatnak a szén- és a nitrogén-körforgásban. Nincsenek egyértelmű ismert példa kórokozó vagy parazita archeákra, viszont gyakori körükben a mutualizmus és a kommenzalizmus. Példa ezekre a metanogén archeák, amelyek emberek és kérődzők belében élnek hatalmas számban, segítve az emésztést. A metanogéneket használják biogáztermelésben és a szennyvízkezelésben, valamint a biotechnológiában, ahol archeáktól származó, magas hőmérsékletet és szerves oldószereket elviselni képes enzimeket alkalmaznak.
Története
Carl Woese és George E. Fox a 16S riboszomális RNS vizsgálatával 1977-ben jutott arra a következtetésre, hogy az Archaea csoportba tartozó élőlények a baktériumoktól eltérő ágon fejlődtek.[7] A két csoport korábban mint Archaebacteria és Eubacteria ország volt ismeretes, Woese és Fox ősországnak nevezték át. Woese érvelése szerint azonban az archeák az élőlények egy alapvetően eltérő ágát képviselik, és ezért később átnevezte a két csoportot Archaeának és Bacteriának, melyek az osztályozásában az eukariótákkal együtt alkotják az élőlények háromdoménes rendszerét.[8]
A geológiában használt archaikum földtörténeti időszak arra a korra utal, melyben a baktériumok és az archeák voltak az egyedüli sejtes organizmusok a Földön. Valószínűsíthetőleg ezekre a mikroorganizmusokra utaló 3,8 milliárd éves fosszilis maradványokat is találtak már.[9][10]
Eocita-elmélet
Bár a kétdoménes rendszert feltételező eocita-elmélet már az 1980-as években megjelent,[11] az addigi bizonyítékok jobbára a háromdoménes rendszernek kedveztek, mely az archeákat és az eukariótákat külön ágnak tekintette. Később az archeák és baktériumok közti szimbiogenezis jobb megértése alátámasztotta az eocita-elméletet.[12][13] A kétdoménes rendszerben az eukarióták kládja az archeákon belül a karióták csoportjába tartozik.[14]
Fajfogalom
Az archeák fajokba osztályozása vitatott. A biológia úgy definiál egy fajt, mint egymással kapcsolatban álló organizmusoknak egy adott csoportját. Az ismerős exkluzív tenyésztési kritérium (élőlények, melyek képesek szaporodni minden másikkal, de nem másokkal) nem segít, mert az archeák ivartalanul szaporodnak.[15]
Magas szintű horizontális géntranszfert mutatnak származási vonalak között. Néhány kutató szerint egyedeket lehet csoportosítani fajszerű populációkba, amik nagyon hasonló genomokat adnak, és ritka a géntranszfer sejtektől sejtekig kevésbé kapcsolódó genomokkal, mint a Ferroplasma nemzetségben.[17] Másrészt tanulmányok a Halorubrumon találtak jelentős genetikai transzfert kevésbé kapcsolódó populációktól kevésbé kapcsolódó populációkig, ami korlátozza a kritériumok alkalmazhatóságát.[18] A második gond az, hogy az ilyen fajok elnevezéseinek milyen mértékben van gyakorlati értelme.[19]
A jelenlegi ismeretek töredékesek a genetikai változatosságot tekintve, és emiatt az archeafajok száma nem becsülhető meg.[20] Becslések szerint 18–23 törzsbe sorolhatók, ebből csak nyolcat tenyésztettek és tanulmányoztak közvetlenül. Számos ilyen feltételezett csoport egy RNS-szekvenciától ismert, jelezve hogy a változatosság köztük bizonytalan. A baktériumok is tartalmaznak számos tenyésztetlen törzset.[21]
Eredet és evolúció
Sejtstruktúrájukat és anyagcseréjüket tekintve hasonlóak a baktériumokhoz. Azonban a genetikai anyag transzkripciója és transzlációja a baktériumokra jellemző sajátosságoknak csak egy részét mutatja, és sok szempontból hasonló az eukariótákéhoz. Például az archeák transzlációja az eukariótákéhoz hasonló iniciációs és elongációs faktorokat használ, és a transzkripcióban részt vesznek TATA-kötő fehérjék és a TF-IIB faktor, csakúgy, mint az eukariótákban. Számos tRNS és rRNS génben találhatóak sajátos, csak az archeákra jellemző intronok, melyek mind az eukarióta, mind a bakteriális intronoktól különbözőek.
Számos egyéb jellegzetesség erősíti az archeák megkülönböztetését. Mint a baktériumok és az eukarióták, az archeák is rendelkeznek glicerinalapú foszfolipidekkel. De az archeák lipidjei három szokatlan jellegzetességet mutatnak:
- Az archea glicerin sztereokémiai szempontból a bakteriális és az eukarióta glicerin fordítottja. Ez erősen alátámasztja az eltérő bioszintetikus út elméletét.
- A legtöbb baktérium és eukarióta membrán nagyrészt glicerin-észter lipidekből áll, míg az archaea esetében glicerin-éter lipidek találhatóak. Ezek a különbségek talán a különlegesen meleg élőhelyekhez való alkalmazkodás részeként alakultak ki. Azonban a közepesen meleg élőhelyeken élő archeák is rendelkeznek éter lipidekkel.
- Az archeák lipidjei izoprén oldalláncokon alapulnak. Ez az 5 szénatomos egység a gumiban és néhány vitaminban is megtalálható; baktériumok és eukarióták esetében is gyakori. Azonban az archeák ezeket a vegyületeket C20 (négy monomeres) és C40 (nyolc monomeres) alakban építik be a sejtlipidekbe, melyek a sejtmembránhoz egyrétegű hártyát hoznak létre, két végükön glicerin-foszfát csoporttal. Ez a változat a különlegesen meleg élőhelyeken élő archeák esetén gyakori.
Habár nem teljesen egyedülálló, de az archeáknak a sejtfala is szokatlan. A legtöbb faj sejtfalát sejtfelszíni fehérjékből álló, ún. S-réteg alkotja. Az S-réteg gyakori a baktériumoknál, ahol vagy egymagában alkotja a sejtfalat (például Planctomyces fajok), vagy mint a legtöbb baktérium esetében, peptidoglikánnal együtt képezi a külső réteget. A metanogén csoport kivételével az archeák sejtfalában nincs peptidoglikán. A metanogén csoport peptidoglikánja pedig jelentősen eltér a bakteriális peptidoglikántól. Az archea fajok ostorai észrevehetően különböznek felépítésükben és fejlődésükben a bakteriális ostoroktól.
A Föld kora körülbelül 4,54 milliárd év.[22][23][24] A tudományos bizonyítékok arra utalnak, hogy az élet a Földön legalább 3,5 milliárd éve kezdődött.[25][26] A korai földi élet jele például a Nyugat-Grönlandon felfedezett 3,7 milliárd éves üledékes kőzet, amelyben 13C izotóp nélküli, biogén grafit található.[27] Másik bizonyíték a Nyugat-Ausztráliában felfedezett 3,48 milliárd éves homokkő, amelyben rétegszerű hálózattal rendelkező, mikrobiális fosszíliákat találtak.[28][29] 2015-ben pedig 4,1 milliárd éves cirkonba zárt, lehetséges biogén szenet találtak Nyugat-Ausztráliában.[30][31]
Bár valószínű, hogy a prokarióta sejtfosszíliák majdnem 3,5 milliárd évesek, a legtöbb prokariótának nem jellegzetes a morfológiája és a fosszília alakja, nem lehet arra használni, hogy archeaként azonosítsák őket.[32] Ehelyett az egyedülálló lipidek kémiai fosszíliái informatívabbak, mert ilyen vegyületek nem fordulnak elő más organizmusokban.[33] Néhány publikáció arra utal, hogy archeális vagy eukarióta lipid maradványok vannak jelen 2,7 milliárd éves agyagpalákban,[34] de ezeket az adatokat megkérdőjelezték.[35] Ilyen lipideket is detektáltak még idősebb kőzetekben Nyugat-Grönlandon. A legöregebb ilyen nyomok az Isua kerületből származnak, ami a Föld legöregebb ismert üledékeit tartalmazza, amik 3,8 milliárd éve alakultak ki.[36] Az archeális származási vonal lehet a legősibb, ami létezik a Földön.[37]
Woese vitatta, hogy a baktériumok, archeák és eukarióták különálló származási vonalakat képviselnek amik korán elágaztak egy ősi organizmuskolóniából.[38][39] Egy lehetőség,[39][40] hogy ez előfordult a sejtek evolúciója előtt mikor a hiánya egy tipikus sejt membránnak megengedte a korlátlan horizontális géntranszfert, és hogy a közös őse a három doménnek specifikus gén alcsoportok megkötéséből ered.[39][40] Lehetséges, hogy az utolsó közös őse a baktériumoknak és az archeáknak egy termofil volt, ami növeli a lehetőségét, hogy az alacsonyabb hőmérsékletek „extrém környezetek” archeális terminusban, és az organizmusok amik hűvösebb környezetekben élnek csak később jelentek meg.[41] Az archeák és a baktériumok nincsenek nagyobb kapcsolatban egymással, a prokarióták egyetlen fennmaradt jelentése „nem egy eukarióta” korlátozza az értékét.[42]
| Linnaeus 1735 2 ország |
Haeckel 1866 3 ország[43] |
Chatton 1937 2 birodalom[44] |
Copeland 1956 4 ország[45] |
Whittaker 1969 5 ország[46] |
Woese et al. 1977 6 ország[47] |
Woese et al. 1990 3 domén[48] |
|---|---|---|---|---|---|---|
| - | Protista | Prokaryota | Monera | Monera | Eubacteria | Bacteria |
| Archaebacteria | Archaea | |||||
| Eukaryota | Protista | Protista | Protista | Eukarya | ||
| Vegetabilia | Plantae | Plantae | Fungi | Fungi | ||
| Plantae | Plantae | |||||
| Animalia | Animalia | Animalia | Animalia | Animalia |
Élőhelyek
Számos archea kedveli az extrém élőhelyeket (extremofil). Viszonylag magas hőmérsékletű, gyakran 100 °C-nál melegebb helyeken, gejzírekben, óceán fenekén található hőforrásokban is képesek túlélni és szaporodni. Mások rendkívül hideg vagy nagyon sós, savas vagy lúgos vizekben találhatóak meg. A többi faj a normális hőmérsékleti körülményeket részesíti előnyben (mezofil), ezek a fajok mocsaras területeken, csatornákban, tengervízben és földben is megtalálhatóak. Számos metánt termelő faj él más állatok, például kérődzők, termeszek és az ember emésztőrendszerében. Találtak közöttük olyan tengeri Crenarchaeota fajt, mely képes nitrifikálásra.[49] Idáig nem találtak közöttük bizonyítottan kórokozót,[50][51] bár bizonyos metanogén archeák jelenléte és az emberi periodontitis közötti összefüggés gyanítható.[52]
Az általuk kedvelt élőhely alapján három csoportba szokás osztani őket: halofil, metanogén és termofil. A halofil fajok extrém sós környezetben élnek. A metanogén fajok anaerob környezetben fejlődnek és metánt termelnek. Üledékekben vagy állatok bélrendszerében találhatóak. A termofilek meleg élőhelyeken, például hőforrásokban élnek. Ez a csoportosítás nincs feltétlenül összhangban a filogenetikai származással, nem is teljes, és részben átfednek az egyes kategóriák. Mindazonáltal hasznos kiindulási szempont a vizsgálatokban.
Az utóbbi időben kimutatták, hogy az archeák nem csak normális és magas hőmérsékletű helyeken fordulnak elő, hanem megtalálhatóak (néha nagy számban) hideg élőhelyeken is. Egyre inkább elfogadott, hogy a metanogének gyakran hideg élőhelyeken, például üledékekben is előfordulnak. Egyes vizsgálatok arra is utalnak, hogy a metán szintézisének lépései sem ugyanazok alacsony hőmérsékleten, az eltérő termodinamikai feltételek következtében. Talán még fontosabb, hogy nagy számú archea fajt találtak az elsődlegesen hideg környezetnek tekinthető óceánokban. Ezek a fajok egy nagyon elágazó, az eddigi fajokkal rokonságban nem álló leszármazási ághoz tartoznak, melyek hihetetlen nagy tömegben élnek (akár a mikrobák biomasszájának 40%-át is kitehetik), és szinte egyet sem sikerült tiszta kultúrában kitenyészteni.[53] Életműködésükre vonatkozóan szinte nincs is adat, így egyelőre globális biogeokémiai körforgásra gyakorolt hatásuk is ismeretlen.
Az élőhelyek egy széles tartományában léteznek, és mint egy fontos része a globális ökoszisztémáknak,[54] körülbelül 20% képviselhetik a mikrobiális sejteknek az óceánokban.[55] Az először felfedezett archeák extremofilek voltak. Néhány archaea valóban túlél magas hőmérsékletnél, gyakran körülbelül 100 °C-on, megtalálták gejzírekben, fekete füstölgőkben, és olajkutakban. Más közös környezetek nagyon hideg élőhelyek, és nagyon sós, savas, vagy lúgos víz. Az archeák lehetnek mezofilek is amik enyhe körülmények között nőnek, mocsarakban és mocsaras területeken, szennyvízben, az óceánokban, az állatok bélrendszerében és talajokban.
Az extremofil archeák négy fő fiziológiai csoportba tartoznak. Ezek a halofilek, termofilek, alkalofilek, és acidofilek. Ezek a csoportok nem átfogóak vagy törzs specifikusak, és nem zárják ki egymást mivel néhány archaea számos csoportbba tartozik. Mindazonáltal egy használható kiinduló pontja az osztályozásnak.
Halofilek beleértve a Halobacterium nemet, extrém sós környezetekben élnek például sós tavakban és többségben vannak bakteriális hasonmásaikkal szemben ahol a sótartalom nagyobb mint 20–25%. A termofilek legjobban 45 °C felett nőnek például termálvízben, a hipertermofil archeák optimálisan 80 °C feletti hőmérsékleten nőnek.[56] A Methanopyrus kandleri 116-os törzs képes akár 122 °C-nál szaporodni, ami a legmagasabb feljegyzett hőmérséklet bármilyen szervezet közül.[57]
Más archeák nagyon savas vagy lúgos körülmények között léteznek.[58] Például az egyik a legextrémebb acidofilek közül a Picrophilus torridus, ami 0 pH-nál nő ami ekvivalens az 1,2 mólos kénsavban növekedéssel.[59]
Ez az ellenállás az extrém környezetekkel szemben tette az archeákat a spekulációk fókuszába a földön kívüli élet lehetséges tulajdonságairól.[60] Néhány extremofil élőhely nem különbözik azok Marsi megfelelőjétől,[61] ami arra a javaslatra vezetett, hogy életképes mikrobák átszállíthatódhatnak meteoritokban a bolygók között.[62]
Mostanában számos tanulmány kimutatta, hogy az archeák nem csak mezofil és termofil környezetben léteznek, de jelen vannak néha nagy számban alacsony hőmérsékletnél is. Például közönségesek a hideg óceáni környezetekben például a sarki tengereken.[63] Még jelentősebb a világ óceánjaiban mindenütt megtalált archeák nagy száma nem extrém élőhelyeken a plankton közösség között (a pikoplankton részeként).[64] Bár ezek az archeák képesek jelen lenni extrém nagy számban (akár 40% is lehet a mikrobiális biomasszának), szinte egyiket sem lehet ezen fajok közül izolálni és tanulmányozni tiszta kultúrában.[65] Következésképpen az archeák szerepének megértése az óceánok ökológiájában kezdetleges, így a teljes befolyásuk a globális biogeokémiai ciklusokban nagyrészt feltáratlan marad.[66] Néhány tengeri Crenarchaeota képes a nitrifikációra ami arra utal, hogy ezek a szervezetek hathatnak az óceáni nitrogén ciklusra,[67] bár ezek az óceáni Crenarchaeotak lehet, hogy más energiaforrást is használnak.[68] Hatalmas számban találták az üledékben ami a tengerfeneket fedi, ezek a szervezetek alkotják a többségét az élő sejteknek 1 m mélység felett az óceán alján.[69][70]
Morfológia
Az egyes archea fajok egyedeinek átmérője 0,1 μm és 15 μm között változik, néhány telepeket vagy fonalakat képez, melynek hossza 200 μm is lehet. Változatos formájúak, általában gömb, pálca, spirális vagy lemez, de lehet négyszögletű is.[71] Más morfológiák a Crenarchaeotában tartalmazza a szabálytalan alakú karéjos sejtjeit a Sulfolobusnak, tűszerű szálai amik kisebb mint fél mikrométer átmérőjűek a Thermofilumnak, és majdnem teljesen négyszögletes pálcikái a Thermoproteus és Pyrobaculumnak.[72] Haloquadratum walsbyi lapos, négyzet alakú archaea ami hipersós medencékben él.[73] Ezek a szokatlan alakok valószínűleg támasztják a sejtfalakat és egy prokarióta citoszkeletont. A proteinek amik más organizmusokban kapcsolatban vannak a citoszkeleton összetevőivel léteznek az archeában is,[74] és szálakat formálnak a sejtjeiken belül,[75] de ellentétben más organizmusokkal ezek a sejtes szerkezetek gyengén megértettek.[76] A Thermoplasmában és Ferroplasmában egy sejtfal hiánya azt jelenti, hogy a sejtek szabálytalan alakúak, és képesek hasonlítani az amőbákhoz.[77]
Néhány faj aggregátumokat vagy szálakat formál sejtekből akár 200 μm hosszút. Ezek az organizmusok képesek biofilmben kiemelkedni.[78] A Pyrodictium nem tagjai termelnek egy bonyolult többsejtes kolóniát magába foglalva hosszú tömböket, vékony üreges csöveket amik kiállnak a sejtek felszínéből és összekapcsolja őket egy sűrű bokorszerű agglomerációba.[79] A csövek lehet, hogy lehetővé teszik a kommunikációt vagy tápanyag cserét a szomszédaikkal.[80] Több fajos kolóniák léteznek például egy közösség amit 2001-ben fedeztek fel egy német mocsárban. Egy új Euryarchaeota faj kerek fehéres kolóniái vékony szálak mentén vannak elhelyezve ami képes akár 15 cm hosszan terjedni, ezeket a szálakat egy különleges baktérium fajból készíti.[81] Sejtfaluk nem tartalmaz mureinsavat. 2004-ben fedeztek fel egy lapos, négyzet alakú fajt, mely extrém sós medencékben él.[82] Anyagcserefolyamataik változatosak. Érdemes megjegyezni, hogy a halobaktériumok fény segítségével állítanak elő adenozin-trifoszfátot (ATP), habár egyetlen archea sem elektrontranszport lánccal végzi a fotoszintézist. A halobaktériumok esetében fény által aktivált bakteriorodopszin és halorodopszin pumpák alakítják ki az eltérő ionkoncentrációkat, melynek energiája az ATP-termelésben hasznosul.
Osztályozásuk és azonosításuk
Az rRNS elemzések alapján az archeákat Korarchaeota, Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Nanoarchaeota, Euryarchaeota és Crenarchaeota csoportra osztják.[83]
Woese érvelése szerint a baktériumok, archeák és az eukarióták képviselik a viszonylag fejletlen genetikai apparátussal felszerelt ősi élőlénynek (progenótának) az elsődleges leszármazási vonalát. Ez az elmélet tükröződik vissza az Archaea elnevezésben is, ami a görög ősi szóból származik. Később Woese a három nagy csoportot doméneknek nevezte el. A domének néhány törzset tartalmaznak. Ez a felosztás nagy népszerűségre tett szert, bár magának az ősnek az ötlete még nem általánosan támogatott. Néhány biológus úgy véli, hogy az archeák és az eukarióták őse egy módosult baktérium lehetett.
Az eukarióták és az archeák közötti viszony fontos kérdés maradt. A fent említett hasonlóságok mellett számos genetikai alapú osztályozás egy csoportba sorolja őket. Egyesek az eukariótákat közelebb teszik az Euryarchaeotákhoz, mint a Crenarchaeotákhoz, bár a membránfelépítés ennek ellentmond. Bizonyos baktériumokban (például a Thermotogában) felfedezett archeaszerű gének még nehezebbé teszik a kapcsolat tisztázását, mivel nem lehet kizárni a horizontális géntranszfer lehetőségét sem.[84] Mások úgy gondolják, hogy az eukarióta sejt egy baktérium és egy archea összeolvadásából jött létre (ezáltal keletkezett a sejtmag és a citoplazma), ami magyarázhatná a változatos genetikai hasonlóságot, de az elmélettel problémás magyarázni a sejtstruktúrát.[85]
2008 áprilisában 52 teljesen és 35 részben szekvenált archea genom adatai álltak rendelkezésre.[86]
.jpg)
A jelenlegi osztályozási rendszerek célja az archeákat organizmus csoportokba rendezni amik szerkezeti jellemzőkön és közös ősökön osztoznak.[87] Ezen osztályozások nagyon támaszkodnak a riboszómális RNS gének szekvencia használatára, hogy feltárják a kapcsolatokat az organizmusok között (molekuláris filogenetika).[20] A legtöbb tenyészthető és jól vizsgált faj két fő törzs tagjaː Euryarchaeota és Crenarchaeota. Más csoportokat próbaképpen létrehoztak. Például a különös fajnak a Nanoarchaeum equitansnak amit 2003-ban fedeztek fel adtak saját törzset a Nanoarchaeotat.[88] Egy új törzset a Korarchaeotát is javasolták. Tartalmazza egy kis csoportját a szokatlan termofil fajoknak amik osztozkodnak mindkét fő törzs jellemzőin, de a legszorosabban a Crenarchaeotahoz kapcsolódnak.[89][90] Más nemrég detektált archaea fajok csak távoli rokonságban állnak ezen csoportokkal, például a Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokkal amiket 2006-ban fedeztek fel,[91] és a néhány legkisebb ismert organizmusok közé tartoznak.[92]
A TACK egy javasolt főtörzset, ami tartalmazza a Thaumarchaeotát, Aigarchaeotát, Crenarchaeotát és Korarchaeotát.[93] Ez a főtörzs lehet, hogy kapcsolatban van az eukarióták eredetével.
Taxonómia[2]
- Euryarchaeota Garrity and Holt 2002
- DPANN főtörzs
- Aenigmarchaeota Rinke et al. 2013
- Diapherotrites Rinke et al. 2013
- Micrarchaeota Baker and Dick 2013
- Nanoarchaeota Huber et al. 2002
- Nanohaloarchaeota Rinke et al. 2013
- Pacearchaeota Castelle et al. 2015
- Parvarchaeota Rinke et al. 2013
- Woesearchaeota Castelle et al. 2015
- TACK főtörzs
- Aigarchaeota Nunoura et al. 2010
- Bathyarchaeota Meng et al. 2014
- Crenarchaeota Garrity and Holt 2002
- Geoarchaeota Kozubal et al. 2013
- Korarchaeota Barns et al. 1996
- Lokiarchaeota Spang et al. 2015
- Thorarchaeota Seitz et al. 2016
- Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008
Összehasonlítás más doménekkel
A következő táblázat összehasonlítja néhány jelentősebb jellemzőit a három doménnek szemlélteti a hasonlóságaikat és különbségeiket. Számos ezen jellemzők közül lent is meg van tárgyalva.
| Tulajdonság | Archaea | Baktérium | Eukarióta |
|---|---|---|---|
| Sejtmembrán | Éter lipidek, pszeudopeptidoglikán | Észter lipidek, peptidoglikán | Észter lipidek, különféle szerkezetek |
| Gén szerkezet | kör alakú kromoszómák, a transzláció és a transzkripció hasonló az eukariótákéhoz | kör alakú kromoszómák, egyedülálló transzláció és transzkripció | Többszörös, lineáris kromoszómák, a transzláció és a transzkripció hasonló az archeákéhoz |
| Belső sejt szerkezet | nincsenek membrán kötött organellumok vagy sejtmag | nincsenek membrán kötött organellumok vagy sejtmag | membrán kötött organellumok és sejtmag |
| Anyagcsere[94] | Változó, egyedülálló metanogenezissel | Változó, beleértve fotoszintézis, aerob és anaerob légzés, fermentáció, és autotrófia. | Fotoszintézis és sejtlégzés |
| Szaporodás | aszexuális szaporodás, horizontális gén transzfer | aszexuális szaporodás, horizontális gén transzfer | szexuális és aszexuális szaporodás |
Az archeákat harmadik doménként választották le mert nagy különbségek vannak riboszómális RNS szerkezetükben. Az RNS-molekula szekvencia részlet ismert mint 16s rRNS az összes organizmusban jelen van és mindig ugyanaz az élethez szükséges funkciója a fehérjetermelés. Mert ez a funkció központi az életben a szervezetek 16s rRNS mutációit valószínűtlen, hogy túlélje ami nagy stabilitáshoz vezet ennek a nukleotidnak a szerkezetében számos generáción át. A 16s rRNS elég nagy, hogy megőrizzen organizmus specifikus információt, de elég kicsi, hogy kezelhető időmennyiségben szekvenálják. Egy szekvenáló módszer magába foglalja az RNS szétválasztását töredékekre amit rendezni lehet és összehasonlítani más organizmusoktól származó töredékekkel.[95] Hasonlóbb mintái a fajok között a közelebbi rokonságban álló organizmusoknak vannak.[96]
Woese egy rRNS összehasonlító módszert használt kategorizálni és szembeállítani különböző organizmusokat. Szekvenált egy csoport metanogént aminek nagymértékben éltérő mintáik voltak mint bármilyen ismert prokariótának vagy eukariótának. Ezek a metanogének sokkal jobban hasonlítottak egymásra mint más szekvenált organizmusokra, ami ahhoz vezetett, hogy Woese javasolja az új domént. Az egyik érdekes eredménye a kísérleteknek az volt, hogy az Archaea jobban hasonlít az eukariótákra mint a prokariótákra, noha azok jobban hasonlítanak a prokariótákra a szerkezetükben.[97] Ez arra a következtetésre vezetett, hogy az Archeák és eukarióták egy újabb közös ősön osztoznak mint eukarióták és baktériumok általában. A sejtmag fejlődése a baktériumok és ez a közös ős közötti szétválás után történt. Bár az archeák prokarióták de közelebb rokonságban vannak az eukariótákkal és így nem helyezhetők el az eukarióta vagy baktérium doménen belül.[8]
Egy egyedülálló Archaea tulajdonság a bőséges használata az éter lipidiknek a sejtmembránjaikban. Az éterkötések kémiailag stabilabbak mint a baktériumokban és eukariótákban talált észterkötések, ami hozzájárulhat számos Archaea képességéhez, hogy túlél extrém környezetekben azon a helyen ahol súlyos stressz van a sejtmembránokon például extrém hő és sótartalom. Egy másik egyedülálló archaea jellemző, hogy nincs más ismert organizmus ami képes a metanogenezisre (metabolikus metán termelésre). A metanogén archeák döntő szerepet játszanak az ökoszisztémákban olyan organizmusokkal amiknek az energiája metán oxidációjából származik, amelyek közül sok a baktérium mivel azok gyakran jelentős forrásai a metánnak ilyen környezetekben és képesek játszani egy szerepet mint elsődleges termelők. A metanogének is kritikus szerepet játszanak a szén-ciklusban, lebontva a szerves szént metánná ami egy jelentős üvegházhatású gáz.[98]
Kapcsolata más prokariótákkal
A kapcsolat a három domén között központi jelentőségű az élet eredetének a megértéséhez. A legtöbb anyagcsereút közül ami tartalmazza egy organizmus génjeinek többségét közösek az Archaea és baktériumok között, míg a legtöbb gén ami beleavatkozik a genom expresszióba közösek az Archaea és eukarióták között.[99] A prokariótákon belül az archeális sejt szerkezet leginkább a Gram-pozitív baktériumokéra hasonlít, jórészt mert mindkettőnek van egy lipid kettős rétege.[100] Archaea és Gram-pozitív baktériumok osztoznak konzervált indeleken számos fontos fehérjében, például Hsp70 és a glutamin-szintetáz,[100][101] viszont a törzsfejlődését ezeknek a géneknek úgy értelmezték, hogy interdomén géntranszfert fednek fel.[102][103]
Kapcsolata az eukariótákkal
Az evolúciós kapcsolat az archeák és eukarióták között tisztázatlan marad. Eltekintve hasonlóságtól a sejt szerkezetben és funkcióban amik lent vannak megtárgyalva, számos genetikai fa csoportosítja a kettőt. Bonyolító tényezők belévéve állításokat, hogy a kapcsolat az eukarióták és a Crenarchaeota archaea törzs között közelebbi mint a kapcsolat mint a Crenarchaeota és a Euryarchaeota között,[104] és a jelenléte archaeaszerű géneknek bizonyos baktériumokban például Thermotoga maritima horizontális géntranszfertől.[105] A sztenderd hipotézis állítása, hogy az őse az eukariótáknak a korai archeáktól ágazott el,[106][107] és az eukarióták egy archaea és baktérium fúzióján keresztül keletkeztek, amik sejtmaggá és citoplazmává váltak, ez megmagyarázza a különféle genetikai hasonlóságokat.[108] Az eocita-elmélet azt sugallja, hogy az eukarióták a prokarióta Crenarchaeotából fejlődött ki.[109] Az archeák egy nemrég felfedezett származási ága a Lokiarchaeota a legszorosabb kapcsolatban az eukariótákkal áll. Egy átmeneti organizmusnak hívják a prokarióták és eukarióták között.[110][111]
Az Asgard rendszertani csoportja az eukarióták legközelebbi prokarióta rokona.[112]
Bár ennek a csoportnak a filogenetikai kapcsolata még mindig vitatott. A tagjainak a kapcsolata hozzávetőlegesen a következőː[112]
| Proteoarchaeota |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sejtszerkezet
Az archeáknak és baktériumoknak általánosságban hasonló a sejtszerkezetük. Akárcsak a baktériumoknak, az archeáknak sincsenek belső membránjaik és organellumaik.[42] A baktériumokhoz hasonlóan a sejtmembránt külső sejtfal veszi körbe és egy vagy több ostor segítségével mozognak.[113] Szerkezetileg leginkább a Gram-pozitív baktériumokra hasonlítanak. A legtöbbnek van plazmamembránja és sejtfala, és hiányzik a periplazmatikus tér; a kivétel ez az általános szabály alól az Ignicoccus, amelynek különösen nagy periplazmája van, ebben találhatók a membránhoz kötött vezikulumok és ezt még egy külső membrán veszi körül.[114]
Membránok
Az archeák membránjának összetevői számottevően különböznek a más életformák sejthártyáját alkotó molekuláktól; eszerint csak távoli rokonságban vannak a baktériumokkal és az eukariótákkal.[115] A sejtmembránok minden élő szervezet esetében foszfolipidekből állnak. Ezek a molekulák rendelkeznek egy poláris résszel, amely vízoldékony (a foszfát "fej"), és egy apoláris résszel ami viszont nem az (a lipid farok). Ezeket a különböző részeket egy glicerinmolekula köti össze. Vizes oldatban a foszfolipidek halmazokat alkotnak, ahol a fej, kifelé, a vízmolekulák felé; a farok pedig a halmaz belseje felé mutat. A sejtmembránt ezeknek a foszfolipideknek kettős rétege alkotja, amelyben az apoláros, víztaszító oldalak egymás felé néznek.
Az archeák foszfolipidjei négy szempontból is eltérnek a többi élőlényétőlː
- A baktériumok és eukarióták membránjai főleg glicerin-észter lipidekből állnak, míg az archeák elsősorban glicerin-éter lipideket alkalmaznak.[116] A különbség a glicerint a lipidfarokhoz csatlakoztató kötés mibenlétében van (lásd az ábra sárgával jelölt része). Az észteres lipidekben ez egy észterkötés, az éteresekben pedig éterkötés. Az éterkötések kémiailag ellenállóbbak mint az észterkötések. Ez az extra a stabilitás segíti az archeák túlélését extrém hőmérsékleteknél és nagyon savas vagy lúgos környezetekben.[117] A baktériumok és az eukarióták is tartalmaznak néhány éterlipidet, de ellentétben az archeákkal ezek nem alkotják jelentős részét a membránjaiknak.
- A glicerin sztereokémiai elhelyezkedése a fordítottja amit más organizmusokban találtak. A glicerinrész két formát vehet fel, amelyek tükörképei egymásnak, jobbkezes és balkezes formáknak hívják őket (ún. enantiomerek ). Egy jobbkezes foszfolipidet nem képes kezelni vagy előállítani olyan enzim, amely a balkezes formához adaptálódott. Ez azt sugallja, hogy az archeák teljesen különböző enzimeket használnak a foszfolipidek szintetizálásához mint a baktériumok és az eukarióták. Ilyen enzimek nagyon korán fejlődtek ki az élet történetében.[115]
- Az archeális lipidfarkak kémiailag különböznek más organizmusokétól. Az izoprénalapú oldalláncok többször elágazhatnak, sőt ciklopropán vagy ciklohexán gyűrűket is tartalmazhatnak.[118] Ezzel szemben a más organizmusok membránjaiban talált zsírsavaknak egyenes láncaik vannak, nincsenek elágazásaik vagy molekulagyűrűik. Bár az izoprenoidok fontos szerepet játszanak számos organizmus biokémiájában, csak az archaea használja őket foszfolipidek készítéséhez. Ezek az elágazó láncok segíthetnek megakadályozni az archeális membránokból a szivárgást magas hőmérsékletnél.[119]
- Néhány archeában a kettős lipidréteg helyett csak egy réteget találunk. Ezeknél két különálló foszfolipid fuzionál a lipidfarka végén és egyetlen, két hidrofil fejjel rendelkező molekulává válik. Ettől a membrán merevebbé válik és jobban ellenáll az extrám környezetnek.[120] Például Ferroplasma ilyen lipidjei segíthetik a túlélését a rendkívül savas élőhelyén.[121]
Sejtfal és ostor
A legtöbb archaea (de nem a Thermoplasma és Ferroplasma) rendelkezik egy sejtfallal. A legtöbb archeában a falat felszín rétegi fehérjékből állítja össze a sejt, ami egy S-rétegből alakul ki.[77][122] Az S-réteg egy merev tömbje a fehérje molekuláknak ami fedi a külső oldalát a sejtnek (mint a páncéling). Ez a réteg ad kémiai és fizikai védelmet, és képes megakadályozni makromolekulákat, hogy érintkezésbe lépjenek a sejt membránnal.[123][124] Eltérően a baktériumoktól hiányzik a peptidoglikán a sejtfalukból.[125] Methanobacteriales sejtfala tartalmaz pszeudopeptidoglikánt, ami hasonlít a baktérium peptidoglikánra morfológiában, funkcióban és fizikai szerkezetben, de a pszeudopeptidoglikánnak eltérő a kémiai szerkezete, hiányzanak belőle a D-aminosavak és a N-acetilmurámsav.
Az Archaea ostor úgy működik mint a baktérium ostor–hosszú száraik forgó motorok által vannak hajtva az alapnál. Ezek a motorok a membránon keresztüli proton gradiens által vannak hajtva. Ugyanakkor az archeális ostor jelentősen eltérő összetételben és fejlesztésben.[113] A két típusa az ostoroknak különböző ősökből fejlődtek ki. A bakteriális ostor egy közös ősön osztozik III-as típusú szekréciós rendszerrel,[126][127] míg az archeális ostor úgy tűnik, hogy a bakteriális IV-es típusú pilusból fejlődött ki.[128] Ellentétben a bakteriális ostorral ami üreges és összeállítja a sejt alegységek felfelé mozgatásával a központi pórusra az ostor csúcsára, az archeális ostor az alaphoz alegységek hozzáadásával van szintetizálva.[129]
Anyagcsere
Nagy változatosságú kémiai reakciókat mutatnak az anyagcseréjükben és számos energiaforrást használnak. Ezek a reakciók táplálkozási csoportokba vannak osztályozva amik az energia és szénforrásoktól függenek. Néhány archaea szervetlen vegyületekből szerez energiát például kén vagy ammónia (ők litotrófok). Ezek közé tartoznak a nitrifikálók, metanogének és anaerob metán oxidálók.[130] Ezekben a reakciókban egy vegyület átad elektronokat egy másiknak (egy redox reakcióban), felszabadítva energiát üzemanyagnak a sejt tevékenységekhez. Egy vegyület úgy viselkedik mint egy elektrondonor és egy mint egy elektronakceptor. Az energia felszabadul generálva adenozin-trifoszfátot (ATP) kemiozmózison keresztül, az azonos lúgos folyamatban ami az eukarióta sejtek mitokondriumaiban történik.[131]
Más csoportjai az archeáknak napfényt használnak energiaforrásként (ők a fototrófok). Viszont az oxigén generáló fotoszintézis nem fordul elő minden ilyen organizmusban. Sok alapvető anyagcsereútvonalon az élet minden formája osztozik, például az archaea használ egy módosított formáját a glikolízisnek (az Entner-Duodoroff útvonal) és teljes vagy részleges citromsav ciklust.[132] Ezek a hasonlóságok más organizmusokkal valószínűleg tükrözi a korai eredetét az élet történetében és magas szintű teljesítőképességüket.[133]
| Táplálkozási típus | energiaforrás | szénforrás | példák |
|---|---|---|---|
| fototrófok | napfény | szerves vegyületek | Halobacterium |
| litotrófok | szervetlen vegyületek | szerves vegyületek vagy szén megkötés | Ferroglobus, Methanobacteria vagy Pyrolobus |
| organotrófok | szerves vegyületek | szerves vegyületek vagy szén megkötés | Pyrococcus, Sulfolobus vagy Methanosarcinales |
Néhány Euryarchaeota metanogén anaerob környezetekben élnek például mocsarakban. Ez a formája az anyagcserének korán fejlődött ki, és akár lehetséges, hogy az első szabadon élő organizmus egy metanogén volt.[134] Egy közös reakció ami magába foglalja a használatát a szén-dioxidnak mint egy elektronakceptor hidrogén oxidálásához. A metanogenezis magába foglalja egy sorozatát a koenzimeknek amik egyedülállóak ezekben az archeákban, például koenzim M és metanofurán.[135] Más szerves vegyületeket például alkoholokat, ecetsavat vagy hangyasavat használnak alternatív elektronakceptorként a metanogének. Ezek a reakciók közösek a bélben élő archeákban. Az ecetsavat is közvetlenül lebontják metánná és szén-dioxiddá az acetotróf archeák. Ezek az acetotrófok a Methanosarcinales rendbe tartoznak, és egy fontos részét alkotják a mikroorganizmus közösségnek amik biogázt termelnek.[136]
Más archeák használnak CO2 a légkörben szénforrásként, szén megkötésben (ők autotrófok). Ez a folyamat magába foglal egy nagyon módosított formáját a Calvin-ciklusnak,[138] vagy egy nemrég felfedezett anyagcsere útvonalat az úgynevezett 3-hidroxi-propionát/4-hidroxi-butirát ciklust.[139] A Crenarchaeota is használja a fordított Krebs-ciklust, míg a Euryarchaeota is használja a reduktív acetil-CoA útvonalat. A szén megkötés szervetlen energia forrásokkal működik. Nem ismert archaea ami fotoszintézist végez. Az archeális energia források extrém változatosak, és a tartománya az ammónia Nitrosopumilales általi oxidációjától,[140][141] a hidrogén szulfidnak vagy elemi kénnek Sulfolobus fajok általi oxidációjáig terjed, használva oxigén vagy fém ionokat elektronakceptorként.[131]
A fototróf archeák fényt használnak kémiai energia termelésére ATP formájában. A Halobacteriában fény aktivált ion pumpák mint a bakteriorodopszin és a halorodopszin generálnak ion gradienseket ionok kipumpálásával a sejtből a plazmamembránon keresztül. Az energia ezekben az elektrokémiai gradiensekben tárolódik majd a sejt átalakítja ATP-é ATP-szintázzal. Ez a folyamat a fotofoszforiláció egy formája. A képessége ezeknek a fény hajtott pumpáknak, hogy mozgatják az ionokat a membránokon keresztül, függ a fény hajtott változásoktól a retinol kofaktor szerkezetében eltemetve a protein középpontjában.[142]
Genetika
Az archeáknak általában egy kör alakú kromoszómája van, a mérete lehet olyan nagy mint 5 751 492 bázis pár a Methanosarcina acetivoransban,[143] ami a legnagyobb ismert archaea genom. Az apró 490,885 bázis páros genomja a Nanoarchaeum equitansnak egytizede ennek a méretnek, és a legkisebb ismert archaea genom, a becslés szerint csak 537 fehérje kódoló gént tartalmaz.[144] Kisebb független részeit a DNS-nek plazmidoknak hívják amik az archeákban is megtalálhatóak. A plazmidok átszállíthatóak a sejtek között fizikai érintkezés által, egy folyamatban ami hasonló lehet a bakteriális konjugációra.[145][146]
Az archeákat megfertőzhetik kettős szálú DNS vírusok amik nem függnek össze a vírusok bármelyik másik formájával, és változatos szokatlan alakjaik vannak, beleérte palack, hajlott pálcika, vagy könnycsepp.[148] Ezeket a vírusokat legrészletesebben a termofilekben tanulmányozták, különösen a Sulfolobales és Thermoproteales rendekben.[149] Nemrég izolálták két csoportját az egyszálú DNS vírusoknak amik megfertőzik az archeákat. Egyik csoportot a Halorubrum pleomorf vírus 1 szemlélteti ("Pleolipoviridae") ami a halofil archeákat fertőzi meg,[150] és a másikat az Aeropyrum orsó alakú vírus ("Spiraviridae") ami egy hipertermofilt fertőz meg aminek az optimális növekedési hőmérséklete 90–95 °C.[151] Az utóbbi vírusnak van jelenleg a legnagyobb jelentett ssDNS genomja. Ezekkel a vírusokkal szembeni védekezés magába foglalhat RNS interferenciát ismétlődő DNS szekvenciákból amik kapcsolatban állnak a vírusok génjeivel.[152][153]
Az archeák genetikailag eltérnek a baktériumoktól és az eukariótáktól, akár 15%-kal bármilyen archeae genom által kódolt fehérjékben amik egyedülállóak a doménben, bár ezeknek az egyedülálló géneknek nem ismert a funkciója.[154] Az egyedülálló fehérjék fennmaradó részének amiknek van egy azonosított funkciója a legtöbb az Euryarchaeahoz tartozik és részt vesznek a metanogenezisben. A fehérjék amiken az összes domén osztozkodik a sejtműködés egy közös magjának formái, főleg a transzkripcióval, transzlációval és nukleotid anyagcserével állnak kapcsolatban. Más jellegzetességei az archeális jellemzőknek a szerveződése a géneknek a kapcsolódó funkciók közül–például enzimek amik azonos anyagcsere útvonalon katalizálnak lépéseket új operonokba, és nagy különbségek vannak a tRNS génekben és az aminoacil tRNS szintetázaikban.[155]
A transzkripció az archeákban szorosabban hasonlít az eukarióta mint a bakteriális transzkripcióra, az archaea RNS polimeráz nagyon szorosan ekvivalens az eukariótákéval,[156] míg az archaea transzláció a bakteriálissal és eukariótával ekvivalens jegyeket mutat.[157] Bár az archeáknak csak egy típusú RNS-polimerázuk van, a szerkezetük és funkciójuk a transzkripcióban látszik, hogy közel van az eukarióta RNS-polimeráz II-höz, hasonló fehérje összeállítással (az általános transzkripciós faktorok) utasítva az RNS-polimeráz kötődését egy gén promóterhez.[158] Viszont más archeális transzkripciós faktorok közelebb vannak a baktériumokban talált megfelelőikhez.[159] Poszt-transzkripcionális módosítás egyszerűbb mint az eukariótákban, mivel a legtöbb archeális génből hiányoznak az intronok, bár számos intron van a transzfer RNS és riboszomális RNS-génjeikben,[160] és az intronok előfordulhatnak egy kevés fehérje kódoló génben.[161][162]
Géntranszfer és genetikai csere
A Halobacterium volcanii egy extrém halofil archaea, citoplazmatikus hidakat formál a sejtek között ami megjelenik DNS transzfer használatakor egyik sejtből a másikba bármelyik irányban.[163]
Amikor a hipertermofil Sulfolobus solfataricus[164] és Sulfolobus acidocaldarius[165] ki vannak téve a DNS károsító ágenseknek UV sugárzásnak, bleomicinnek vagy mitomicin C-nek, faj specifikus sejtes aggregációt indukál. Az aggregációt a S. solfataricusban nem lehet más fizikai stresszorokkal indukálni, például pH vagy hőmérséklet eltolódás, ami arra utal, hogy az aggregáció specifikusan a DNS-károsodás által indukált. Ajon et al.[165] megmutatta, hogy az UV indukált sejtes aggregáció kromoszomális jelzés cserét közvetít nagy gyakorisággal az S. acidocaldariusban. A rekombináció aránya meghaladja azokat a nem indukált tenyészetekben akár három nagyságrenddel. Frols et al.[164][166] és Ajon et al.[165] feltételezik, hogy a sejt aggregáció fokozza a fajspecifikus DNS transzfert a Sulfolobus sejtek között azért, hogy megnövelt javítást adjon a károsodott DNS-nek a homológ rekombináció eszközével. Ez válasz lehet a szexuális interakció egy primitív formájára, hasonló a jobban tanulmányozott bakteriális transzformáció rendszerekhez, amik szintén összekapcsoltak fajspecifikus sejtek közti DNS transzferrel vezérelve a homológ rekombinációs DNS károsodás javítást.[167]
Szaporodás
Aszexuálisan szaporodnak bináris vagy többszörös hasadással, fragmentációval, vagy bimbózással, meiózis nem fordul elő, így ha egy archaea faj több mint egy formában létezik az összesnek azonos genetikai anyaga van.[71] A sejtosztódás szabályozott egy sejtciklusban, utána a sejt kromoszómája replikálódik, és két lány kromoszómára választódik el, a sejt osztódik.[168] A Sulfolobus nemben a ciklusnak jellemzője, hogy hasonlít a bakteriális és eukarióta rendszerekhez. A kromoszómák több kiinduló pontból replikálódnak (a replikáció eredete) DNS-polimerázokat használva amik hasonlítanak az ekvivalens eukarióta enzimekhez.[169]
A Euryarchaeotában a sejtosztódás FtsZ fehérje ami egy összehúzó gyűrűt formál a sejt körül, és a szeptum összetevői ami a sejt központján keresztül épít, hasonlóak a bakteriális ekvivalenseikhez.[168] A Crenarchaeotában[170][171] és a Thaumarchaeotában[172] viszont a sejtosztódás gépezet Cdv tölt be egy hasonló szerepet. Ez a gépezet kapcsolatban áll az eukarióta ESCRT-III gépezettel aminek a legjobban ismert a szerepe a sejtosztályozásban, amit szintén láttak hogy egy szerepet tölt be az osztott sejt közti elválasztásban, ami egy ősi szerepre utal a sejtosztódásban.
A baktériumokkal és az eukariótákkal ellentétben az archeák nem készítenek spórát.[173] Néhány Halobacteria faj keresztülmegy fenotípusos dimorfizmuson, és számos különböző sejttípusban nő, beleértve vastag falú szerkezeteket amik ellenállnak az ozmotikus sokknak és lehetővé teszik az archeák túlélését vízben alacsony só koncentrációnál, de ezek nem szaporító szerkezetek és lehet, hogy helyette segítik őket, hogy új élőhelyeket érjenek el.[174]
Ökológia
Biogeokémiai ciklusok
Az archeák elemeket például szenet recilkuláltatnak, nitrogént és ként a változatos élőhelyeiken keresztül. Bár ezek a tevékenységek az élethez szükségesek a normális ökoszisztéma működésben, az archeák is képesek hozzájárulni az ember okozta változásokhoz, és még környezetszennyezést okozni.
Számos lépést végeznek a nitrogén ciklusban. Ez tartalmaz olyan reakciókat amik eltávolítják a nitrogént az ökoszisztémákból (például nitrát alapú légzés és denitrifikáció), valamint olyan folyamatok amik bevezetik a nitrogént (például nitrát asszimiláció és nitrogén megkötés).[175][176] A kutatók nemrég felfedeztek archaea részvételt az ammónia oxidációs reakciókban. Ezek a reakciók különösen fontosak az óceánokban.[141][177] Az archeák is megjelennek a kritikus ammónia oxidációban a talajokban. Nitritet termelnek amit más mikrobák azután nitráttá oxidálnak. Amit növények és más organizmusok fogyasztanak később el.[178]
A kén ciklusban az olyan archeák amik kén vegyületek oxidálásával nőnek felszabadítják a ként a sziklákból, elérhetővé téve azt más szervezeteknek. Az archeák amik ezt csinálják például a Sulfolobus kénsavat termelnek mint egy salakanyagot, és a növekedése ezeknek a szervezeteknek az elhagyatott bányákban hozzájárulhat a savas bányavízhez, és más környezeti károkhoz.[179]
A szén ciklusban a metanogén archeák eltávolítják a hidrogént, és egy fontos szerepet játszanak a szerves anyagok bomlásában, hogy a mikroorganizmusok populációi lebontók az anaerob ökoszisztémákban, például üledékekben, mocsarakban, és szennyvíz kezelő művekben.[180]
A metanogének az elsődleges forrásai a légköri metánnak, és a világ metán kibocsátásának legtöbbjéért felelősek.[181] Mint egy következményeként ezen archeák hozzájárulásának a globális üvegházhatást okozó gázok kibocsátásához és a globális felmelegedéshez.
A globális metán szint 2011-ben egy tényező által a 2.5-szeresére növekedett az iparosodás előtti idők ótaː 722 ppb-ről 1800 ppb-ig, ami a legmagasabb érték az utolsó 800,000 évben.[182] A metán antropogén globális felmelegedési potenciálja (GWP) 29, ami azt jelenti, hogy 29-szer erősebb a hő csapdába ejtésében mint a szén-dioxid egy 100 éves időskála felett.[183]
Kölcsönhatások más szervezetekkel
Jól jellemzett kölcsönhatások az archeák és más szervezetek között a mutualizmus vagy a kommenzalizmus. Nincsenek egyértelmű ismert példái az archeális kórokozóknak vagy parazitáknak.[184][185] Viszont néhány faját a metanogéneknek javasolták, hogy érintettek a száj fertőzésekben,[186][187] és a Nanoarchaeum equitans egy másik archaea faj parazitája lehet, mivel csak a Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis sejtjein belül él túl és szaporodik,[188] és úgy tűnik, hogy nem kínál előnyt a gazdasejtjének.[189] Ellentétben a Richmond-bányai archeális acidofil nanoorganizmusokkal (ARMAN) ritkán összekapcsolódnak más archeális sejtekkel savas bányavíz biofilmekben.[190] A természete ennek a kapcsolatnak ismeretlen. Az ultrakicsi ARMAN sejtek általában függetlennek láthatóak a Thermoplasmatales sejtek közül.
Mutualizmus
Egy jól megértett példája a mutualizmusnak a kölcsönhatás a protozoa és a metanogén archeák között az emésztési időtartamban azon állatokban amik cellulózt emésztenek például kérődzők és termeszek.[191] Ezekben az anaerob környezetekben protozoa lebontják a növényi cellulózt energiaszerzéshez. Ez a folyamat hidrogént szabadít fel mint egy salakanyagot, de magas szintű a hidrogén redukció az energiatermelésben. Amikor a metanogének átalakítják a hidrogént metánná a protozoanak haszna lesz a több energiából.[192]
Az archeák anaerob protozoak például Plagiopyla frontata belsejében élnek, és a hidrogenoszómákban termelt hidrogént fogyasztanak. Az archeák nagyobb szervezetekkel is társulnak. Például a tengeri Cenarchaeum symbiosum az Axinella mexicana szivacson belül él (egy endoszimbiontája).[193]
Kommenzalizmus
Az archeák képesek a kommenzalizmusra is, egy társulásból részesülnek anélkül, hogy segítenék vagy kárt okoznának a másik szervezetnek. Például a metanogén Methanobrevibacter smithii messze a leggyakoribb archaea az emberi flórában, körülbelül az egytizedét alkotja a prokariótáknak az emberi bélben.[194] Termeszekben és emberekben ezek a metanogének lehetséges, hogy mutualista kölcsönhatásban vannak más mikrobákkal a bélben, hogy segítsék az emésztést.[195] Archaea közösségek egy sor más organizmussal is társulnak, például a korallok felszínén,[196] és olyan talaj területben amit növénygyökerek vesznek körül (a rhizoszféra).[197][198]
Jelentősége a technológiában és az iparban
Extremofil archeák különösen ellenállóak a hőnek vagy az extrém savasságnak és lúgosságnak, amik az enzimek egy forrásai, amik ezen mostoha körülmények között funkcionálnak.[199][200] Úgy találták, hogy ezen enzimeket sokféleképpen lehet használni. Például a termostabil DNS-polimerázokat, például a Pfu DNS polimerázt a Pyrococcus furiosusból, ami forradalmasította a molekuláris biológiát azzal, hogy lehetővé tette a polimeráz lánc reakciót, amit kutatásban használnak mint egy egyszerű és gyors technikáját a DNS-klónozásnak. Az iparban, amilázok, galaktozidázok és pullulanázok más fajaiban a Pyrococcusnak amik 100 °C felett funkcionálnak lehetővé teszik az élelmiszer feldolgozást magas hőmérsékletnél.[201] Enzimek ezen termofil archeákból is hajlamosak nagyon stabilak lenni szerves oldószerekben, lehetővé téve a használatukat környezetbarát folyamatokban a zöld kémiában ami szerves vegyületeket szintetizál. Ezen stabilitás miatt könnyebb őket használni a szerkezeti biológiában. Következésképpen a megfelelőit a bakteriális vagy eukarióta enzimeknek az extremofil archeákból gyakran használják szerkezeti tanulmányokban.[202]
Ellentétben az archaea enzimek alkalmazásainak tartományával, a használata maguknak a szervezeteknek a biotechnológiában kevésbé fejlett. Metanogén archeák létfontosságú részei a szennyvíztisztításnak, mivel ők a mikroorganizmus közösség része amik elvégzik az anaerob emésztést és a biogáz termelést.[203] Ásvány feldolgozásban az acidofil archaea kijelzik a reményét a fémek kitermelésének az ércekből, beleértve az aranyat, a kobaltot és rezet.[204]
Archaea a gazdája a potenciálisan felhasználható antibiotikumok egy új osztályának. Egy keveset ezen archaeocinok közül jellemeztek, de további százakról hiszik, hogy léteznek főleg a Halobacterián és a Sulfolobuson belül. Ezek a vegyületek különböznek a szerkezetükben a bakteriális antibiotikumoktól így lehetnek új hatásmódjaik. Emellett lehetővé tehetik a megalkotását új szelektálható markerek használatát az archeális molekuláris biológiában.[205]
Ajánlott irodalom
- Howland, John L.. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press (2000). ISBN 0-19-511183-4
Jegyzetek
További információk
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
