A szárazföldi növények eredete és korai evolúciója

A szárazföldi növények, azaz Embryophyták (mohák (Bryophyta) és edényes növények (Tracheophyta) eredete és korai evolúciója a középső-paleozoikumban (kb. 480–360 millió éve) az egyik legmeghatározóbb esemény volt a földi élet fejlődéstörténetében. Hatása mind a terresztriális (szárazföldi) szervezetek evolúciójára, mind pedig a globális környezetre igen jelentős mértékű volt. Az utóbbi években a legújabb paleobotanikai (ősnövénytani) felfedezések és a recens növények rendszertani kapcsolatainak feltárására irányuló kutatások legfrissebb eredményei újra felkeltették a kutatók érdeklődését az első szárazföldi növények iránt.^[1]

A kihívások

Az egyik legnagyobb nehézség, mellyel a növényeknek a szárazföldre lépéskor szembe kellett nézniük, a víz nagymértékben korlátozott mértékű hozzáférhetősége és az ezzel kapcsolatos problémák a tápanyag felvételében és szállításában, a növényi test szilárdításában és a víz megtartásában, valamint a szaporodás véghezvitelében. Ezekre a problémákra alapvetően kétféle túlélési stratégia kifejlesztésével válaszoltak a valódi szárazföldi növények:

• a poikilohidrikus növények (pl. mohák) sejtjei kiszáradás után is képesek víztartalmukat visszanyerni és normálisan működni, így vegetatív állapotban nagymértékben tolerálják a kiszáradást;
• a homoiohidrikus növények (edényesek), biokémiai és anatómiai változások, újítások révén, viszonylag stabilan hidratált belső környezetet tartanak fenn.

Míg a poikilohidrikus mohák általában az instabil, viszontagságos környezetek, illetve efemer élőhelyek pionír szervezetei, addig a homoiohidrikus edényes növények az ettől eltérő élőhelyek, így a szárazföldi ökoszisztémák jelentős részének legsikeresebb kolonizálói.^[2]

A korai szárazföldi növények fosszilis bizonyítékai

A szárazföldi növények korai evolúciójáról a legtöbb információt spóra és makrofosszília maradványok szolgáltatják. Ezen fosszíliák típusainak relatív abundancia-viszonyaiból egy időbeli mintázat rajzolódik ki, mely alapján Gray^[3] három korszakot különít el a szárazföldi növények korai evolúciójában:

• Eoembryophytikus szakasz: Középső ordovíciumtól kora szilurig, kb. 476-432 millió évig tartó időszak, melyben fosszilis spóra-tetrádok bizonyítják a szárazföldi növények jelenlétét. A tetraéderes elrendeződés alapján ezek a spóra-tetrádok meiózissal létrejött haploid sejtek, melyek fala ellenálló volt, és valószínűleg sporopollenint tartalmazott.^[1] A spórákat produkáló első szárazföldi növények a spóra típusok, a spórafal szerkezet és a kutikula struktúra alapján, valószínűleg májmoha-szerű növények lehettek.^[3]
• Eotracheophytikus szakasz: Kora szilurtól kora devonig, kb. 432–402 millió évig tartó időszak, melyben a spóra-tetrádok relatíve ritkábbá válnak, és előtérbe kerülnek az egyszerű spórák, melyek a becősmohákra (szarvasmohák), lombosmohákra és a korai valódi edényes növényekre (Eutracheophyta) jellemző.^[3] A spórák sokfélesége arra utal, hogy a szárazföldi növények sokkal diverzebbek voltak, mint azt az ebből a korból előkerült szárazföldi növények makrofosszíliái sejtetni engednék. A középső szilurban jelennek meg a fosszilis rekordban az első makrofosszíliák, melyeket korpafűfélék (pl. Baragwanathia) és korai rokonaik (pl. zosterophyllumok, Cooksonia néhány faja) képviselnek. Ezek a viszonylag kis termetű (~ 10 cm) növények, melyek a valódi edényes növények rokonai, a devon időszakig bezáróan növekvő diverzitást mutatnak. Sokféleségük arra utal, hogy az edényes növények legkésőbb a középső szilur időszakban már megjelentek.
• Eutracheophytikus szakasz: Kora devontól középső permig, kb. 398–256 millió évig terjedő időszak. Ebben a szakaszban a kora devon időszakot óriási diverzitásnövekedés jellemzi, melyre tipikus példát a Rhynie tűzkő,^[4] a Rajna völgyi és a Yunnani fosszilis növény-együttesek szolgáltatják. Ezek közt az együttesek közt találjuk meg sok ma élő csoport első megjelenési formáit, és követhetjük nyomon korai diverzifikációjukat.

A szárazföld meghódításával kapcsolatos növényi újítások

A filogenetikai vizsgálatok szerint a monofiletikus szárazföldi növények a csillárkamoszatoktól (Charophyceae) származnak. A mai csillárkamoszat-fajok életmódja alapján a szárazföld meghódítását általában édesvízből kiindulva képzelik el, bár nagyon sok paleozoikumi csillárkamoszat tengeri üledékekből került elő.^[5] A mai csillárkamoszatok sok tulajdonságukban pl. kutin, fenolvegyületek termelésében hasonlítanak a szárazföldi növényekre, azonban hiányzik a jól fejlett sporofiton, az ivarszervekkel ellátott gametofiton, a kutikula és a sporopollenin-falú, szél által szállított spóra, mely tulajdonságok a diploid fázis többsejtűvé alakulásával együtt valószínűleg mind a szárazföldre lépéssel kapcsolatos növényi újítások voltak.

Az új fizikai környezet (édesvíz helyett gáz közeg) kulcsfontosságú fiziológiai és strukturális változásokat eredményezett a növényekben. Fiziológiai újítás például, hogy a korábbi metabolikus útvonalak átalakulásával megkezdődött a lignin, flavonoidok, kutin és a legkülönfélébb növényi hormonok szintézise.^[6] Strukturális fejlettség szempontjából a korai szárazföldi növények kis termetűek, és egyszerű felépítésűek voltak. Néhány állatcsoporthoz hasonlóan, az alapvető szervek internalizációja (pl. ivarszervek) és az impermeábilis külső felszín, a viaszos kutikula létrejötte, mely csökkenti a párolgást, így a növény vízveszteségét, a szárazföldi körülményekre adott növényi válaszként értelmezhetők. Ezek a változások a fa- és háncselemekből (xilém és floém) fölépülő szállítószövetek és a speciális sejtfalvastagodások révén megjelenő szilárdítószövetek, a gázcserét elősegítő gázcserenyílások (sztómák) és intercelluláris terek és a többsejtű ivari és spóraképző szervek kialakulását, azaz differenciáltabb növények létrejöttét eredményezték.

A gyorsan kialakult magassági verseny egyik következménye a sejtoldatok töményebbé válása és újabb élőhelyek betelepítése lett. Ugyancsak fontos következmény a szilárdító szövetek, elsősorban a lignin megjelenése. A szárazföldi lebontó szervezetek — baktériumok és gombák — az új anyaggal évmilliókig nem tudtak megbirkózni, ezért az első fák szerves anyaga sosem látott mértékben fosszilizálódott, majd alakult kőszénné. A szén ilyetén kivonása miatt a levegő széndioxid-tartalma a korábbi töredékére esett vissza. Az első, a lignin lebontására képes és ezzel a szerves anyag körforgását a korábbi szint töredékén stabilizáló tömlősgombák („Ascomycota”) a karbon időszak közepére-végére alakultak ki.^[7]

Az edényes növények morfológiai komplexitása egyre inkább a sporofiton jellemezőjévé vált; a gametofiton fázis elcsökevényesedett. A tenyészcsúccsal növekedés és az elágazásrendszer kialakulásával, a spóraképző szervek késleltetett fejlődésével felépítésük még komplexebb lett, és ez tovább növelte a formák változatosságát. Ezt a koraitól a későbbi edényesek felé mutató átmeneti folyamatot jól tükrözik a fosszíliák. A fosszilis szárazföldi edényesek ősi alakjainál például a gametofiton még jól fejlett, benne tracheidákat és sztómákat látunk, viszont a mai edényesek gametofitonja alig pár sejtes. A páfrányok és a magvas növények morfológiai diverzitásának jó része egyértelműen az elágazásrendszerek levéllé módosulásával magyarázható. Ezzel szemben a fenotípusos plaszticitás — például a merisztémák hormonálisan szabályozott szakaszos működése — a korpafüvek és az Euphyllophyták (zsurlók, páfrányok és magvas növények) vonalára egyaránt jellemző.

A szárazföldi növények hatása a korai terresztriális ökoszisztémákra

A szárazföldi növények nagymértékben befolyásolták az energia- és tápanyagáramlást a szárazföldi és édesvízi ökoszisztémák közt, így, nem meglepő módon, jelentős hatással voltak az ezekben az ökoszisztémákban élő állatok evolúciójára is. A szilur és a devon időszakban zajló vegetációtörténeti események atmoszferikus és egyéb globális környezeti változásokat okoztak. A légköri széndioxid csökkenésében például fontos szerepet tulajdonítanak a gyökérzet kialakulásának, mely mechanikai, illetve talajt savanyító hatására beindul a kalcium- és magnézium-szilikátok CO₂-t megkötő mállása.^[8] A faméretű növényeket rögzíteni képes gyökérzet, melynek első makrofosszíliái a középső-késő devonból kerültek elő, több csoportban egymástól függetlenül alakult ki.^[1]

A szilárdítószövet-rendszeren és ligninen kívül, a hatalmas méretek eléréséhez nélkülözhetetlen a laterális merisztéma, azaz kambium jelenléte, melynek kialakulását valószínűleg a fényért folytatott versengés indította el. A középső devon időszakra több csoportban, egymástól független fejlődésvonalon, fatermetű fajok, ezzel együtt pedig több lombkorona-szintű erdőségek alakultak ki. A nehezen lebontható, lignifikált holt faanyag lebontása miatt ekkorra már biztosan jelen voltak a lignin-bontó gombák is.

Az első szárazföldi növények valószínűleg egy baktériumok és protisták által uralt ökoszisztémába kerültek, melyekben a legkülönfélébb algák, zuzmók és gombák a késő Proterozoikum óta jelen voltak. A rejtélyes ''Prototaxites'' például, melynek 70 cm átmérőjű „törzse” volt, minden valószínűség szerint a gombák változatos csoportjába tartozó szervezet.^[9] Kora devon makrofosszíliákban arbuszkuláris mikorrhizára utaló nyomokat is felfedeztek, melyből arra következtettek, hogy a szárazföld meghódításának előfeltétele lehetett az edényes növények és gombák között kialakuló szimbiózis.

A szárazföldi növények és állatok közti legkorábbi interakcióban az ízeltlábúak először csak a holt növényi részeket fogyasztó detritivórokként (lebontók) jelentek meg, míg az élő növényi anyagot fogyasztó táplálkozási stratégia, a herbivória csak később alakulhatott ki. Közvetlen herbivóriára utaló nyomok közt tartják számon a növény sérülésekre adott szöveti válaszát, a rágásnyomokat, és a spórákat tartalmazó és feltehetően ízeltlábúaktól származó koprolitokat.^[10]

Jegyzetek

1. Kendrick, P. and Crane, P. R. (1997): The origin and early evolution of plants on land. Nature 389, 33-39.
2. Edwards, D. (2001): Early land plants. In: (eds. Briggs, D. E. G. and Crowther, P. T.) Paleobiology II. Blackwell Publishing, Oxford. pp. 63-66.
3. Gray, J. (1993): Major Paleozoic land plant evolutionary bio-events. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology 104, 153–169.
4. Gensel, P. G. and Andrews, H. N. (1984): Plant Life in the Devonian. Praeger, New York.
5. Tappan, H. N. (1980): The Paleobiology of Plant Protists. Freeman, San Francisco.
6. Graham, L. E. (1993): Origin of Land Plants. Wiley, New York.
7. Lutzoni F., Kauff F., Cox C.J. et al. (2004) Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits. Am J Bot 91:1446-1480.
8. Mora, C. I., Driese, S. G. & Colarusso, L. A. Middle to Late Paleozoic atmospheric CO2 levels from soil carbonate and organic matter. Science 271, 1105–1107 (1996).
9. Hueber, F. M. (1994) in International Workshop on the Biology and Evolutionary Implications of Early Devonian Plants (Westfälische Wilhelms-Universität, Münster.
10. Edwards, D., Seldon, P. A., Richardson, J. B. and Axe, L. (1995): Coprolites as evidence for plant-animal interaction in Siluro-Devonian terrestrial ecosystems. Nature 377, 329–331.

• Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap