Loading AI tools
מוויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
גרעיני הבסיס (TA: Nuclei basales; נקראים גם הגרעינים הבזאליים) הם קבוצה של גרעינים במוח, שממוקמים בעומק המוח הגדול[1], מתחת לקליפת המוח בבסיס המוח הקדמי ובקצה העליון של המוח האמצעי.
שיוך | set of nuclei of neuraxis, ישות אנטומית מסוימת |
---|---|
מזהים | |
לטינית (TA98) | nuclei basales |
טרמינולוגיה אנטומיקה | A14.1.09.501 |
TA2 (2019) | 5559 |
מזהה נרולוקס | birnlex_826 |
מזהה נרוניימס | 224 |
FMA | 84013 |
קוד MeSH | A08.186.211.200.885.287.249 |
מזהה MeSH | D001479 |
מערכת השפה הרפואית המאוחדת | C0004781 |
גרעיני הבסיס מעורבים בפעילות של זיכרון העבודה[2]. הם פועלים בתיאום עם קליפת המוח הקדמית כדי לסנכרן ולבצע התנהגויות מתוכננות ורצוניות המצריכות את מערכות השליטה הלימביות, הקוגניטיביות והמוטוריות[3]. מרבית גרעיני הבסיס משמשים כיחידה תפקודית שפועלת במסגרת המערכת המוטורית ומסייעת לאזורים המוטוריים בקליפת המוח להוציא לפועל תנועות רצוניות של השרירים.
רוב המידע שמגיע לגרעיני הבסיס מתקבל מכל האזורים של קליפת המוח ומהחומר השחור[4]. גרעיני הבסיס שולחים מידע לאזור המוטורי המשלים[5] ולתצורה הרשתית[4].
גרעיני הבסיס אחראיים ללמידה ויישם של תמורות מורכבות בתגובות לגירויים כמו שימוש נכון בכללי הדקדוק, בנוסף עבור אנשים רב לשוניים יש לו תפקיד בבחירת השפה המתאימה להקשר[1].
גרעיני הבסיס כוללים את[5]:
גרעיני הבסיס נוצרים מחלקים שונים במהלך ההתפתחות העוברית של המוח. הגרעין הזנבי, הפוטמן והגלובוס פלידוס שייכים למוח הגדול. אלו הם הגרעינים האחראיים על התפקודים המוטוריים של גרעיני הבסיס[4]. מקורו של הגרעין התת-תלמי הוא במוח הביניים והחומר השחור הוא חלק מהמוח האמצעי וממוקם בגזע המוח.
גרעיני הבסיס ידועים בזכות התפקוד המוטורי שלהם[3]. הם משתתפים בוויסות התנועה של הגוף[7] והם חשובים לרכישה של מיומנויות מוטוריות[8].
מוקד השליטה על הפעילות הרצונית של שרירי השלד הוא באזורים המוטוריים בקליפת המוח, שממוקמים בחלקה האחורי של האונה המצחית. אזור זה יוזם תנועה, ושולח פקודות שיורדות דרך חוט השדרה לשרירים השונים. במקביל, נשלח מידע גם לאזורים המסייעים לביצוע התנועה, בעיקר גרעיני הבסיס והמוח הקטן. שם מתקבלות החלטות שונות לגבי התנועה כגון מהירותה, העיתוי שלה, מיקומה המדויק וכו' והמידע מוחזר אל קליפת המוח וכך שולט בזמן אמת על מאפייני התנועה ואופן ביצועה.
הפנמה של מיומנות מוטורית מאפשרת לאדם להשתמש בה על ידי הפעלה של גרעיני הבסיס ולכן אינה דורשת פעילות מרובה של קליפת המוח הקדם-מצחית[9]. זאת הסיבה לכך שהתנהגויות אוטומטיות מצריכות פחות משאבי קשב עם התקדמות תהליך הלמידה.
הבנת הפעילות נעוצה בהבנת הקשרים בין גרעיני הבסיס לשאר המוח ובין הגרעינים לבין עצמם.
גרעיני הבסיס מקבלים קלט מקליפת המוח, ומוציאים אליה פלט דרך התלמוס. פלט זה הוא מעכב: ככל שגרעיני הבסיס מוציאים יותר פלט לתלמוס, כך מתקבל פחות עירור של קליפת המוח המוטורית ולפיכך תתבצע פחות תנועה של השרירים.
הקלט מקליפת המוח מגיע אל הסטריאטום (הגרעין הזנבי והפוטמן). בשלב זה יכול המידע ללכת בשני מסלולים:
שיווי המשקל העדין בין המסלול הישיר והלא ישיר מווסת על ידי החומר השחור, שמפריש את המוליך העצבי דופמין לסטריאטום. אופי המסלולים העצביים האלה משתקף בהפרעות מוטוריות שנובעות מניוון בגרעיני הבסיס: במחלת פרקינסון הפגיעה מפרה את האיזון לכיוון המסלול הלא-ישיר, ולכן מתקבלת תת-תנועתיות, ואילו במחלת הנטינגטון האיזון מופר לכיוון ההפוך, ולכן אחד התסמינים הוא תנועתיות-יתר.
את פעולתם של הגרעינים מסבירים על ידי תאוריית המעצור. תאוריה זו גורסת, שבכל רגע אנו מדכאים אפשרויות תנועתיות רבות כדי להתרכז אך ורק בפעולה שבה אנו מעוניינים. לדוגמה, בעת ישיבה אנו מדכאים את כל התנועות, אך משמרים רפלקסים תנוחתיים מסוימים.
בגרעיני הבסיס ניתן למצוא שלושה מוליכים עצביים יסודיים:
למרות הכללתו בקבוצת גרעיני הבסיס ומיקומו בין הגרעין הזנבי לפוטמן, גרעין האקומבנס אינו מעורב בפיקוח על תנועה. לגרעין האקומבנס יש תפקיד חיוני במערכת החיזוק במוח, אשר יוצרת תחושה של הנאה בתגובה לגירויים שנתפסים כחיוביים. המסלול העצבי העיקרי במערכת זו הוא המסלול המזולימבי, אשר מתחיל בגרעינים של הטגמנטום הגחוני במוח האמצעי. בעת הפעלה של מערכת החיזוק, תאי העצב בטגמנטום הגחוני מפרישים דופמין לתוך גרעין האקומבנס. מערכת זו מסייעת ללמידה בכך שהיא מגדילה את ההסתברות לחזרה על ההתנהגות שבוצעה בעת הפעלתו של מסלול זה. מסלול התגמול במוח ממלא תפקיד פעיל גם בתהליכים של התמכרות לסמים.
מחקרים חדשים מצביעים על קשר של גרעיני הבסיס גם לרגשות ולקוגניציה. מחקרים אלה מחלקים את תפקידי גרעיני הבסיס לתפקידים מוטוריים המתרכזים בפוטמן, ולתפקידים רגשיים וקוגניטיביים שמקורם בגרעין הזנבי. בכך ניתן להסביר את המתרחש במחלת הנטינגטון. במחלה זו רואים ניוון של שני גרעינים אלה, יחד עם תסמינים משולבים של בעיות מוטוריות וקוגניטיביות.
פגיעה בגרעיני הבסיס בעקבות טראומה גופנית או מחלה יכולה לגרום לליקויים מוטוריים חמורים[4]. ישנן מספר מחלות חשובות אשר יסודן הוא בעיקר בכשל בגרעיני הבסיס:
הסימפטומים של הפרעת קשב נובעים בין היתר מפגיעה בקשרים שבין גרעיני הבסיס לאונה המצחית[10].
כבר ב-1664 גילו אנטומיסטים את קיומם של מבנים תת-קליפתיים במוח. למבנים הראשונים שהופרדו בבירור ניתן השם Corpus Striatum ("הגוף המפוספס"), מונח שכלל בין השאר את הגרעין הזנבי, הפוטמן והגלובוס פלידוס. ניתן היה לראות שגרעינים אלו מקבלים קלט ומוציאים פלט ענף לקליפת המוח ולגזע המוח, ולכן בתחילה יוחס להם תפקיד מרכזי עד מאוד. הסברה ששלטה בתקופה זו הייתה שגרעינים אלו מקבלים מידע תחושתי מכל החושים ויוזמים את כל התנועות.
במהלך השנים עד המאה ה-20 איבדו גרעיני הבסיס מתהילתם. התפקידים הרבים שיוחסו להם בתחילה התגלו, אט-אט, כשייכים למרכזים אחרים במוח. העניין בגרעיני הבסיס התעורר מחדש, לאחר שהתברר כי כאשר הם ניזוקים הדבר גורם לבעיות תנועתיות מגוונות. תצפית זו הביאה להגדרה מחודשת של תפקידם. תפקודם של גרעיני הבסיס לא נתפס עוד כמוטורי-תחושתי בלבד. ניכר כי הם מעורבים במערך תפקודי מורכב יותר המאפשר את מכלול ההתנהגויות מכוונות המטרה וכולל היבטים רגשיים, מוטיבציונים וקוגניטיביים[3].
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.