Loading AI tools
מוויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
טחבי עלים (שם מדעי: Bryophyta) היא קבוצה של טחבים הגדלים בדרך כלל ככרים צפופים במקומות מוצלים. בדרך כלל הפרטים בעלי עלים פשוטים שהם לרוב בעובי תא בודד. למרות שלכמה מינים ישנן מערכת הולכה בסיסית של נוטריאנטים או של מים, לרוב טחבי העלים אין רקמות כאלה הנפוצות בצמחים וסקולריים. אחרי הפריה לטחבי העלים לא נוצרים זרעים אלא ספרופיט המורכב מגבעול ארוך שבראשו קפסולה המכילה נבגים. רוב המינים בעולם ובארץ קטנים מאוד וגודלם אינו עולה על 1–3 סנטימטר אם כי בעולם קיימים גם פרטים המגיעים לגובה של 20 סנטימטר.
מעמדם של טחבי העלים שנוי במחלוקת. בעבר התייחסו אליהם כמחלקה במערכת הטחבים שהכילה גם את טחבי הכבד ואת האנתוצרוטה אך כיום נוטים לסווג אותם כמערכה בפני עצמה תחת השם "Bryophyta" (השם הקודם של הטחבים). טחבי העלים מהווים על פי החלוקה הפילוגנטית המודרנית את מערכת הצמחים החיים הקרובה ביותר לצמחים וסקולריים.
בעולם יש כ-12,000 מינים של טחבי עלים,[1] ומתוכם גדלים בארץ 210 מינים המחולקים ל-64 סוגים ב-20 משפחות שונות.[2]
טחבי-עלים הם צמחים לא וסקולריים. הדבר מתבטא בכך שהם חסרים את הרקמות שאופייניות בדרך כלל לצמחים וסקולריים, במיוחד העצה. טחבי עלים קולטים מים וניוטריאנטים בעיקר דרך העלים שלהם ובדומה לשאר הצמחים מעבדים אור-שמש ופחמן דו-חמצני בתהליך הפוטוסינתזה.[3] בדומה לאנתוצרוטה ולטחבי הכבד גם בטחבי העלים הגמטופיט ההפלואידי הוא השלב המרכזי במחזור החיים, זאת לעומת הצמחים הוסקולריים שמה הספורופיט הדיפלואידי הוא השלב המרכזי במחזור החיים. טחבי עלים מתרבים באמצעות נבגים ולא באמצעות זרעים, והם חסרי פרחים.
בצמחים וסקולריים יש שני זוגות של כרומוזומים בתאים הוגטטיביים שלהם ולכן הם נקראים דיפלואידים, כלומר, לכל כרומוזום בתא יש זוג שמכיל מטען גנטי פחות או יותר דומה. בניגוד לכך, לטחבי-עלים ולטחבים אחרים יש רק עותק אחד של כל כרומוזום בתאים הוגטטיבים ולכן הם נקראים הפלואידים. רק בשלב הספרופיט של הטחב יש שני עותקים של הכרומוזומים לפני שמתחיל תהליך המיוזה.
ההפריה מתחילה כאשר טחב עלים משחרר תאי זרע מהאנטרידיום, נבגים אלה יגיעו אל הארכגוניום של פרט אחר מאותו המין באמצעות דרכי הפצה שונות (בטחבי עלים רוב המינים מפיצים את תאי הזרע באמצעות מים). בתוך הארכגוניום יתפתח מהמגע בין הביצית לזרע וייווצר עובר ראשוני שהוא הספרופיט. ברוב המינים לא ימצא ארכגוניום ואנטרידיום על אותו פרט ואז טחבים אלה יקראו "דו-ביתיים" (Dioicous) ובמקרים האחרים שבהם כן יהיו שני האיברים על אותו פרט יקראו טחבים אלה "חד-ביתיים" (Monoicous).
לאחר ההפריה תווצר זיגוטה בתוך הארכגוניום שתתפתח עד שייוצר עובר. עובר זה יתארך כאשר הוא יתבגר ויעלה מתוך הארכגוניום כזיף (Seta) בולט. בראש הזיף תמצא קופסית (Capsule) חלולה החסומה במכסה (Operculum). בחלק מהמינים ייווצרו בשולי הקופסית שיניים (Peristome) אשר מווסתות את יציאת הנבגים מהקופסית ומונעות הפצה בתנאים יבשים שאינם מתאימים לנבגים.[5] לעיתים, בראש הקופסית יישארו שאריות מהרקמה של הארכגוניום ולשאריות אלה קוראים מצנפת (Calyptra), המצנפת תיפול כאשר הקופסית תתקרב לבשלות.
בתוך הקופסית, כאשר זאת תתקרב לבשלות, יעברו חלק מהתאים מיוזה ויחזרו להיות הפלואידים. תאים אלה הם הנבגים (Spores).כאשר הנבגים יבשילו המכסה יפתח והם יצאו החוצה. רוב המינים מפיצים את הנבגים באמצעות רוח או מים. כאשר הנבגים פוגעים באדמה הם מתפתחים למבנה הנקרא פרוטונמה שהוא מעין שרשרת של תאים המסוגלים לבצע הטמעה. המבנה הזה יתמיין עם ההתפתחות של הפרט לשתי קבוצות של תאים, אלה שיצרו את הריזואידים (Rhizoids) (שהם מקבילה של השורשים שהתפתחה בטחבים) ואלה שיצרו את הניצן (Bud) שיהפוך בהמשך לפרט בוגר. כאשר הפרט יתבגר הוא יגדל איבר שנקרא גמטופור שעליו יגדל אנתרידיום או ארכגוניום לפי מין הטחב וכך יחזור התהליך על עצמו.
מחלקים את הטחבים באופן כללי לשתי צורות צימוח, טחבים אקרוקרפים וטחבים פלאוקרפים.[6] טחבים אקרוקרפים גדלים בדרך כלל בכרים קטנים ומעוגלים, הגבעולים שלהם בולטים מהמרכז והם כמעט ולא מפוצלים. טחבים פלאוקרפים יוצרים מעין שטיח, הגבעולים מפוצלים פעמים רבות ויוצרים נוף שרוע. רוב הסדרות המיוצגות בארץ הן אקרוקרפיות, מלבד הסדרות Hypnales ו-Leucodontales שמה המינים פלאוקרפים.[6] הטחבים הפלאוקרפים הם קבוצה מונופילטית אשר התפצלה משאר טחבי העלים לפני כ-200 מיליון שנה.[7]
השונות הרבה בסידור ובמבנה של העלים בטחבי-עלים היא למעשה הכלי המרכזי לזיהוי מינים שונים של טחבי עלים.[2][6] העלים של טחבים לרוב לא מחולקים והם לרוב מוארכים עד דמויי-מרית. כאשר מסתכלים על עלה של טחב-עלים בחתך רוחב במיקרוסקופ ניתן לחלק אותו לשני חלקים מובחנים:[8]
1. ה-Costa - חלק מעובה (Multistratose) הנמצא במרכז העלה ומשמש כבסיס תמיכה למבנה העלה. במינים מסוימים נמצאים ב־Costa תאי הולכה (Guide cells) המעבירים תוצרים פוטוסינתטיים מהעלה אל בסיס הגבעול. ברוב הטחבים האקרוקרפים יש לרוב Costa ברורה ומובחנת המתחילה בבסיס העלה ונמשכת עד לקצה העלה (Percurrent costa) ובמינים מסוימים אף ממשיכה מחוץ לו כמעין זיף (Excurrent costa). בחלק מהטחבים האקרוקרפים ובטחבים הפלאוקרפים ה־Costa נמצאת רק בבסיס העלה ולא ממשיכה עד סופו ובמספר מינים אין Costa כלל. רוב העובי של ה־Costa ניתן לה מתאים בעלי דופן עבה הנקראים סטראידים (Stereids) המוקפים לרוב בתאים גדולים בעלי כלורופיל הנקראים תאים אפידרמיים (Epidermal cells). ברוב המינים נמצאים במרכז ה־Costa תאים גדולים ובעלי דופן דקה הנקראים תאי-הולכה (Guide cells) החוצים את ה־Costa. בקבוצות מסוימות נמצאים הידרואידים (Hydroids), שהם מצבורים קטנים של מים, בין הסטראידים לבין תאי ההולכה.
2. ה-Lamina - החלקים של העלה הנמצאים משני הצדדים של ה־Costa נקראים Lamina והם לרוב בעובי תא אחד (Unistratose) אם כי לעיתים הם בעובי של כמה תאים (Multistratose) לרוב התאים של ה־Lamina יכילו כלורופיל והם האחראים העיקריים על הטמעה בטחבי העלים.
בשולי העלה יהיו בחלק מהעלים שורה נוספת של תאים מתמחים היכולים להיות מכמה סוגים, לעיתים אלה יהיו תאים בעלי דופן עבה המזכירים את הסטראידים ותפקידם דומה, לתת תמיכה למבנה של ה־Lamina. במקרים אחרים תאים אלה יצרו מעין שינון בקצה העלה, שינון זה יכול להיות עשוי מתאים בודדים ובטחבים מסוימים יכולות להיות שיניים משמעותיות המורכבות ממספר תאים.
הבדלים בצורת הקופסית (Capsule) מהווים גם הם סממנים חשובים בהבדלה בין המינים השונים של טחבי-העלים.[2] צורת הקופסית יכולה להשתנות ממש בין קבוצות שונות והיא יכולה להיות עגולה, דמוית אליפסה או אפילו דמוית גליל או קונוס מוארך. ברוב המקרים הקופסית תהייה בעלת סימטריה מעגלית אם כי בחלק מהמקרים היא יכולה להיות גם א-סימטרית (כמו בסוג Funaria (חבליל)). כשהספורופיט צעיר ולא בשל להפצה של הנבגים אז צבע הקופסית יהיה ירוק וכאשר זאת תגיע לבשלות ותהייה מוכנה לשחרר את הנבגים צבעה ישתנה לצהוב, אדום, חום או כתום.
במחלקה Bryopsida, שאליה שייכים כל טחבי העלים בארץ, מחלקים את הקופסית לשלושה חלקים עיקריים:[4][9]
בחלוקות הקלאסיות, טחבי עלים מוקמו יחד עם האנתוצרוטה וטחבי הכבד בתוך מערכת הטחבים, וכל טחבי העלים מוינו בתוך מחלקה הנקראה Musci. מאוחר יותר, התגלה כי קבוצת הטחבים היא פרפילטית וכי למעשה טחבי-העלים יותר קרובים לצמחים הוסקולריים מאשר לטחבי הכבד.[11][12] למרות כל זאת, כל אחת מהקבוצות החדשות שנוצרו, הצמחים הווסקולריים, טחבי-הכבד, האנתוצרוטרה וטחבי העלים הן קבוצות מונופילטיות.[11]
כיום, מקובל לייצג את הקשרים הפילוגנטיים של הטחבים וקרוביהם הגנטיים על פי העץ הבא:[13]
| |||||||||||||||||||
חשוב לציין כי ישנם מחקרים מודרניים הטוענים כי קבוצת הטחבים היא כן קבוצה מונופילטית,[14] אך עמדה זאת עדיין אינה מקובלת במחקר.
ברשימה זאת מובאת החלוקה המודרנית של טחבי העלים הנהוגה כיום.[9][1]
מרמת הסדרה ומטה כתובות רק הסדרות הנמצאות בישראל,[2] כאשר יש שמות נפוצים בעברית לסוגים הם נכתבו בסוגריים.[15]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.