Pseudosuquios

Os pseudosuquios ou Pseudosuchia ('falsos crocodilos') son unha das dúas grandes divisións dos arcosauros (Archosauria) e comprenden os crocodilianos vivos e todos os arcosaurios máis estreitamente relacionados cos crocodilos que coas aves (o que se adoita chamar "arcosaurios da liña crocodiliana"). O nome déuselle orixinalmente a un grupo de réptiles prehistóricos do Triásico que superficialmente eran de tipo crocodilo, pero caeu en desuso a finais do século XX, especialmente despois de que se estableceu o nome crurotarsos (Crurotarsi) en 1990 para denominar un clado (grupo evolutivo) de arcosauros que abranguía a maioría dos réptiles antes identificados como pseudosuquios. Nesa época, os Pseudosuchia foran tamén definidos como clado, pero isto non foi finalmente aceptado ata 2011, cando o paleontólogo Sterling Nesbitt propuxo que Crurotarsi, como fora orixinalmente definido, debía incluír non só os arcosauros da liña crocodiliana, senón todos os outros arcosauros, incluídos as aves, dinosauros non aviarios e pterosauros. O clado Pseudosuchia como se definiu orixinalmente, pode aínda usarse para identificar os arcosauros da liña crocodiliana, e desde a publicación dos numerosos estudos recentes que apoian os descubrimentos de Nesbitt, Pseudosuchia pasou a ser de uso común.

Pseudosuquios Rango fósil: Triásico temperán - Holoceno, (desde hai 250 millóns de anos)
Ornithosuchidae Suchia
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Clase: Reptilia (sen clasif.): Archosauria (clado) (sen clasif.): Pseudosuchia (clado)
Subgrupos
†Dasygnathoides †Ornithosuchidae Suchia †Revueltosaurus †Ticinosuchus †Gracilisuchidae †Aetosauria Paracrocodylomorpha †Poposauroidea Loricata
Sinonimia
Crocodylotarsi Benton & Clark, 1988[1]

Historia taxonómica

O nome Pseudosuchia foi acuñado por Karl Alfred von Zittel en 1887-1890 para incluír tres taxons (dous aetosauros e Dyoplax) que eran superficialmente de tipo crocodiliano, pero en realidade non eran crocodilianos. De aí que lles chamase "falsos crocodiloss", do grego pseudo, 'falso', e suchus, 'crocodilo'.

En textos da metade do século XX, como a obra de Alfred Sherwood Romer Vertebrate Paleontology ou a de Edwin H. Colbert Evolution of the Vertebrates, Os Pseudosuchia constitúen unha das dúas subordes da agora abandonada orde Thecodontia. Os aetosauros de Zittel foron situados na súa propia suborde, Aetosauria. Colbert considerou que os arcosauros pequenos de constitución lixeira, como Ornithosuchus e Hesperosuchus (ambos foron nese tempo reconstruídos como bípedes de tipo dinosauro terópodo) eran pseudosuquios típicos. Asumiuse que estas pequenas formas eran os antepasados de todos os arcosauros posteriores. O nome Pseudosuchia converteuse nun taxón "caixón de xastre" no cal podían situarse todos os tecodontos que non encaixaban en ningunha das outras tres subordes. Incluso Sharovipteryx e Longisquama, dous enigmáticos réptiles do Triásico que teñen poucas semellanzas cos arcosauros, foron considerados pseudosuquios.

Gauthier e Padian (1985) e Gauthier (1986) foron os primeiros en establecer o nome Pseudosuchia nun contexto filoxenético, usándoo como un taxon baseado na rama para todos os arcosauros máis estreitamente relacionados cos crocodilianos que coas aves. Isto fixo o nome Pseudosuchia (falsos crocodilos) algo irónico, porque os verdadeiros crocodilos (é dicir, os membros de Crocodylia) estaban agora incluídos no grupo. Entre as definicións filoxenéticas dos Pseudosuchia están estas tres:

• "Crocodilos e todos os arcosauros máis próximos aos crocodilos que ás aves" (Gauthier e Padian),
• "Crocodilos existentes e todos os arcosauros extintos que son máis próximos aos crocodilos que ás aves" (Gauthier 1986),
• e máis recentemente "o clado máis inclusivo dentro dos Archosauria que inclúe Crocodylia pero non Aves" (Senter 2005).

Como clado baseado nunha rama, Pseudosuchia é o taxon irmán doutro clado baseado nunha rama, os Avemetatarsalia. Os avemetatarsalios son arcosauros da liña aviaria, incluíndo os pterosauros e dinosauros (estes últimos incluirían as aves).

Unha definición diferente é a suxerida por Benton e Clark, 1988: o taxon baseado nun nodo incluíndo o último antepasado común de Rauisuchidae e os aetosauros e todos os seus descendentes. Benton e Clark tamén nomearon un grupo chamado Crocodylotarsi, que inclúe a maioría dos taxons agora considerados pseudosuquios.

En 1990, Paul Sereno propuxo o clado Crurotarsi para substituír a Pseudosuchia. Porén, Sereno definiu Crurotarsi como un clado baseado nun nodo, dependendo da inclusión de grupos como Phytosauria, Aetosauria e Crocodylomorpha. Non é equivalente a Pseudosuchia, que por definición debe incluír todos os arcosauros da liña crocodiliana. Durante moitos anos, Pseudosuchia e Crurotarsi foron considerados sinónimos parciais porque este último clado comprende todos os crocodilianos arcosauros na maioría das análises filoxenéticas.^[2] Porén, moitas análises recentes (empezando pola análise de 2011 de Sterling Nesbitt) sitúan un grupo de crurotarsos, os Phytosauria, fóra de Pseudosuchia. Como a definición de Crurotarsi depende dos fitosauros, a súa colocación fóra de Pseudosuchia (e, deste modo, de Archosauria) significa que o clado Crurotarsi incluiría tanto os pseudosuquios coma os avemetatarsalios.^[3]

Descrición

Pseudosuchia é un dos dous clados "fillos" primarios dos Archosauria. O cranio adoita ser masivo, especialmente en comparación cos ornitodiros; o morro é estreito e tende a ser alongado, o pescozo é curto e forte, e a postura das extremidades vai desde a típica dos réptiles que se arrastran ata a postura erecta como a dos dinosauros ou mamíferos, aínda que chegaron a ela por diferentes camiños. O corpo está a miúdo protexido por dúas ou máis ringleiras de placas acoirazadas. Moitos crurotarsos acadaban lonxitudes de tres metros ou máis.

Evolución

Esqueleto montado da especie do Triásico Saurosuchus galilei

Os pseudosuquios apareceron durante o Olenekiano tardío (Triásico temperán), e ao chegaren ao Ladiniano (finais do Triásico medio) xa dominaban os nichos dos carnívoros terrestres. O seu apoxeo chegou no Triásico tardío durante o cal entre eles había rauisuquios de patas erectas, herbívoros acoirazados como os aetosauros, os grandes predadores poposauros, os pequenos e áxiles crocodilianos esfenosuquios, e algúns outros grupos.

A extinción do final do Triásico causou a extinción de todos os pseudosuquios, coa excepción de Sphenosuchia e Crocodyliformes (ambos Crocodylomorpha), estes últimos son os antepasados dos crocodilos de hoxe en día. Un estudo publicado en 2010 postula que hai probas significativas de que as erupcións volcánicas cambiaron o clima, causando unha extinción en masa que extinguiu os principais competidores dos dinosauros.^[4] Ademais, isto permitiu que os dinosauros os sucedesen como os carnívoros e herbívoros terrestres dominantes.

A medida que avanzaba o Mesozoico, os Protosuchia deron lugar a formas máis similares aos crocodilos típicos. Aínda que os dinosauros eran os animais dominantes en terra, os crocodilos prosperaban nos ríos, pantanos e océanos, con moita maior diversidade que a que teñen hoxe. Coa extinción de final do Cretáceo, os dinosauros desapareceron, coa excepción das aves, mentres que os crocodilianos continuaron con poucos cambios. Hoxe, os crocodilos, aligátores e caimáns e gaviais son os representantes superviventes desta liñaxe.

Filoxenia

Pseudosuchia foi definido como un clado baseado nun tronco en 1985.^[5] Incluía os crocodilos e todos os arcosauros máis estreitamente relacionados cos crocodilos que coas aves. En 1988 nomeouse un segundo clado cunha definición similar, os Crocodylotarsi, posiblemente como unha substitución dos Pseudosuchia.^[1] O nome Pseudosuchia, que significa "falsos crocodilos", foi utilizado durante un século, e tradicionalmente incluía só aos aetosauros, pero cando se definiu como clado, Pseudosuchia pasou a incluír tamén o grupo Eusuchia (os "verdadeiros crocodilos"). Crocodylotarsi puido ser que se nomease para eliminar a confusión, pero como clado baseado nun tronco é sinónimo de Pseudosuchia. Como Pseudosuchia foi nomeado primeiro, tiña precedencia. Un terceiro grupo, Crurotarsi, tradicionalmente comprendía os mesmos arcosauros que Pseudosuchia, pero como clado baseado nun nodo non é sinónimo.^[2] O alcance dos Crurotarsi cambiou recentemente pola colocación filoxenética dos fitosauros. En 2011, Sterling J. Nesbitt considerou os fitosauros un taxon irmán de Archosauria, e, por tanto, non son arcosuros da liña dos crocodilos. Como os fitosauros están incluídos na definición de Crurotarsi, os crurotarsos non son soamente os arcosauros da liña dos crocodilos, senón tamén os arcosauros da liña aviaria e os fitosauros. Con esta filoxenia, Crurotarsi inclúe a fitosauros, crocodilos, pterosauros e dinosauros, mentres que Pseudosuchia segue contendo só arcosauros da liña dos crocodilos. A continuación móstrase un cladograma modificado a partir do de Nesbitt (2011) mostrando os novos cambios (os taxons terminais en negra están colapsados).^[3]

Archosauriformes

†Proterosuchidae       †Erythrosuchus       †Vancleavea       †Proterochampsia       †Euparkeria    Crurotarsi    †Phytosauria    Archosauria    Avemetatarsalia (arcosauros da liña aviaria)    Pseudosuchia (arcosauros da liña dos crocodilos)    †Ornithosuchidae    Suchia    †Gracilisuchus     †Turfanosuchus       †Revueltosaurus     †Aetosauria         †Ticinosuchus    Paracrocodylomorpha    †Poposauroidea    Loricata    †Prestosuchus       †Saurosuchus       †Batrachotomus       †Fasolasuchus       †Rauisuchidae     Crocodylomorpha

Cladograma segundo Brusatte, Benton, Desojo e Langer (2010), taxons terminais en negra colapsados.^[6]

Erythrosuchus       †Euparkeria       †Proterochampsidae    Archosauria    Avemetatarsalia   Pseudosuchia / Crurotarsi    †Phytosauria    Suchia      †Aetosauria    Paracrocodylomorpha    †Gracilisuchus    Bathyotica    †Erpetosuchus     Crocodylomorpha               †Revueltosaurus     †Ornithosuchidae      Rauisuchia    †Poposauroidea    Rauisuchoidea      †Arganasuchus       †Fasolasuchus       †Stagonosuchus     †Ticinosuchus             †Rauisuchidae    Prestosuchidae    †Saurosuchus       †Batrachotomus''     †Prestosuchus

Notas

1. Benton, Michael J.; Clark, James M. (1988). "Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia". En Benton, Michael J. Phylogeny and Classification of the Tetrapods (PDF) 1. Oxford: Clarendon Press. pp. 295–338.
2. Brochu, C.A. (1997). "Synonymy, redundancy, and the name of the crocodile stem-group". Journal of Vertebrate Paleontology 17 (2): 448–449. doi:10.1080/02724634.1997.10010992.
3. Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 01 de xullo de 2019. Consultado o 31 de xullo de 2017.
4. Whiteside, Jessica H.; Olsen, Paul E.; Eglinton, Timothy; Brookfield, Michael E.; Sambrotto, Raymond N. (22 de marzo de 2010). "Compound-specific carbon isotopes from Earth's largest flood basalt eruptions directly linked to the end-Triassic mass extinction". PNAS 107 (15): 6721–5. PMC 2872409. PMID 20308590. doi:10.1073/pnas.1001706107. Arquivado dende o orixinal o 21 de abril de 2012. Consultado o 31 de xullo de 2017.
5. Gauthier, J. A.; Padian, K. (1985). "Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight". En Hecht, M. K.; Ostrom, J. H.; Viohl, G.; Wellnhofer, P. The Beginnings of Birds. International Archaeopteryx Conference 1984. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums. pp. 185–197.
6. Stephen L. Brusatte; Michael J. Benton; Julia B. Desojo; Max C. Langer. 2010. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, 8: 1, 3 — 47pp. doi 10.1080/14772010903537732

Véxase tamén

Bibliografía

• Gauthier, J. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". En Padian, K. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs California Academy of Sciences 8. pp. 1–55.
• Senter, P. (2005). "Phylogenetic taxonomy and the names of the major archosaurian (Reptilia) clades". PaleoBios 25 (2): 1–7.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch [versión 1.0, 7 de novembro de 2005]

Ligazóns externas

• Taxon Search - Pseudosuchia
• Re: Máis artigos científicos recentesArquivado 12 de abril de 2016 en Wayback Machine. nos arquivos na Dinosaur Mailing List, con comentarios críticos sobre aplicar "Pseudosuchia" nun contexto cladístico.