Scleractinia

Les scléractiniaires (Scleractinia), anciennement appelés « madréporaires », constituent le principal ordre des coraux durs, animaux de la classe des Anthozoa.

Scleractinia

Acropora cervicornis

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Cnidaria
Classe	Anthozoa
Sous-classe	Hexacorallia

Ordre

Scleractinia
Bourne, 1900^[1]

On compte plus de 800 espèces répertoriées.

Description et caractéristiques

Les scléractiniaires ou coraux durs (ordre des Scleractinia) sont des cnidaires anthozoaires exclusivement marins, souvent sphériques ou en forme de buisson de cornes, ou plus complexes. L'animal est composé de polypes dont l'aspect est similaire à celui de minuscules anémones de mer, mais sont pourvus d'un exosquelette dur — le « coenostéum » — fait de carbonate de calcium sous forme d'aragonite. Ce squelette recouvert de peau constitue généralement la majeure partie de la biomasse de l'animal, et chez la plupart des espèces les polypes sont rétractés et donc invisibles pendant la journée, donnant au corail l'aspect de pierres plus ou moins sculptées et colorées. Certaines espèces forment des colonies, atteignant parfois des tailles impressionnantes (jusqu'à plusieurs dizaines de mètres), tandis que d'autres constituent des polypes solitaires, souvent plus gros.

Les coraux de ce groupe sont apparus pendant le Trias moyen (Ladinien) et ont remplacé les ordres Rugosa et Tabulata, lesquels disparurent vers la fin du Permien.

On distingue les coraux "vrais" scléractiniaires (ou madréporaires) au fait que leurs polypes ont 6 bras (ou tentacules) (ou un multiple de 6), contrairement aux coraux alcyonaires qui en ont 8 (ou un multiple de 8)^[2].

• Coraux Scléraciniaires (ou Madréporaires)
• 
  Colonie d'Acropora nasuta aux Maldives.
• 
  Gros plan sur une colonie d'Acropora.
• 
  Coupe d'un polype de corail.
• 
  Calice calcaire d'un corallite de Stenocyathus vermiformis (séché).
• 
  Fossile de corail du Jurassique.
• 
  Gros plan sur les corallites. On voit le bout des polypes en bleu.

Formes

Deux espèces de Porites : Porites lobata (jaune), et Porites compressa (rose). Les formes peuvent être extrêmement variables y compris au sein d'un même genre.

Corail massif dans les zones faiblement agitées (Corail-cerveau labyrinthe)^[3].

Les coraux durs peuvent adopter une grande variété de formes, qui sont autant d'adaptations à des conditions particulières (disponibilité en nourriture, prédateurs, courant, profondeur, ensoleillement, concurrence...), formes qui ne sont que rarement constantes au sein d'un même groupe génétique. Parmi les formes les plus classiques, on compte^[4] :

• Les coraux branchus (avec corallite axial dans le cas des Acropora, sans pour d'autres comme Isopora)
• Les coraux digités (petites colonies sub-tabulaires avec de courtes branches verticales peu ou pas ramifiées : cette forme est caractéristique de nombreuses espèces du genre Acropora comme Acropora digitifera, Acropora gemmifera, Acropora humilis, Acropora nasuta...)
• Les coraux en spatules (principalement le genre Pocillopora, qui forme des colonies pionnières caractéristiques, de taille modeste, avec des bras aplatis en spatules plus ou moins larges hébergeant une importante faune symbiotique, parfois appelés « coraux-framboise »)
• Les coraux cerveau (formant des méandres compacts constitués de vallées et de rebords, avec ou sans cloisons de séparation, notamment dans les familles Merulinidae, Mussidae et Meandrinidae)
• Les coraux massifs (notamment le genre Porites, mais aussi d'autres groupes notamment dans la famille des Agariciidae, formant de grosses masses compactes et robustes à croissance relativement lente, avec à la surface des cloisons séparées ou non, et des reliefs érigés ou pas)
• Les coraux tabulaires (formant des plateaux horizontaux soutenus par un tronc central, notamment dans le genre Acropora avec A. cytherea, A. hyacinthus ou A. clathrata)
• Les coraux foliacés (formant des colonies en fine feuille plus ou moins enroulée, comme chez le genre Turbinaria)
• Les coraux encroûtants (se développant sur un support, qu'ils recouvrent ; c'est entre autres la spécialité de certaines espèces des genres Montipora, Psammocora, Favites, Pachyseris, Pavona...)
• Les coraux formant des colonnes massives (notamment les Psammocora, mais aussi certaines espèces de genres vastes comme Porites compressa, Porites cylindrica, Porites nigrescens, Acropora hemprichii...)
• Les coraux « bulles » ou à gros polypes non rétractés pendant le jour (on en trouve chez les Euphylliidae, les Caryophylliidae, et chez les Poritidae dans les genres Goniopora et Alveopora)
• Les coraux libres, formés d'un seul polype et de son armature squelettique, non attachée au substrat mais posée sur le sédiment (caractéristique de la famille des Fungiidae)
• Les coraux tubulaires (ramifiés ou non, souvent non photosynthétiques et pour cette raison caractéristiques des grottes et des abysses, avec des familles comme les Caryophylliidae, Dendrophylliidae, Flabellidae...)
• Les coraux champignons (coraux « libres », constituée d'un unique polype souvent très gros, avec un squelette non attaché au fond mais seulement posé)

Vue l'incroyable diversité des espèces de coraux, ces formes sont parfois utilisées par les biologistes marins pour l'étude fonctionnelle des récifs, là où un inventaire taxinomique complet et précis serait une tâche trop fastidieuse^[4].

• 
  Colpophyllia natans, un « corail-cerveau ».
• 
  Acropora gemmifera, un corail digité.
• 
  Acropora cytherea, un corail tabulaire.
• 
  Porites lutea, un corail massif.
• 
  Acropora formosa, un corail branchu.
• 
  Acropora palmata, un corail en « cornes d'élan ».
• 
  Dendrogyra cylindricus, un corail colonnaire.
• 
  Montipora aequituberculata, un corail foliacé.
• 
  Montipora foliosa, un corail recouvrant.
• 
  Acanthastrea echinata, un corail encroûtant.
• 
  Pocillopora meandrina, un « corail-framboise ».
• 
  Lithophyllon scabra, un « corail-champignon ».
• 
  Leptopsammia pruvoti, un corail solitaire.
• 
  Goniopora sp., un corail aux longs polypes charnus.
• 
  Plerogyra sinuosa, un « corail-bulles ».
• 
  Aspidiscus cristatus (fossile).

Biologie et écologie

Répartition et écologie

Assemblage corallien sur l'atoll de Palmyra, avec de nombreuses espèces différentes.

Les coraux photosynthétiques bâtisseurs de récifs sont essentiellement répartis entre les tropiques, dans les eaux chaudes et pas trop riches en nutriments, donc principalement sur les côtes est (Caraïbes plutôt que Californie, Grande Barrière australienne plutôt que la côte ouest, côte est-africaine, etc.). Suivant la turbidité de l'eau, on les trouve de la surface à une trentaine ou plus d'une soixantaine de mètres de profondeur, les différentes espèces étant adaptées à des conditions de lumière et de paramètres écologiques différents.

En France, on trouve l'espèce Cladocora caespitosa, qui est le seul corail photosynthétique bâtisseur de récifs en Méditerranée. Il demeure cependant incapable de constituer des structures similaires aux récifs tropicaux. Il s'y trouve également plusieurs espèces de coraux solitaires et de coraux d'eau froide (en grande profondeur).

• 
  Carte mondiale de répartition des récifs de corail photosynthétique.
• 
  Cladocora caespitosa en Méditerranée française.

Alimentation et photosynthèse

Photo au microscope électronique des zooxanthelles dans une fraction de corail.

De nombreux anthozoaires vivent en symbiose avec des végétaux unicellulaires : les zooxanthelles dans les mers chaudes, ou d'autres espèces de phytoplancton dans les mers froides. Un large éventail de bactéries fixatrices d'azote^[5], y compris des décomposeurs de chitine vivent dans le mucus produit par les polypes^[6] et forment une part importante de la nutrition des polypes^[7]. Le type d'association entre l'hôte et sa flore varie selon l'espèce. Différentes populations bactériennes sont associées aux muqueuses, au squelette et aux tissus des anthozoaires^[8].

Les scléractiniaires se divisent en deux groupes :

• Les taxons avec zooxanthelles, coloniaux rencontrés dans des eaux tropicales claires, peu profondes. Ce groupe est responsable pour une grande partie des récifs de corail, et se nourrit partiellement de plancton capturé dans l'eau et partiellement des sucres synthétisés par leurs algues symbiotiques (les zooxanthelles).
• Les taxons sans zooxanthelles, souvent solitaires, représentés dans tous les océans, même en région polaire ou abyssale jusqu'à 6 000 m de profondeur. Ce groupe ne forme que rarement des récifs proprement dits (mais peuvent constituer de vastes « récifs d'eau froide » en grande profondeur), et n'a pas besoin de lumière, vivant sur un régime exclusivement suspensivore.

Ces deux groupes ne sont pas monophylétiques, et constituent des adaptations aux conditions de vie, adaptations apparues à différents moments de l'Histoire dans des groupes divers ; cependant, l'ancêtre commun était probablement un corail à zooxanthelles. Des études récentes ont mis en évidence, outre la grande diversité des zooxanthelles (y compris au sein d'une même espèce et d'une même population de coraux), l'existence d'autres types de symbiontes au rôle encore mal compris, des sporozoaires (embranchement des Apicomplexa) appelés corallicolides^[9].

• 
  Leptopsammia pruvoti, un corail solitaire en Méditerranée.
• 
  Récif abyssal à Lophelia pertusa en Atlantique nord.

Reproduction

Les coraux se reproduisent de deux manières. D'une part la colonie croît par division des polypes, qui sont donc tous des clones. Ensuite, pendant la saison de la reproduction, ceux-ci émettent des gamètes sexués, œufs et sperme : sur une zone parfois très étendue, tous les individus d'une même espèce relâchent leur semence en pleine eau au même moment, grâce à un signal phéromonal diffusé dans l'eau (cela survient généralement à la pleine lune, de nuit). Les œufs se développent en planula, qui après une vie planctonique plus ou moins courte se fixent pour donner le germe d'une nouvelle colonie. Certaines espèces comme les Pocillopora peuvent cependant avoir accès à d'autres types de reproduction.

• 
  Ponte d'un Acropora sp. à La Réunion (les œufs sont des boules roses).
• 
  Éjection du sperme d'un Montastraea cavernosa.

Menaces et prédateurs

L'étoile de mer Acanthaster planci est un redoutable prédateur du corail ; ici sur un Porites en Polynésie.

Les coquillages du genre Drupella sont aussi des prédateurs du corail ; île de Ko Tao, Thaïlande.

De nombreux poissons se nourrissent des polypes du corail, notamment les poissons-papillons, dont la bouche allongée est adaptée à l'arrachage précis des polypes. Les poissons-perroquets adaptent une autre stratégie : leurs dents ont fusionné pour former un bec puissant, qui leur permet de croquer directement la croûte calcaire, et de se nourrir suivant les espèces des polypes ou du feutrage algal qui peut recouvrir le corail^[10].

D'autres animaux peuvent se nourrir de corail, notamment certains échinodermes : les étoiles de mer des genres Culcita et surtout Acanthaster sont capables de projeter leur estomac sur une colonie de corail pour la digérer de manière externe, et leur potentiel de destruction peut être spectaculaire^[11].

Certains mollusques gastéropodes sont aussi corallivores, comme ceux du genre Drupella : ils peuvent former des groupes nombreux capables de tuer assez rapidement des colonies d'acropores en cas de prolifération. Cependant, ils n'ont encore jamais été impliqués dans des mortalités à grande échelle comme l'acanthaster.

Les coraux sont aussi la proie de maladies et de parasites, et certains organismes comme les algues ou les éponges peuvent se développer sur leur squelette, en tuant les polypes. Mais les coraux eux-mêmes se livrent une guerre féroce pour l'espace et la lumière, et peuvent émettre un mucus toxique pour tuer les coraux autour, ou avoir recours à des agressions physiques à l'aide de leurs polypes.

Cependant, la principale menace qui pèse actuellement sur les coraux bâtisseurs de récifs reste l'Homme et son influence sur l'environnement. La surpêche, la pollution, l’agriculture et l’aménagement du territoire au cours des deux derniers siècles ont favorisé, de façon directe ou non, les changements dans les écosystèmes coralliens, ce qui a accéléré la perte d’espèces les composant^[12], et peut-être favorisé l'invasion de certains prédateurs comme la destructrice étoile de mer dévoreuse de corail. Localement les coraux peuvent aussi être menacés par leur exploitation directe. On a remarqué qu’au cours des 30 dernières années, les maladies et le blanchissement des coraux ont gravement augmenté en fréquence et en ampleur et cela malgré les divers essais pour les protéger^[12]. On estime que déjà 30 % de ceux-ci sont en grave déclins et que d’ici 2030, plus de 60 % seront perdus^[12].

Dans certaines régions, des associations ont mis en place des programmes de transplantation artificielle de corail dans les zones endommagées. Malgré quelques succès locaux, l'ampleur de ces entreprises demeure très éloignée de l'étendue de la mortalité^[13].

• 
  Corail blanchi et mort à La Réunion.
• 
  Une colonie de corail fracassée, par une ancre ou par un baigneur maladroit, à Mayotte. Si elle survit, elle mettra plusieurs longues années à se reconstituer.
• 
  Un récif de Lophelia pertusa après le passage d'un chalutier de fond.
• 
  Culture d'Acropora cervicornis aux Caraïbes pour transplantation.

Liste des familles

Stephanosoenia michelinii

Dendrogyra cylindrus

Un bénitier incrusté dans un Porites nodifera

Selon World Register of Marine Species (18 novembre 2014)[14] : famille Acroporidae Verrill, 1902 famille Anthemiphylliidae Vaughan, 1907 famille Astrocoeniidae Koby, 1890 famille Caryophylliidae Dana, 1846 famille Coscinaraeidae Benzoni, F., Arrigoni, R., Stefani, F., Stolarski, J., 2012 famille Deltocyathidae Kitahara, Cairns, Stolarski & Miller, 2012 famille Dendrophylliidae Gray, 1847 famille Diploastreidae Chevalier & Beauvais, 1987 famille Euphylliidae Alloiteau, 1952 famille Flabellidae Bourne, 1905 famille Fungiacyathidae Chavalier, 1987 famille Fungiidae Dana, 1846 famille Gardineriidae Stolarski, 1996 famille Guyniidae Hickson, 1910 famille Lobophylliidae Dai & Horng, 2009 famille Meandrinidae Gray, 1847 famille Merulinidae Verrill, 1865 famille Micrabaciidae Vaughan, 1905 famille Montastraeidae Yabe & Sugiyama, 1941 famille Montlivaltiidae Dietrich, 1926 † famille Mussidae Ortmann, 1890 famille Oculinidae Gray, 1847 famille Pocilloporidae Gray, 1842 famille Poritidae Gray, 1842 famille Psammocoridae Chevalier & Beauvais, 1987 famille Rhizangiidae d'Orbigny, 1851 famille Schizocyathidae Stolarski, 2000 famille Siderastreidae Vaughan & Wells, 1943 famille Stenocyathidae Stolarski, 2000 famille Trochosmiliidae famille Turbinoliidae Milne Edwards & Haime, 1848 genres non classés (« Scleractinia incertae sedis ») : genre Antillia Duncan, 1864 † genre Bachytrochus genre Blastomussa Wells, 1968 genre Cladocora Ehrenberg, 1834 genre Indophyllia Gerth, 1921 † genre Leptastrea Milne Edwards & Haime, 1849 genre Nemenzophyllia Hodgson & Ross, 1982 genre Oulastrea Milne Edwards & Haime, 1848 genre Physogyra Quelch, 1884 genre Plerogyra Milne Edwards & Haime, 1848 genre Plesiastrea Milne Edwards & Haime, 1848 genre Solenastrea Milne Edwards & Haime, 1848

Selon ITIS (31 janvier 2014)[15] : sous-ordre Astrocoeniina Vaughan et Wells, 1943 famille Acroporidae Verrill, 1902 famille Astrocoeniidae Koby, 1890 famille Pocilloporidae Gray, 1842 sous-ordre Caryophylliina Vaughan et Wells, 1943 famille Caryophylliidae Dana, 1846 famille Flabellidae Bourne, 1905 famille Gardineriidae Stolarski, 1996 famille Guyniidae Hickson, 1910 famille Turbinoliidae Milne-Edwards et Haime, 1848 sous-ordre Dendrophylliina Vaughan et Wells, 1943 famille Dendrophylliidae Gray, 1847 sous-ordre Faviina Vaughan et Wells, 1943 famille Anthemiphylliidae Vaughan, 1907 famille Faviidae Gregory, 1900 famille Meandrinidae Gray, 1847 famille Merulinidae Verrill, 1866 famille Mussidae Ortmann, 1890 famille Oculinidae Gray, 1847 famille Pectiniidae Vaughan et Wells, 1943 famille Rhizangiidae D'Orbigny, 1851 famille Trachyphylliidae Verrill, 1901 sous-ordre Fungiina Verrill, 1865 famille Agariciidae Gray, 1847 famille Fungiacyathidae Chevalier, 1987 famille Fungiidae Dana, 1846 famille Micrabaciidae Vaughan, 1905 famille Poritidae Gray, 1842 famille Siderastreidae Vaughan et Wells, 1943

Selon Fossilworks (13 novembre 2018)[16] : famille †Agathiphylliidae Vaughan and Wells, 1943 sous-ordre Faviina Vaughan et Wells, 1943 superfamille †Stylophyllicae Volz, 1896 famille †Cladocoridae Milne-Edwards, 1857 famille †Columastreidae Alloiteau, 1952 famille †Diplocteniopsidae Zlatarski 1968 famille Faviidae Gregory, 1900 famille Heliastraeidae Alloiteau, 1952 famille †Isastreidae Alloiteau, 1952 famille †Misistellidae Eliasova, 1976 famille Mussidae Ortmann, 1890 famille Oculinidae Gray, 1847 famille †Pamiroseriidae Melnikova, 1984 famille †Phyllocoeniidae Alloiteau, 1952 famille †Placocoeniidae Alloiteau, 1952 famille †Placosmiliidae Alloiteau, 1952 famille †Tropidastraeidae Melnikova, 1984 sous-ordre Fungiina Verrill, 1865 famille †Acrosmiliidae Alloiteau, 1952 famille †Andemantastraeidae Alloiteau, 1952 famille †Astraeomorphidae Frech, 1890 famille †Astraraeidae Beauvais, 1982 famille †Dermosmiliidae Koby 1887 famille †Felixaraeidae Beauvais, 1982 famille Fungiacyathidae Chevalier, 1987 famille †Funginellidae Alloiteau, 1952 famille Fungiidae Dana, 1846 famille †Haplaraeidae Vaughan et Wells, 1943 famille †Kobyastraeidae Roniewicz, 1970 famille †Pachyphyllidae Beauvais, 1982 famille †Poriticae Gray, 1842 famille †Procyclolitidae Vaughan et Wells, 1943 famille †Rhipidastraeidae Eliasova, 1991 famille Siderastreidae Vaughan et Wells, 1943 famille †Synastraeidae Alloiteau, 1952 famille †Thamnasteriidae Vaughan et Wells, 1943 super-famille Agariciicae Gray, 1847 famille Agariciidae Gray, 1847 famille †Calamophylliidae Vaughan et Wells, 1943 super-famille Fungiicae Dana, 1846 famille †Cyclolitidae d'Orbigny, 1851 famille Fungiidae Dana, 1846 famille †Microbaciidae Vaughan, 1905 Sous-ordre †Microsolenina famille †Brachyphylliidae Alloiteau, 1952 famille †Cunnolitidae Alloiteau, 1952 famille †Latomeandridae Alloiteau, 1952 famille †Microsolenidae Koby, 1890 famille †Negoporitidae Eliasova, 1995 sous-ordre †Rhipidogyrina famille †Placophylliidae Eliasova, 1990 famille †Rhipidogyridae Koby, 1905 famille †Trochoidomeandridae Turnsek, 1981 sous-ordre †Stylinina Alloiteau, 1952 famille †Agatheliidae Beauvais and Beauvais, 1975 famille †Cladophylliidae Morycowa and Roniewicz, 1990 famille †Cyathophoridae Vaughan et Wells, 1943 famille †Euheliidae de Fromentel, 1861 famille †Euhellidae Vaughan and Wells, 1943 famille †Stylinidae d'Orbigny, 1851

Galerie de photographies

• 
  Acropora muricata (Acroporidae).
• 
  Gardineroseris planulata (Agariciidae).
• 
  Madracis decactis (Astrocoeniidae).
• 
  Cladocora caespitosa (Caryophylliidae).
• 
  Coscinaraea columna (Coscinaraeidae).
• 
  Tubastrea coccinaea (Dendrophylliidae).
• 
  Diploastrea heliopora (Diploastreidae).
• 
  Galaxea fascicularis (Euphylliidae).
• 
  Flabellum sp. (Flabellidae).
• 
  Cycloseris cyclolites (Fungiidae).
• 
  Lobophyllia flabelliformis (Lobophylliidae).
• 
  Meandrina meandrites (Meandrinidae).
• 
  Dipsastraea matthaii (Merulinidae).
• 
  Montastraea cavernosa (Montastraeidae).
• 
  Mussa angulosa (Mussidae).
• 
  Oculina diffusa (Oculinidae).
• 
  Pocillopora elegans (Pocilloporidae).
• 
  Porites cylindrica (Poritidae).
• 
  Psammocora digitata (Psammocoridae).
• 
  Siderastrea siderea (Siderastreidae).
• 
  Cladocora caespitosa (incertae sedis)

• 
  Anthemiphyllia dentata (Anthemiphylliidae).
• 
  Deltocyathus sp. (Deltocyathidae).
• 
  Fungiacyathus variegatus (Fungiacyathidae).
• 
  Deux Gardineriidae.
• 
  Guynia annulata (Guyniidae).
• 
  Des Micrabaciidae.
• 
  Des Rhizangiidae.
• 
  Schizocyathus fissilis (Schizocyathidae).
• 
  Stenocyathus vermiformis (Stenocyathidae).
• 
  Des Turbinoliidae.

Références taxinomiques

Sur les autres projets Wikimedia :

• Scleractinia, sur Wikimedia Commons
• Scleractinia, sur Wikispecies

• (en) WoRMS : Scleractinia Bourne, 1900 (+ liste familles + liste genres)
• (en) Paleobiology Database : Scleractinia Bourne 1900
• (fr + en) ITIS : Scleractinia Bourne, 1900
• (en) Tree of Life Web Project : Scleractinia
• (en) Animal Diversity Web : Scleractinia
• (en) Catalogue of Life : Scleractinia Bourne, 1900 (consulté le 19 février 2024)
• (en) NCBI : Scleractinia (taxons inclus)

Notes et références

1. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 19 juin 2015
2. Pierre Martin-Razi, Le grand livre Hachette de la plongée, Hachette, mai 2010, 224 p. (ISBN 978-2-01-230187-0), p. 2. Madréporaires ou coraux et 4. Corail mou ou alcyonaire page 210
3. Il peut prendre la forme de sphère (patate). La croissance des patates de corail est en moyenne de 1 cm de diamètre par an. Une patate de corail de 1 m de diamètre est donc âgée d'environ 100 ans. Cf Pascale Joannot, « Un océan de vies encore à découvrir ? L’exemple des récifs coralliens », Servir, n^o 522,‎ 2023, p. 52
4. (en) Russel Kelley, Coral Finder : Indo-Pacific, The Australian Coral Reef Society, coll. « ByoGuides », 2011 (lire en ligne).
5. Shashar N, Feldstein T, Cohen Y, Loya Y (1994). "Nitrogen fixation (acetylene reduction) on a coral reef" ; Coral Reefs 13 (3): 171–4. doi:10.1007/BF00301195 (résumé)
6. Ducklow HW, Mitchell R (1979). "Bacterial Populations and Adaptations in the Mucus Layers on Living Corals". Limnology and Oceanography 24 (4): 715–725 ; Doi:10.4319/lo.1979.24.4.0715
7. Kushmaro A, Kramarsky-Winter E (2004). "Bacteria as a source of coral nutrition" ; In Rosenberg E, Loya Y. Coral Health and Disease. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. p. 231–241. (ISBN 3-540-20772-4)
8. Reshef L, Koren O, Loya Y, Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E (2006). « The Coral Probiotic Hypothesis » ; Environmental Microbiology 8 (12): 2068–73. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01148.x
9. (en) Thomas A. Richards et John P. McCutcheon, « Coral symbiosis is a three-player game », Nature, vol. 568,‎ 2019 (DOI 10.1038/d41586-019-00949-6, lire en ligne).
10. (en) J.H. Choat et D.R. Bellwood, Encyclopedia of fishes, San Diego, CA, Academic Press, 1998, 240 p. (ISBN 0-12-547665-5), p. 209–211.
11. (en) P.J. Moran, « Acanthaster planci (L.) : biographical data », Coral Reefs, vol. 9,‎ 1990, p. 95-96 (ISSN 0722-4028, lire en ligne).
12. (en) Hugues, T. et al. 2003. « Climate Change, Human Impacts and the Resilience of Coral Reefs », Ecology, 301(5635); 929-933
13. (en) Thomas Le Berre, « Coral Reef Propagation Experiments », sur marinesavers.com, 2014.
14. World Register of Marine Species, consulté le 18 novembre 2014
15. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 31 janvier 2014
16. Scleractinia sur Fossilworks

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