Les moyens techniques permettant d’étudier le microbiote ont longtemps été limités, seule une minorité d'espèces bactériennes pouvant être cultivée in vitro. La mise au point des techniques de séquençage haut débit du matériel génétique à partir de 2005 ont donné un nouvel élan à cette recherche, avec la construction de banques de clones métagénomiques contenant de grands fragments du métagénome intestinal[1]. Cette technique a notamment remis en cause le nombre de micro-organismes qui était estimé dans les années 1970 à dix ou cent fois le nombre moyen de cellules de l'organisme humain.
Une étude en 2016[2] évalue le microbiome (constitué essentiellement du microbiote intestinal humain) à environ 39 000 milliards de bactéries et celui des cellules du corps humain moyen à environ 30 000 milliards, le rapport se rapprochant ainsi de 1:1 plutôt que de 10:1 ou 100:1. Chaque humain abriterait 200 à 250 espèces différentes de bactéries[3]. Ces caractéristiques justifient que le microbiote intestinal, couramment appelé «flore intestinale», soit considéré comme un organe spécifique, et que l'homme symbiotique soit surnommé Homo microbicus[4]. Au même titre que le microbiote intestinal (et plus généralement du microbiote de l'organisme humain), il existe également un microbiote des plantes[5], et par extension un microbiote du sol (de la rhizosphère notamment[6]) et de la surface des fruits[7] et de l’océan, mais le mot «microbiote» est le plus souvent utilisé pour les animaux.
Un autre pan de la recherche in vivo porte sur les animaux ou les végétaux dont le microbiote est contrôlé puisqu'ils sont étudiés dans un environnement sans bactéries dit gnotobiotique (gnotos, «connu», biota, «biote»)[8]. La science qui les étudie est la gnotobiologie[9].
La théorie hologénomique de l'évolution(en) postule que les forces évolutives agissent sur l'holobionte (animal ou plante associé à leurs micro-organismes) et que le devenir évolutif des symbiotes est lié à celui de l'hôte.
Les recherches n'ont pas dépassé le stade exploratoire et les connaissances dans ce domaines sont encore limitées. Ces hypothèses scientifiques prometteuses donnent lieu à des spéculations sur le microbiote intestinal humain, parfois qualifié par les vulgarisateurs de «deuxième cerveau»[10].
Chez les vertébrés le microbiote s'acquiert pendant la gestation, au moment de la naissance et avec l'allaitement.
Le microbiote vaginal, ou flore vaginale, est l'ensemble des micro-organismes qui se trouvent dans le vagin. Ils permettent de limiter les infections en créant une compétition avec les germes pathogènes. Il est constitué en majorité de bactéries appartenant au genre Lactobacillus. Le microbiote vaginal est normalement très stable, essentiellement composée de quatre genres de bactéries de types lactobacilles[11]. Les relations sexuelles sont l'occasion d'échanges (de «bonnes bactéries» ou parfois de pathogènes bactériens ou viraux) entre les microbiotes des partenaires[12].
La réduction du pH par la production d'acide lactique assure un rôle anti-pathogène (barrière physique, production de substances microbicides). On retrouve aussi une minorité de bactérie anaérobies telles que Gardnerella vaginalis ou Candida albicans qui, lorsqu’elles prolifèrent de façon anormale, sont responsables d'infections vaginales: un changement de la composition du microbiote vaginal peut être associé à une vaginose.
Microbiote placentaire
Une étude récente montre que de petites quantités d’ADN issu de diverses espèces bactériennes sont présentes dans le placenta même lors de grossesses normales[14]. Ces espèces ressemblent plus à celles présentes dans la bouche qu’à celles présentes dans d’autres tissus comme l’intestin, la peau ou le vagin. La présence de taxa tels que Burkholderia a été observée dans les Placentas des enfants nés prématurés, tandis que Paenibacillus est abondant dans les spécimens placentaires de bébés nés à des termes compris dans les limites de la normale[15].
R. Mändar décrivant, en 2013, les liens entre les équilibres microbiens du tractus génital masculin et la santé, parle d'écologie du tractus génital[24]. Au début des années 2010, malgré un nombre exponentiel de publication sur le microbiote humain, le microbiome génital masculin reste peu exploré: en , la base de données PubMed contenait environ 4 200 publications relatives au microbiome humain, mais seulement sept portaient sur la caractérisation des communautés microbienne du pénis, quatre sur celles de l’urètre, deux sur la couronne du gland, et une seule sur l'ensemble du tractus génital masculin.
On a longtemps cru que le microbiote des plantes était «externe» et principalement rhizosphérique, c'est-à-dire souterrain, puis des symbioses fongiques et bactériennes ont été mises en évidence chez de nombreuses plantes et plus récemment des symbioses microbiennes ont été identifiées à l'intérieur des parties aériennes d'arbres d'essences pionnières (endosymbiose qui leur permet de mieux capter l'azote atmosphérique et de pousser sur des substrats ultra-pauvres («oligotrophes»). Le «microbiote du sol» contribue aussi à la détoxication naturelle de certains sols[25].
Le microbiote du sol intimement associé au système racinaire des plantes leur permet à la fois de mieux exploiter et de mieux enrichir leur environnement, au profit d'une communauté microbienne qui peut être modifiée par le contexte environnemental, et notamment par la teneur en éléments nutritifs du sol. Certains des microbes associés aux plantes peuvent aussi entrer en rivalité avec la plante ou d'autres organismes symbiotes pour obtenir des nutriments, tout en ayant des propriétés utiles à la productivité de la plante et du milieu.
On ignore encore comment le système immunitaire des plantes régule et coordonne la reconnaissance microbienne en fonction ou non de repères nutritionnels lors de l'assemblage de son microbiome.
Une étude récente a montré chez la plante modèle Arabidopsis thaliana qu'un réseau de gènes contrôle la réponse au "stress phosphate" en modifiant la structure de la communauté du microbiome racinaire, même dans des conditions non stressantes pour le phosphate. Un mécanisme moléculaire semble réguler l'équilibre entre besoins nutritionnels et de défense en faisant passer le besoin de nourriture avant le besoin de défense. Mieux comprendre ces processus permettrait d'augmenter la performance des plantes en les aidant à renforcer leur microbiome[26].
Parmi les enjeux de la recherche figurent le besoin de mesurer l'activité de ce microbiote[27], de comprendre les conséquences écologiques, agronomiques et sanitaires des changements de microbiotes par exemple induits par la manipulation ou le stockage de terre arable[28], le dérèglement climatique, l'augmentation générale du taux de CO2 dans l'environnement[29],[30],[31],[32], la salinisation, l'acidification de l'air, des pluies et acidification des eaux douces et des sols, les rotations sylvicoles[33], la pollution (par les hydrocarbures par exemple[34]), les biocides et les pesticides[35] (dont le glyphosate devenu le désherbant le plus utilisé au monde et dont une étude de 1982 concluait qu'il a «des effets considérables sur les microorganismes du sol»[36]. On a aussi montré que l'introduction de plantes exotiques[37] et le développement de plantes invasives[38] altéraient la structure et le fonctionnement du microbiote naturel présent dans le sol.
Microbiote des produits laitiers
Les chercheurs ont démontré que le microbiote natif du lait cru servant à élaborer les fromages au lait cru est le régulateur efficace des pathogènes à cœur et en surface de ce type de transformation alimentaire. Cette protection naturelle s'exerce notamment à l'encontre de Listeria monocytogenes, une bactérie pathogène responsable de la listériose[39]
Microbiote des boissons
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Microbiote des salaisons
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(en) Ron Sender, Shai Fuchs et Ron Milo, «Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body», PLOS Biology, vol.14, no8, , article noe1002533 (DOI10.1101/036103, lire en ligne, consulté le ).
(en) Marilene Silva Lima, Edleide Maria Freitas Pires, Maria Inês Sucupira Maciel et Vanusa Alves Oliveira, «Quality of minimally processed guava with different types of cut, sanification and packing», Food Science and Technology, Campinas), vol.30, no1, , p.79–87 (ISSN1678-457X, DOI10.1590/s0101-20612010000100012, lire en ligne, consulté le ).
(en) Pascal A. Niklaus et Christian Körner, «Responses of soil microbiota of a late successional alpine grassland to long term CO2 enrichment», Plant and Soil, vol.184, no2, 1996-06-01page=219–229, p.219–229 (ISSN1573-5036, DOI10.1007/BF00010451, résumé).
(en) B. A. Hungate, C.H. Jaeger III, G. Gamara et F.S. Chapin III, «Soil microbiota in two annual grasslands: responses to elevated atmospheric CO2», Oecologia, vol.124, no4, , p.589–598 (ISSN0029-8549 et 1432-1939, DOI10.1007/s004420000405, lire en ligne[PDF], consulté le ).
«Utilisation d'animaux axéniques et d'animaux à flore contrôlée pour l'étude des interactions entre l'hôte, sa flore et les aliments qu'il ingère.», «Gnotobiologie», sur termsciences.fr (consulté le ).
(en) Jacques Ravel, Pawel Gajer, Zaid Abdo, G. Maria Schneider, Sara S. K. Koenig, Stacey L. McCulle, Shara Karlebach, Reshma Gorle, Jennifer Russell, Carol O. Tacket, Rebecca M. Brotman, Catherine C. Davis, Kevin Ault, Ligia Peralta, Larry J. Forney et al., «Vaginal microbiome of reproductive-age women», Proceedings of the National Academy of Sciences PNAS, vol.108 (Suppl 1), , p.4680–7 (PMID20534435, PMCIDPMC3063603, DOI10.1073/pnas.1002611107, lire en ligne[PDF], consulté le ).
(en) Dan Danielsson, Per Kristen Teigen et Harald Moi, «The genital econiche: focus on microbiota and bacterial vaginosis», Annals of the New York Academy of Sciences, vol.1230, no1, , p.48–58 (ISSN0077-8923, DOI10.1111/j.1749-6632.2011.06041.x, lire en ligne, consulté le ).
J.-P. Lepargneur et V Rousseau, «Rôle protecteur de la flore de Doderleïn», Journal de gynécologie obstétrique et biologie de la reproduction, vol.31, no5, , p.485-494 (PMID12379833, résumé).
(en) K. Aagaard, J. Ma, K. M. Antony, R. Ganu, J. Petrosino et J. Versalovic, «The Placenta Harbors a Unique Microbiome», Science Translational Medicine,.
(en) Robert M. Kunyera, Comparative Study For The Analysis Of The Microbiota Of The Glans Penis And The Vagina Of The Olive Baboons (Papio Anubis) (Dissertation en vue de l'obtention de "Master of science decree in tropical and infectious diseases"), University of Nairobi, (lire en ligne[PDF]).
(en) Supriya D. Mehta1, Stefan J. Green, Ian Maclean, Hong Hu, Robert C. Bailey, Patrick M. Gillevet et Greg T. Spear, «Microbial diversity of genital ulcer disease in men enrolled in a randomized trial of male circumcision in Kisumu, Kenya», PLOS One, vol.7, no7, , e38991.
(en) Ísis Serrano Silva, Eder da Costa dos Santos, Cristiano Ragagnin de Menezes, Andréia Fonseca de Faria, Elisangela Franciscon, Matthew Grossman et Lucia Regina Durrant, «Bioremediation of a polyaromatic hydrocarbon contaminated soil by native soil microbiota and bioaugmentation with isolated microbial consortia», Bioresource Technology, vol.100, no20, , p.4669–4675 (ISSN0960-8524, DOI10.1016/j.biortech.2009.03.079, résumé).
(en) Gabriel Castrillo, Paulo José Pereira Lima Teixeira, Sur Herrera Paredes et Theresa F. Law, «Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity», Nature, vol.543, no7646, , p.513–518 (ISSN1476-4687, PMID28297714, PMCID5364063, DOI10.1038/nature21417, résumé).
(en) R. M. Miller et R. Cameron, Some effects of topsoil storage during surface mining on the soil microbiota., s.n, (lire en ligne), p.131-135, 4th Symp. Surface Mining and Reclamation, National Coal Association, Washington, DC.
(en) G. Stotzky et R. D. Goos, «Effect of high CO2 and low O2 tensions on the soil microbiota», Canadian Journal of Microbiology, vol.11, no5, , p.853–868 (ISSN0008-4166, PMID5883895, DOI10.1139/m65-115, résumé).
(en) Pascal A. Niklaus et Christian Körner, «Responses of soil microbiota of a late successional alpine grassland to long term CO2 enrichment», Plant and Soil, vol.184, no2, , p.219–229 (ISSN1573-5036, DOI10.1007/BF00010451, résumé).
(en) H. Insam, E. Bååth, M. Berreck et Å. Frostegård, «Responses of the soil microbiota to elevated CO2 in an artificial tropical ecosystem», Journal of Microbiological Methods, vol.36, no1, , p.45–54 (ISSN0167-7012, DOI10.1016/S0167-7012(99)00010-X, résumé).
(en) Matthieu Chauvat, Andrei S. Zaitsev et Volkmar Wolters, «Successional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation», Oecologia, vol.137, no2, , p.269–276 (ISSN1432-1939, DOI10.1007/s00442-003-1310-8, lire en ligne, consulté le ).
(en) Marja R.T. Palmroth, Uwe Münster, John Pichtel et Jaakko A. Puhakka, «Metabolic responses of microbiota to diesel fuel addition in vegetated soil», Biodegradation, vol.16, no1, , p.91–101 (ISSN1572-9729, DOI10.1007/s10531-004-0626-y, lire en ligne, consulté le ).
(en) Patrick K. Jjemba, «The effect of chloroquine, quinacrine, and metronidazole on both soybean plants and soil microbiota», Chemosphere, vol.46, no7, , p.1019–1025 (ISSN0045-6535, DOI10.1016/S0045-6535(01)00139-4, résumé).
«In contrast to some reports of limited, short-term inquiries these results showed considerable effects of glyphosate on soil microorganisms» in (en) E. B. Roslycky, «Glyphosate and the response of the soil microbiota», Soil Biology and Biochemistry, vol.14, no2, , p.87–92 (ISSN0038-0717, DOI10.1016/0038-0717(82)90049-9, résumé).
(en) Peter S. Kourtev, Joan G. Ehrenfeld et Max Häggblom, «Exotic Plant Species Alter the Microbial Community Structure and Function in the Soil», Ecology, vol.83, no11, , p.3152–3166 (ISSN0012-9658, DOI10.2307/3071850, résumé).
(en) Joan G. Ehrenfeld, Peter Kourtev et Weize Huang, «Changes in Soil Functions Following Invasions of Exotic Understory Plants in Deciduous Forests», Ecological Applications, vol.11, no5, , p.1287–1300 (ISSN1051-0761, DOI10.2307/3060920, résumé).
Julien Tap, Impact du régime alimentaire sur le microbiote intestinal humain (Thèse de Doctorat de l’Université Pierre et Marie Curie), (lire en ligne).
(en) Oliver Dilly, Karin Winter, Andreas Lang et Jean-Charles Munch, «Energetic eco-physiology of the soil microbiota in two landscapes of southern and northern Germany», Journal of Plant Nutrition and Soil Science, vol.164, no4, , p.407–413 (ISSN1522-2624, DOI10.1002/1522-2624(200108)164:4<407::AID-JPLN407>3.0.CO;2-9, lire en ligne, consulté le ).
(en) Cindy M. Liu, xamining human microbial ecology by absolute abundance ("Doctoral dissertation"), Notherne Arizona University, (DOI10.32942/osf.io/q7gy6, présentation en ligne).
(en) Christian Mulder, Anton M Breure et Johannes H. J Joosten, «Fungal functional diversity inferred along Ellenberg's abiotic gradients: Palynological evidence from different soil microbiota», Grana, vol.42, no1, , p.55–64 (ISSN0017-3134, DOI10.1080/00173130310008599, lire en ligne, consulté le ).
(en) Valentina Tremaroli et Fredrik Bäckhed, «Functional interactions between the gut microbiota and host metabolism», Nature, vol.489, no7415, , p.242–249 (ISSN1476-4687, PMID22972297, DOI10.1038/nature11552, lire en ligne, consulté le ).
Pascale Cossart, La nouvelle microbiologie. Des microbiotes aux CRISPR, Odile Jacob, (ISBN978-2-738-133311)
Gabriel Perlemuter, Les bactéries, des amies qui vous veulent du bien: Le bonheur est dans l'intestin, Solar (ISBN2266272209, présentation en ligne)