Corbicules dans leur milieu, ici sur le fond de la Sèvre niortaise au Pont romain d'Azay-le-Brûlé, dans un environnement riche en concrétions biogéniques
Le nom corbicule vient du bas latincorbĭcŭla, petite corbeille en français[2], diminutif du latin classiquecorbis, corbeille en français.
Description originale
Description originale de Johann Karl Megerle von Mühlfeld (en allemand)[1]:
«Gattung. Die Korbmuschel. Corbicula.
Die Schale ist zwey und gleichklappig, etwas abgerundet dreyeckig, mit ganzem Rande.
Das Schlofs lieget beinahe in der Mitte, hat sechs Zähne und vier verlängerte, meistens gekerbte Seitenzähne.
Der Bewohner ist eine Tethys. Die Euphratische Korbmuschel. Corbicula fluminalis.
Die etwas dreyeckige dicke, olivengrüne, inwendig violette, bogig gerippte Schale hat Vulva und After eyrund, glatt, und die Seitenzähne gekerbet.»
Traduction:
«Genre. Corbicule. Corbicula.
La coquille est bivalve symétrique un peu triangulaire arrondie sur tout le bord.
La charnière est située presque au milieu et se compose de six dents [2x3 dents cardinales] et quatre allongées généralement crantées [2x2 dents latérales].
L'espèce habite les eaux salées. La corbicule de l’Euphrate. Corbicula fluminalis.
La coquille un peu triangulaire est épaisse, olivâtre, violacée à l'intérieur, à nervures arrondies ovales concentriques, lisse à l'intérieur avec les dents antérieures crénelées.»
Éléments d'identification
La coquille
Schéma de coquilles du genre Corbicula:
A. Face dorsale valve gauche; B. Face ventrale valve droite; 1. Umbo; 2. Côtes d'accroissement; 3. 3 dents cardinales (idem pour la valve gauche); 4. 2 paires de dents latérales (1 seule paire sur la valve gauche); 5. Insertion du muscle adducteur postérieur; 6. Insertion du muscle adducteur antérieur; 7. Ligne palléale.
Elle est bivalve symétrique épaisse et mesure jusqu'à 3 centimètres chez les adultes.
Sa forme est globalement triangulaire arrondie.
La face dorsale présente les particularités suivantes:
Des côtes d'accroissement saillantes arrondies ovales concentriques régulièrement espacées.
Une couleur olivâtre, jaune (Corbicula javanica), jaune brun à marron, jusqu'à noire (Corbicula japonica).
La face ventrale présente les éléments d'identification suivants:
Elle est lisse.
De couleur blanchâtre (Corbicula fluminea), rosée à violacée (Corbicula fluminalis).
Avec une charnière centrée possédant:
3 dents cardinales sur chaque valve.
2 paires de dents latérales fines et allongées sur la valve droite.
1 paire de dents latérales fines et allongées sur la valve gauche.
Des dents latérales généralement crénelées.
L'animal
L'anatomie de Corbicula est semblable à celle des autres bivalves avec des siphons courts munis de papilles.
Aire de répartition
Le genre Corbicula est naturellement présent dans la partie sud de l'Asie, dans la partie ouest de l'Océanie et en Afrique. Depuis le début du XXesiècle, plusieurs espèces du genre Corbicula ont été introduites en Amérique et en Europe[3] où leur expansion invasive gagne peu à peu l'ensemble des réseaux hydrographiques (dont en France[4],[5]).
Carte de l'aire de répartition du genre Corbicula:
La zone de répartition naturelle du genre Corbicula inclut les régions subtropicales d'Afrique (incluant Madagascar) et d'Asie (incluant le Japon, la Corée[7], la partie russe de l'Amour[8]) et la partie Ouest de l'Océanie (incluant la Malaisie, Bornéo, les Philippines, la Nouvelle-Guinée et l'Est de l'Australie)[9].
Espèces invasives
Plusieurs espèces du genre Corbicula sont considérées comme invasives en dehors de leurs zones naturelles de répartition et notamment en Europe et en Amérique. Il s'agit pour les plus connues de Corbicula fluminea et Corbicula fluminalis mais Corbicula largillierti, Corbicula manilensis et Corbicula leana sont également présentes sur le continent américain[10],[11]. Il est à noter que le genre Corbicula est présent dans les horizons fossiles d'Europe et d'Amérique du Nord avant la dernière glaciation et que certains auteurs considèrent sa réapparition comme une recolonisation[12].
Corbicula fossile du Pleistocène (Maastricht (Belvédère), Pays-Bas).
L'expansion de Corbicula se poursuit et est susceptible d'être influencée par les modifications du climat[13].
Carte de l'aire de répartition du genre Corbicula:
Zones de présence en 2010.
Amérique du Nord
Le genre Corbicula est apparu en Amérique du Nord sur la côte Ouest entre le début des années 1920 et la fin des années 1930. La première mention du genre est faite en 1924 sur la base de la découverte d'un animal mort sur une plage de Nanaimo sur l’île de Vancouver au Canada[14] et la première découverte d'un animal vivant est faite dans la rivière Columbia en 1938[15]. À la fin des années 1950, il est observé sur la côte Est, dans la rivière Ohio en 1957 et dans la rivière Escambia en Floride en 1960[16]. Aujourd'hui, il a envahi l'essentiel du réseau hydrographique nord-américain, du Mexique[17],[18], en passant par les États-Unis où il est présent dans 38 États[13] (il n'a pas été répertorié dans le Montana et le Dakota du Nord), jusqu'au sud du Canada où il est présent sur l'île de Vancouver[19], dans le lac supérieur[20] et dans l'estuaire fluvial du Saint-Laurent[21]. Le genre Corbicula est également présent à Hawaï[22] depuis le début des années 1980.
Amérique centrale et Antilles
Le genre Corbicula est potentiellement présent dans l'ensemble de l'Amérique centrale[23],[24] mais n'a été identifié qu'au Panama[25].
Dans les grandes Antilles, le genre Corbicula a été répertorié à Cuba[26] et Porto Rico[27],[28] et pourrait être présent dans l'ensemble des grandes et petites Antilles[24].
Amérique du Sud
La première notification du genre Corbicula en Amérique du Sud date de 1981 dans le Rio de La Plata[29] en Argentine. Le genre Corbicula est aujourd'hui présent dans deux zones distinctes d'Amérique du Sud[23],[24]: une zone sud bordant l'océan Atlantique sud et incluant une partie du Brésil[30] de la Catingua[31] à la frontière de l'Uruguay, du Paraguay[30],[32], de l'Argentine[30],[33],[34] et l'Uruguay[30],[32], et une zone nord jouxtant l'Amérique centrale et incluant la Colombie[35], le Venezuela[18], l'Équateur[17] et une partie du bassin de l'Amazone[31] au Brésil et au Pérou[17].
Europe
En Europe, le genre Corbicula a tout d'abord été identifié en France[5] et au Portugal au début des années 1980[36],[37]. Au cours des années 1980, Corbicula est rapporté en Allemagne dans le Rhin et aux Pays-Bas[38] ainsi qu'en Espagne[39]. À la fin des années 1990, il est observé en Belgique et au Luxembourg[40], en Autriche[41],en Suisse[42], en Italie dans le bassin du Pô[43] et en Roumanie[44] dans le Danube. Au début des années 2000, Corbicula est répertorié en Angleterre[45] dans la Tamise, en République Tchèque[46] dans l'Elbe, en Hongrie[47] et en Slovaquie[48] ainsi qu'en Bulgarie[49] et en Ukraine[50] dans le Danube. Il est identifié en Pologne[51] où il atteint la Vistule[52]. À la fin des années 2000, il est observé en Serbie[53] et en Moldavie[54] dans le Danube. Au début des années 2010, le genre Corbicula est rapporté en Irlande[55].
Asie
Bien que le genre Corbicula soit naturellement présent en Asie, l'espèce Corbicula fluminea originaire de Chine est considérée invasive au Japon[56] où elle peut s'hybrider avec l'espèce autochtone Corbicula leana[57].
Afrique
Bien que la littérature fasse état d'une répartition originelle du genre Corbicula dans toute l'Afrique à l’exception du Sahara, de l'Afrique du nord et du nord du golfe de Guinée, l'observation de Corbicula fluminalis dans l'est de l'Afrique du Sud est récente[58]. En 2008, le genre Corbicula a été observé au Maroc[24].
Habitat
Le genre Corbicula peut être observé dans un large éventail d'habitats limniques depuis les eaux douces lotiques, des rivières et des fleuves, ou lentiques, des lacs et des étangs, jusqu'aux eaux saumâtres des estuaires et des lagons. Les espèces du genre Corbicula vivent sur une grande variété de substrats comme les fonds constitués de limon, d'argile, de sable ou de gravier[59].
À l’exception de Corbicula japonica préférant les eaux saumâtres des estuaires[23], la majorité des espèces préfèrent les eaux douces bien qu'elles puissent tolérer des salinités jusqu'à 24 ppt[60] et s’acclimater aussi aux eaux saumâtres. Le genre Corbicula peut être observé dans des eaux dont la gamme de température s'étend de 2 à 30°C[61] mais les basses températures limitent la reproduction, l'expulsion des jeunes ne pouvant avoir lieu qu'au-delà de 16°C[62].
Le genre Corbicula préfère les eaux vives riches en oxygène dissout[63] et où le renouvellement de l'apport en nourriture est constant avec une bonne qualité de l'eau[64],[65] mais peut être observé dans des eaux peu oxygénées[66]. Il résiste à la dessiccation et peut survivre enfoui[59].
Prédateurs
Les prédateurs des espèces du genre Corbicula englobent une large variété d'espèces parmi lesquelles en premier lieu des poissons[67],[68] mais comprennent également canards[69], rats musqués[70], visons[70], ratons laveurs[70], loutres[70], sangliers[70], écrevisses[67] et platyhelminthes[67].
Sur le continent américain, les espèces de poissons incluant Corbicula dans leur régime alimentaire incluent, entre autres, les esturgeons[71], le poisson chat bleu (Ictalurus furcatus)[71] ainsi que d'autres espèces de poissons chats (Ricola macrops[68], Pterodoras granulosus[68], Ameiurus serracanthus[71]), la carpe commune (Cyprinus carpio)[71], des poissons du genre Ictiobus (Ictiobus niger[71], Ictiobus bubalus[71]), le crapet à oreilles rouges (Lepomis microlophus)[71] et le crapet arlequin (Lepomis macrochirus)[71] ainsi que le malachigan (Aplodinotus grunniens)[71].
Utilisation comme nourriture humaine
Les palourdes du genre Corbicula sont essentiellement consommées par l'Homme en Asie.
Intoxications alimentaires
Comme tous les bivalves, les espèces du genre Corbicula, organismes filtrant les particules organiques, peuvent être contaminées par des organismes pathogènes et leur consommation provoquer des intoxications alimentaires plus ou moins graves. La consommation du genre Corbicula peut présenter un risque d'intoxication à l'arsenic qui peut s'y accumuler[72].
Les espèces du genre Corbicula peuvent contenir certains parasites et leur consommation provoquer la contraction de maladies intestinales comme la cryptosporidiose (par ingestion du genre Cryptosporidium)[73],[74], la giardiase (par ingestion du genre Giardia)[75] et l'echinostomiase (par ingestion du genre Echinostoma)[76].
Aquariophilie
Le genre Corbicula est parfois utilisé en aquariophilie d'eau douce[77], notamment pour son aspect esthétique. Outre l'aspect décoratif du bivalve (lorsqu'il sort en surface), sa capacité de filtration, des déjections des poissons, des algues et des bactéries[78] dont il peut se nourrir en épurant ainsi le milieu, lui confèrent un intérêt tout particulier pour les aquariophiles. En revanche, Corbicula n'a pas de capacités à réduire les nitrates et produit au contraire de l’ammoniaque[79] qui pourra être réduit en nitrite puis en nitrate par les bactéries nitrifiantes du milieu. Le relâchement accidentel des larves dans le milieu naturel est considéré comme un vecteur potentiel d'invasion[80].
Utilisation dans le contrôle des pollutions
Les espèces du genre Corbicula peuvent accumuler les métaux lourds[81], des polluants organiques comme les pesticides[82] ainsi que des bactéries et parasites[75] et peuvent être utilisées comme des marqueurs biologiques[83] permettant d'accéder au suivi de la qualité des eaux dans lesquelles elles vivent.
Obstruction des systèmes de pompage
L'apparition du genre Corbicula en Amérique du Nord et en Europe s'est accompagnée de sa prolifération dans les systèmes de pompage, reliés aux eaux dans lesquelles il est présent, allant jusqu'à leur obstruction[83]. Tous les systèmes, tels que les circuits d'irrigation, les captages pour l'alimentation en eau potable[84] et les prises d'eau des centrales thermiques[85] et nucléaires[86],[5] sont concernés. Aux États-Unis, dans le cas des centrales nucléaires, Corbicula obstrue les échangeurs de chaleur[87] dans le circuit de génération de vapeur et les systèmes de refroidissement de secours d'urgence[88]. Aux États-Unis, le coût lié à l'obstruction des systèmes de pompage par Corbicula est estimé à 1 milliard de dollars par an[86],[89].
Corbicula fluminea (juvéniles)
Les espèces du genre Corbicula présentent une large variation de morphologie ce qui rend difficile leur identification[90], en particulier au stade juvénile, et peut conduire à décrire plus d'espèces que de nécessaire[90] ou au contraire conduire à des confusions[77].
La liste des espèces présentée ci-après est probablement incomplète (bien que les quelque 650 espèces répertoriées dépassent les 200 espèces[91] rapportées par certains auteurs). Elle est susceptible de présenter comme espèce un synonyme d'une autre déjà listée, les espèces du genre Corbicula faisant régulièrement l'objet de révisions[92].
Parmi les nombreux noms d'espèces de Corbicula que l'on peut trouver dans les bases de données ou dans la littérature certains sont issus d'erreurs de dactylographie et sont donc non valides. Ils sont identifiés dans les revues d'opinions taxonomiques par le terme latin [sic]. On peut par exemple citer le cas de Corbicula amiralis [sic] Prime, 1870[94] qui est en fait Corbicula ammiralis Prime, 1869[95] (on remarque ici que l'erreur est faite par Temple Prime lui-même), ou encore le cas de Corbicula irawadica [sic] Blanford, 1880[96] et Corbicula irawaddica [sic] Blanford, 1880[97] qui sont en fait Corbicula iravadica Blanford, 1880[98]. Les erreurs dactylographiques rencontrées proviennent principalement d'oublis de lettres (comme le i) et de confusions (comme entre le o et le a).
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