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super-famille d'insectes De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Cochenilles
Pour les articles homonymes, voir cochenille.
Les cochenilles (Coccoidea) forment une super-famille d'insectes hémiptères du sous-ordre des Sternorrhyncha.
On en compte près de 8 500 espèces[1],[2] réunies en 21 à 24 familles. Elles vivent dans une grande variété d'habitats ; des toundras (environ 2 000 espèces connues en écozone paléarctique[2]) jusqu'à l'équateur. Ces insectes étaient autrefois nommés « poux des plantes » en raison de leurs pièces buccales transformées en rostre piqueur leur permettant d'aspirer la sève, soit de la sève élaborée pour certains groupes, aspirée dans le phloème, soit de la sève brute prélevée dans le xylème, alors que quelques espèces aspirent les liquides des parenchymes cellulaires[2]. Celles qui vivent en zones tropicales chaudes sont plus grandes que celles des zones tempérées. Les femelles produisent généralement une grande quantité de sécrétions tégumentaires (cires ou laques) qui les protègent et parfois les recouvrent complètement[2].
Les Coccoidea se nourrissent d'une large variété de plantes, si bien que la plupart d'entre eux sont considérés comme des nuisibles.
Les cochenilles sont des insectes communs, ou devenus communs, voire localement envahissants, mais dont l'écologie reste mal connue.
Les cochenilles sont toutes des parasites des végétaux, à fort dimorphisme sexuel. Le mâle adulte est un insecte ailé ne possédant qu'une paire d'ailes antérieures. Ses ailes postérieures sont réduites à des structures nommées hamulohaltères, des antennes et des pattes (tarses uni-articulés) développées. Il n'a pas de pièces buccales et ne vit qu'un à deux jours, le temps de se reproduire. Chez la plupart des familles de cochenilles, la femelle est aptère, à l'aspect néoténique et peut avoir des antennes et pattes réduites (beaucoup vivent fixées sur des végétaux). La femelle ressemble à une Larve en forme d'écaille, de galle ou couverte de cire[3], alors que d'autres familles comme les Diaspididae peuvent avoir une disparition totale des pattes chez la femelle adulte, qui reste complètement fixée sur la plante.
En zone tempérée, elles ne mesurent au mieux que quelques mm, mais des espèces du genre Callipappus atteignent 40 mm de long. En Afrique, Aspidoproctus maximus (Lounsbury, 1908) mesure jusqu'à 35 mm de long et 20 mm de largeur[4].
Certaines cochenilles sécrètent une matière d'apparence cotonneuse, constituée de fins filaments cireux ou d'écailles cireuses. Certaines espèces ont une salive toxique : lorsque la plante est parasitée par un nombre important de cochenilles, on peut voir apparaitre sur les feuilles des taches noires correspondant aux toxines qui s'accumulent jusqu'à créer une petite lésion. La feuille finit par tomber, se recroqueviller, jaunir ou se nécroser, selon les espèces.
Pour certaines espèces très petites (difficiles à observer et à remarquer sur la plante), on peut déceler leur présence au niveau des jeunes feuilles : les cochenilles se fixent sur la jeune feuille en émergence, profitant d'une arrivée constante de sève, et d'un matériel plus tendre, donc plus facile à percer. La conséquence est un sous-développement de la nouvelle feuille au niveau de la piqûre. Tout autour de celle-ci, la feuille est beaucoup moins développée et peut apparaitre légèrement difforme, à cause de la dissymétrie engendrée par le manque local de sève[réf. nécessaire]. On peut vérifier s'il s'agit bien de cochenilles en laissant la feuille sur la plante, durant quelques jours ou quelques semaines, selon la vitesse de développement de la plante : l'insecte va se nourrir de manière quasi-continue, produisant son bouclier de cire : cela se traduira par une fine couche (en général brun clair) présente tout autour de l'encoche. En grattant doucement, on décolle en un seul coup l'intégralité de cette petite plaque fine à moins qu'il y en ait deux toutes proches l'une de l'autre. Avec une très bonne loupe ou un petit microscope amateur, en observant la partie de la plaque collée à la feuille, on trouve près de son centre les membres de l'insecte qui lui permettaient de rester fermement attaché à la plante.
Le système de reproduction au sein de ce groupe est très hétérogène.
Les cochenilles sont presque toujours ovipares mais certaines espèces sont ovovivipares (les œufs pondus sont déjà embryonnés), et d'autres sont vivipares[2].
L'hermaphrodisme est possible, par exemple chez certaines espèces du genre Icerya (Monophlebidés) : chez ces espèces, dont la Cochenille australienne, chaque individu porte à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles. L'œuf fécondé produit un hermaphrodite, et celui qui échapperait à l'autofécondation (phénomène rare) produira par parthénogenèse arrhénotoque un mâle ailé[2]. On connait aussi au moins sept formes de parthénogenèse chez les cochenilles[5]. Plusieurs de ces modes de reproduction peuvent coexister au sein d'une même espèce, produisant alors à la fois des lignées parthénogénétiques et bisexuées. C'est le cas en France par exemple pour la Lécanine du cornouiller, la Lécanine de la vigne, le Pou des Hespérides ou le Cochenille virgule du pommier[2].
La parthénogenèse consiste en développement d'œuf non fécondés ; elle peut être de trois types[2]:
La fécondation : à l'émergence, les mâles sexuellement mûrs partent à la recherche des femelles, guidés par leurs phéromones. Ils s'accouplent en quelques minutes — plusieurs mâles peuvent être observés sur une même femelle, s'accouplant les uns après les autres[2] —.
Les cochenilles connaissent trois principaux stades de développement[2] :
Le nombre de générations par an varie selon l'espèce et le climat. L'espèce est dite univoltine quand elle ne produit qu'une génération par an et bi-, tri- ou poly-voltine quand elle en produit plusieurs.
La fécondité[2] diffère selon les espèces et les contextes, notamment selon le taux de parasitisme ;
Le mâle est ailé et vole. À l'état adulte, la femelle n'est pas mobile, sauf chez les Pseudococcidae, et se nourrit en se fixant sur les tiges ou les feuilles de certaines plantes dont elle suce la sève. Certaines familles peuvent avoir des cochenilles femelles avec des appendices développés tels que chez les Ortheziidae[3], alors que d'autres familles comme les diaspididae peuvent avoir une disparition totale des pattes chez la femelle adulte, pour rester complètement fixée sur la plante.
C'est au stade de nymphe que cet animal se disperse et colonise de nouveaux arbres, d'autres plantes ou de nouvelles parties de sa plante hôte. Certaines larves au 1er stade se déplacent activement (c'est le cas par exemple pour la Cochenille blanche du palmier-dattier (Parlatoria blanchardi Targioni Tozzetti, 1868). Certaines se laissent emporter par le vent ou sont transportées par des fourmis qui les approchent de leur colonies pour récolter leur miellat. Au second stade, dans certaines familles comme les Coccidae et les Kermesidés, les larves se fixent définitivement, jusqu'à leur mort par exemple pour les diaspididés femelles, ou jusqu'à la mue imaginale pour le mâle. Beaucoup d'espèces sont encore mobiles au second stade. Dans quelques familles comme les pseudococcidés ou les ortheziidés), la femelle reste mobile toute sa vie.
Ils sont nombreux, et probablement encore imparfaitement compris[2] :
Ce sont des parasites qui tuent rarement leurs hôtes, mais qui peuvent les affaiblir et poser problème en agriculture, horticulture, sylviculture et dans les vergers. En France, environ 110 espèces sont occasionnellement nuisibles et quelques espèces sont considérées comme ravageuses (ce sont surtout des diaspididés, coccidés, pseudococcidés ou margarodidés).
Pour les infestations très locales, des alternatives[13] aux pesticides toxiques sont le nettoyage à l'eau sous pression, la pulvérisation d'une solution de savon noir avec 1 % d'alcool à brûler ou un peu d'huile de soja. Favoriser la présence et la survie de coccinelles sauvages, de syrphes et de leurs larves, ainsi que d'une grande richesse en insectes et oiseaux — en particulier ceux qui mangent les fourmis qui protègent les pucerons et cochenilles — permet aussi d'éviter les pullulations.
Les introductions par l'homme et la mondialisation des échanges de plantes a bouleversé la répartition de certaines espèces. On en a par exemple dénombré 159 espèces en Sicile dont près de la moitié au moins sont des parasites des cultures récemment introduits. On en compte 343 en Italie. Les mieux connues sont celles qui parasitent les espèces cultivées.
Ils sont réputés peu mobiles et donc à faible risque de dissémination. Ils sont pourtant en Europe en pleine expansion, notamment sur les arbres urbains stressés par la pollution ou le contexte urbain et peut-être via les transports de plants parasités. Les petites larves semblent pouvoir être transportées par le vent.
Les pullulations de cochenilles hors de leur milieu naturel, en climat urbain et périurbain notamment, sont de plus en plus fréquentes, sur tous les continents, et elles sont mal comprises. Plusieurs facteurs semblent pouvoir les favoriser, allant d'une moindre défense de l'arbre ou de la plante parasitée à la suite d'un manque d'eau, l'exposition à certains polluants urbains ou la présence d'un couple thermohygrométrique anormal. Une explication essentielle semble être la régression ou disparition de leurs prédateurs naturels (notamment en ville) ; avec en particulier :
Ces prédateurs naturels des cochenilles semblent fortement régresser et ont souvent localement disparu. L'augmentation générale du taux de pesticides et de certains polluants dans l'air, les pluies, les brumes ou rosées pourraient être en partie responsables de la disparition de ces prédateurs.
Leurs principaux ennemis (voir ci-dessus), dont certaines espèces de coccinelles prédatrices et de microhyménoptères parasites semblent en voie de forte régression.
Certaines espèces de guêpes ou de fourmis sont réputées pour les épargner et consommer leur miellat, mais divers hyménoptères dont Metaphycus helvolus ou Metaphycus lounsburyi parasitent les stades larvaires ou à l'adulte. La mouche Diversinervus elegans parasite l'adulte ou la larve[14]. Quelques prédateurs de cet insecte ont été utilisés en lutte biologique, dont Chilicorus renipustulatus et Chilicorus nigritus, deux petites coccinelles qui se nourrissent de diverses espèces de cochenilles (diaspines et lécanines).
Comme tous les insectes piqueurs-suceurs, ces espèces (notamment introduites) sont potentiellement dangereuses pour les plantes, à cause de leur ponction de sève, du rejet de miellat qui peut provoquer des fumagines, et du fait des virus[15] qu'elles peuvent contribuer à introduire dans la sève ou les tissus qu'elles perforent, mais aussi en raison de l'absence de prédateur spécifique dans le pays d'accueil.
Les larves ou œufs ou individus adultes sont supposés fréquemment introduits ailleurs que dans leur zone d'origine avec les transports à longue distance de plantes vertes, plantes en pots, arbres de pépinières, fruits et légumes. Par exemple, une Cochenille jusqu'ici inconnue en Europe, Ripersiella hibisci, a été identifiée dans des plants de Callistemon en pot provenant d'Italie, vendus en Suisse au printemps 2021[16].
Le bouclier ou les fibres cireuses qui protègent ces insectes et leurs œufs les rendent moins vulnérables aux pesticides externes. Les solutions aqueuses leur glissent dessus si l'on n'y ajoute pas d'agents mouillants (savon noir, liquide vaisselle...).
On évitera les huiles insecticides (huile blanche) en traitement d'hiver.
Autre moyen à éviter car favorisant l'apparition de formes résistantes, est l'utilisation de pesticides systémiques (substances pénétrant la plante et empoisonnant l'insecte suceur via la sève, dans toutes les parties de la plante, y compris racines) . Du fait des œufs, il faut retraiter une semaine à dix jours après contre larves écloses dans l'intervalle. L'inconvénient de cette solution est qu'elle peut également empoisonner les prédateurs naturels des cochenilles.
Il faut traiter toutes les plantes concernées et en cas de récidive examiner d'éventuelles sources de recontamination dont certaines plantes adventices.
En jardinage, selon la gravité, les espèces à protéger et les types de cochenilles, différentes méthodes peuvent être utilisées[17].
Certaines espèces ont joué un rôle économique, qui a décliné depuis l'invention des substances de synthèse.
Des cochenilles peuvent être utilisées pour produire :
Dans l'histoire de l'évolution, les cochenilles semblent apparaître vers le milieu du Mésozoïque (il y a 140 millions d'années). Elles faisaient probablement partie de la faune de la litière et on suppose qu'elles mangeaient des mycéliums. Certains groupes de margarodidés (insectes de 10 à 15 mm) étaient déjà diversifiés au Crétacé inférieur (−100 millions d'années). Les cochenilles seraient devenues parasites des plantes à fleur en coévoluant avec certaines d'entre elles. Souvent, les cochenilles ont développé des relations de mutualisme avec des fourmis, ainsi qu'avec des microorganismes devenus leurs symbiontes et produisant pour elles des substances azotées indispensables. Les inclusions d'ambre du Tertiaire (Eocène, Oligocène et Miocène) (−55 millions d'années) ont conservé des représentants de presque tous les groupes existant aujourd'hui[2].
La super-famille des cochenilles (Coccoidea), regroupe des hémiptères du sous-ordre des Sternorrhyncha. C'est un groupe monophylétique, l'un des 4 groupes frères des Sternorrhynches (les 3 autres étant les pucerons (Aphidoidea), les Aleurodes (Aleyrodoidea) et les psylles (Psylloidea)[2].
La phylogénie des groupes existants de Sternorrhyncha, déduite de l'analyse de l'ARN ribosomique de la petite sous-unité (18S), est indiquée dans le cladogramme suivant[20].
| Sternorrhyncha |
| ||||||||||||||||||||||||
La diversification phylogénétique au sein des Coccomorphes a été analysée par la taxonomiste Isabelle Vea et l'entomologiste David Grimaldi en 2016, combinant l'ADN (trois régions géniques) et 174 caractères morphologiques (pour permettre l'incorporation de preuves fossiles). Toutes les familles étaient monophylétiques à l'exception des Eriococcidae. Les Coccomorpha sont divisés en deux clades les « Archaeococcoids » et « Neococcoids ». Les familles archéococcoïdes ont des mâles adultes avec des yeux composés ou une rangée d'yeux unicornéens et ont des spiracles abdominaux chez les femelles. Chez les néoccoïdes, les femelles n'ont pas de stigmates abdominaux[21]. Dans le cladogramme ci-dessous, le genre Pityococcus est déplacé vers les « Neococcoids ». Un cladogramme montrant les principales familles utilisant cette méthodologie est présenté ci-dessous[22].
| Coccomorpha |
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