Armillaria

Armillaria (les armillaires) est un genre de champignons basidiomycètes lignicoles de la famille des Physalacriaceae^[1], autrefois rattaché aux Tricholomataceae.

Rhizomorphe du champignon Armillaria mellea (qui s'est développé entre l'écorce et le tronc d'un arbre mort, ici vu après décollement de l'écorce)

Armillaria

Armillaires couleur de miel mouillées

Classification

Règne	Fungi
Division	Basidiomycota
Classe	Agaricomycetes
Sous-classe	Agaricomycetidae
Ordre	Agaricales
Famille	Physalacriaceae

Genre

Armillaria
(Fr.) Staude 1857

Étymologie

Leur nom vient du latin armilla signifiant bracelet ou collier – armille en français. Il fait ici référence à leur anneau engainant caractéristique, dit armille (A. tabescens et A. ectypa, clitocybes intégrés dans ce genre, en sont dépourvus), que l'on retrouve aussi chez les cystodermes^[2].

Classification phylogénétique

Jusqu'en 1970, on considérait que l'espèce Armillaria mellea (l'armillaire couleur de miel) était polymorphe.

Armillaria mellea sensu lato en cinq clades

On savait, depuis 1980, que certaines espèces en provenance d'Europe étaient interfertiles avec certaines espèces de l'Amérique du Nord^[3] ; peu après, la phylogénétique a permis de distinguer neuf clades en Amérique du Nord et de nouvelles espèces, dont cinq européennes – Armillaria mellea, Armillaria borealis, Armillaria bulbosa (synonyme d' Armillaria gallica), Armillaria cepistipes et Armillaria solidipes (synonyme d' Armillaria ostoyae) : elles sont appelées EBS^[4] et classées de A à E^[5].

On trouve en Amérique du Nord neuf espèces nommées NABS^[6] nommée de I à X dont Armillaria bulbosa ou Armillaria gallica, Armillaria solidipes, Armillaria sinapina, Armillaria calvescens et Armillaria gemina au Québec. En Asie, d'autres espèces, nommée C, F, H, J et L seraient des clones d'Armillaria bulbosa. Au Japon, on trouveArmillaria jezoensis, Armillaria singula et Armillaria bulbosa ainsi que Armillaria sinapina^[7],[8].

Il a été démontré, peu de temps après, que NABS VII est la même espèce qu'EBS E, soit Armillaria bulbosa ou Armillaria gallica.

Phylogramme des Armillaria d'Amérique du Nord et d'Europe

Base des neuf espèces d'Amérique du Nord (NABS I à XI)^[9] et liens avec les espèces européenne (EBS A à E)^[10].

Clade 2: Armillaria solidipes, NABS I = EBS D Armillaria gemina, NABS II Clade 5:Armillaria calvescens, NABS III Clade 5:Armillaria bulbosa (SY22) Michigan Armillaria bulbosa (ST23) Wisconsin Armillaria bulbosa (M70) Colombie-Britannique Clade 2:Armillaria sinapina NABS (IV) V Clade 3: Armillaria cepistipes (NABS XI) = EBS B Clade 4: NABS X = EBS E Armillaria gallica (?) Clade 3: Armillaria nabsnona NABS IX Clade 1: Armillaria tabescens Clade 2: Armillaria mellea, NABS VI (VIII) = EBS A (?) Armillaria borealis, = EBS C, Europe Nord, Russie

Armillaires colonisant un conifère

Description

Les Armillaires présentent des sporophores généralement cespiteux (en troupes ou en touffes plus denses), aux chapeaux charnus généralement jaune-brun, un peu collants au toucher lorsqu'ils sont humides. Ils sont presque toujours ornés de squames qui restent sur le disque à maturité. Le pied est central, fibreux-charnu, fistuleux à creux, recouvert de traces de voile floculeux-membraneux, et portant une armille, anneau qui peut être fragile ou fugace (proie des limaces ou des intempéries). Les lames sont adnées, semi-décurrentes ou décurrentes. La sporée est blanche à crème^[11],[12].

Écologie

Les Armillaires se développent sur le bois vivant (champignons parasites) ou mort (champignons saprotrophes). À la différence de nombreux champignons qui ne s'attaquent qu'au bois mort, c'est aussi un parasite de faiblesse qui peut envahir les tissus d'arbres malades ou affaiblis par un stress hydrique grave, des blessures, une brûlure par la foudre, fente de gel, décollement de l'écorce dû au balancement de l'arbre dans une forte tempête, etc.

Certains ont des interactions symbiotiques^[13].

Une armillaire âgée d'environ 1 000 ans et couvrant environ 37 ha a été découverte en Suisse^[14].

Un champignon de l'espèce Armillaria solidipes dans la Forêt nationale de Malheur de la Strawberry Range dans l'est de l'Oregon aux États-Unis a été estimé comme étant la plus grande colonie de champignons au monde, s'étendant sur 9,6 kilomètres carrés de superficie^[15]. Cet organisme a été daté d'au moins 2 500 ans^[16].

Diagnostic de présence

Avant d'être visible par ses carpophores, ce champignon produit parfois au niveau du collet, entre l'écorce et le bois, un mycélium sous-cortical très caractéristique prenant la forme d'une peau élastique, douce et très solide, à légère odeur de champignon, qui ressemble très fortement en couleur et en texture à une « peau de chamois »^[17].

Industrie du bois

(en) Cycle de développement de la pourriture racinaire.

Plusieurs espèces d'armillaires sont responsables d'une pourriture racinaire des arbres et arbustes (plus rarement des plantes herbacées vivaces), le pourridié-agaric, pouvant entraîner le dépérissement de rameaux et de branches. Agents de la pourriture blanche du bois, ils infectent les plantes ligneuses grâce à la propagation de leurs rhizomorphes (dont la croissance peut atteindre un mètre par an) qui s'étalent dans le sol à la recherche de ressources nutritionnelles et rencontrent des racines saines^[18]. Ils représentent, depuis les débuts de la pathologie forestière à la fin du XIX^e siècle, un groupe très important de parasites à considérer en raison de leur impact^[19].

Le développement de l'armillaire rend le bois impropre au sciage, car il crée des zones de fragilité. En stockage humide l'armilaire arrive quelquefois à se développer en dépit de toutes les précautions^[20]. Ainsi des stocks de chablis de pins maritimes, stockés sous arrosage après la tempête de 2009 en Aquitaine, ont été attaqués par l'armillaire et n'ont pu être valorisés en sciage. Par contre, la présence du champignon n'a pas altéré la possibilité de les valoriser en papèterie.

Marque laissée dans le bois par l'Armillaire

Filaments d'Armillaire développés sur des rondins de pins maritimes stockés sous aspersion

Plusieurs recherches de méthodes de lutte biologique contre les armillaires grâce à des champignons antagonistes (saprophytes qui réduisent le développement des armillaires mais n'attaquent pas le bois vivant : Hypholome en touffe, Ganoderme luisant, Phanerochaete velutina (en), Schizophyllum commune, Xylaire du bois, Polypore versicolore, mais aussi microchampignons tels que Trichoderma spp), sont menées au laboratoire^{[21],[22],[23]} et in situ^{[24],[25],[26]}.

Principales espèces

Les principales espèces sont :

• Armillaria affinis
• Armillaria borealis
• Armillaria calvescens
• Armillaria cepistipes
• Armillaria ectypa
• Armillaria fumosa
• Armillaria fuscipes
• Armillaria gallica
• Armillaria gemina
• Armillaria heimii
• Armillaria hinnulea
• Armillaria jezoensis
• Armillaria limonea
• Armillaria lutea
• Armillaria luteobubalina
• Armillaria mellea (espèce-type)
• Armillaria mellea subsp. nipponica
• Armillaria nabsnona
• Armillaria novae-zelandiae
• Armillaria ostoyae
• Armillaria pallidula
• Armillaria sinapina
• Armillaria singula
• Armillaria tabescens

Notes et références

1. http://www.catalogueoflife.org/browse_taxa.php?selected_taxon=4789 ITIS
2. Jean-Jacques Guillaumin, L'armillaire et le pourridié-agaric des végétaux ligneux, éditions Quae, 2005, p. 26.
3. (en) James B. Anderson, Kari Korhonen et Robert C. Ullrich, « Relationships between European and North American biological species of Armillaria mellea », Experimental Mycology, vol. 4, n^o 1,‎ mars 1980, p. 78–86
4. European Biological Species
5. (en) F. F. Roll-Hansen, « The Armillaria species in Europe », European Journal of Forest Pathology, vol. 15, n^o 1,‎ mars 1985, p. 22–31
6. North American Biological Species
7. (en) J. A. Bérubé et M. Dessureault, « Morphological Studies of the Armillaria mellea Complex: Two New Species, A. gemina and A. calvescens », Mycologia, vol. 81, n^o 2,‎ mars - avril 1989, p. 216-225
8. (en) JY Cha, JM. Sung et T. Igarashi, « Biological species and morphological characteristics of Armillaria mellea complex in Hokkaido: A. sinapina and two new species, A. jezoensis and A. singula. », Mycoscience, vol. 35, n^o 1,‎ mars - avril 1994, p. 39-47
9. NABS I = Armillaria solidipes Peck (=Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink), NABS II = Armillaria gemina Bérubé et Dessureault, NABS III = Armillaria calvescens Bérubé et Dessureault, NABS (IV) V = Armillaria sinapina Bérubé et Dessureault, NABS VI (VIII) = Armillaria mellea (Vahl: Fries) Kummer, NABS VII = Armillaria gallica Marxmüller et Romagnesi (=Armillaria bulbosa (Barla) Kile et Watling or Armillaria lutea Gillet), NABS IX = Armillaria nabsnona Volk et Burdsall, NABS X n'a pas encore de nom, NABS XI = Armillaria cepistipes Velenosky, et Armillaria tabescens (anciennement Clitocybe tabescens (Scop.) Bres)
10. (en) M-S Kim, NB Klopfenstein, JW Hanna et GI. McDonald, « Characterization of North American Armillaria species: genetic relationships determined by ribosomal DNA sequences and AFLP markers », Forest Pathology, vol. 36, n^o 3,‎ 2006, p. 145–64 (lire en ligne)
11. Jean-Jacques Guillaumin, L'armillaire et le pourridié-agaric des végétaux ligneux, éditions Quae, 2005, p. 40
12. (en) D.N. Pegler, « Taxonomy, nomenclature and description of Armillaria », dans Roland T.V. Fox, Armillaria Root Rot: Biology and Control of Honey Fungus, Intercept, 2000, p. 81-93
13. (en) Joo Young Cha Tsuneo Igarashi, « Armillaria jezoensis, a new symbiont of Galeola septentrionalis (Orchidaceae) in Hokkaido », Mycoscience, vol. 37, n^o 1,‎ 1996, p. 21-24 (DOI 10.1007/BF02461451).
14. Zernez, « L’impressionnant champignon vieux de mille ans », Le Temps,‎ 21 juillet 2014 (lire en ligne, consulté le 15 août 2020).
15. (en) « Largest Living Organism: Fungus », sur extremescience.com.
16. (en) James B Anderson, Johann N Bruhn, Dahlia Kasimer, Hao Wang, Nicolas Rodrigue, Myron L Smith, « Clonal evolution and genome stability in a 2,500-year-old fungal individual », BioRxiv,‎ 2018 (DOI 10.1101/377234, lire en ligne).
17. Ministère de l'agriculture et des forêts, Les maladies des branches, de la tige et des racines des peupliers Santé des forêts, juillet 2006
18. (en) D. J. Morrison, « Ion uptake by rhizomorphs of Armillaria mellea », Journal of Botany, vol. 53, n^o 1,‎ 2011, p. 48-51 (DOI 10.1139/b75-006)
19. Jean-Jacques Guillaumin, op. cit., p. 7
20. Institut technologique FCBA, « Guide Technique sur la Récolte et la Conservation des chablis après tempête », sur fcba.fr, 2004 (consulté le 14 février 2020)
21. (en) C. G. Dowson, A. D. M. Rayner & Lynne Boddy, « The Form and Outcome of Mycelial Interactions Involving Cord-Forming Decomposer Basidiomycetes in Homogeneous and Heterogeneous Environments », The New Phytologist, vol. 109, n^o 1,‎ 1988, p. 423-432 (DOI 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03718.x).
22. (en) K.D. Cox, H.Scherm, « Interaction dynamics between saprobic lignicolous fungi and Armillaria in controlled environments: Exploring the potential for competitive exclusion of Armillaria on peach », Biological Control, vol. 37, n^o 3,‎ 2006, p. 291-300 (DOI 10.1016/j.biocontrol.2006.01.012).
23. (en) M.H. Pearce, « In vitro interactions between Armillaria luteobubalina and other wood decay fungi », Mycological Research, vol. 94, n^o 6,‎ 1990, p. 753-761 (DOI 10.1016/S0953-7562(09)81374-9).
24. (en) Bill Chapman & G Xiao, « Inoculation of stumps with Hypholoma fasciculare as a possible means to control armillaria root disease », Canadian Journal of Botany, vol. 78, n^o 1,‎ 2000 (DOI 10.1139/b99-170).
25. (en) S. D. Garrett, « Effect of a soil microflora selected by carbon disulphide fumigation on survival of armillaria mellea in woody host tissue », Canadian Journal of Microbiology, vol. 3, n^o 2,‎ 1957, p. 135-149 (DOI 10.1139/m57-018).
26. (en) A. Pellegrini, D. Prodorutti, I. Pertot, « Use of bark mulch pre-inoculated with Trichoderma atroviride to control Armillaria root rot », Crop Protection, vol. 64,‎ 2014, p. 104-109 (DOI 10.1016/j.cropro.2014.06.007).

Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

• Armillaria, sur Wikimedia Commons

Articles connexes

• Cueillette de champignons
• Mycologie

Liens externes

• (en) Référence Index Fungorum : Armillaria (+ liste espèces) (+ MycoBank)
• (en) Référence BioLib : Armillaria (Fr.) Staude
• (en) Référence Catalogue of Life : Armillaria (consulté le 23 octobre 2024)

• Portail de la mycologie