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classe d'algues De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Les algues brunes, aussi nommées Phaeophyceae ou Phéophycées, sont une classe d'algues de l'embranchement des Ochrophyta. Ce sont des algues qui utilisent comme pigment collecteur de lumière principalement de la chlorophylle c combinée à un pigment brun, la fucoxanthine. Leur taille varie de l'échelle microscopique à plusieurs dizaines de mètres[2].
Empire | Eukaryota |
---|---|
Règne | Chromista |
Embranchement | Ochrophyta |
On désigne aussi parfois comme « algues brunes » des algues filamenteuses de couleur brune qu'il ne faut en aucun cas confondre avec les phaeophycées. Ce sont en réalité des colonies de cyanobactéries, notamment responsables de flocs bactériens (aussi dits brown slime dans les pays anglophones).
Il existe environ 1 500 espèces de Phaeophyceae. Elles sont abondantes dans les mers tempérées et froides (ainsi en Bretagne[3]) en particulier sur l'estran.
Les algues brunes sont devenues une matière première industrielle importante, l'algoculture d'algues brunes est une activité très importante en Extrême-Orient et s'étend à d'autres régions. Les algues brunes sont les algues les plus cultivées.
Diverses espèces introduites hors de leur aire de répartition sont devenues envahissantes, éliminant ou menaçant d'autres espèces notamment sur des récifs coralliens de Polynésie française[4]. Inversement plusieurs espèces de macroalgues brunes sont en forte régression dans leur habitat naturel.
Phaeophyceae vient du grec φαιός / faiós, « brun, sombre », et φύκος / phúkos, « algue, plante marine ».
La morphologie générale des phaeophycées est celle des algues, c'est-à-dire celle d'êtres vivants aquatiques utilisant la photosynthèse et incapables de se soutenir hors de l'eau. Leur couleur varie du vert olive au brun[5].
Comme les autres algues, les phaeophycées ne possèdent pas de tissus aussi bien différenciés que les plantes vasculaires ni de parties que l'on puisse qualifier de racines, troncs ou feuilles. L'ensemble de l'organisme développé est appelé thalle. Néanmoins les algues brunes, plus que les autres algues, ont développé des organes spécialisés :
Le cycle des générations alterne des formes d'organisation différentes.
Les chloroplastes (organites sièges de la photosynthèse) comportent quatre membranes. ils ne contiennent pas de nucléomorphe (noyau vestigial) mais un chromosome circulaire (comme certaines bactéries).
Certaines algues brunes comme l'Ectocarpus possêdent des chloroplastes à pyrénoïdes (amas d'enzymes responsables de la photosynthèse)
Les complexes pigments-protéines qui assurent la collecte de l'énergie lumineuse, y compris dans l'infrarouge, chez les algues brunes sont tous « intramembranaires »[6]. Les pigments sont :
L’origine et le développement des algues brunes sont des sujets de recherche qui ont permis de comprendre certains mécanismes de l’évolution. Les algues brunes font partie des stramenopiles (aussi appelé : Hétérokontes) et sont des organismes multicellulaires (eucaryotes)[10]. Ce sont les algues qui ont l’anatomie multicellulaire la plus complexe (début de différentiation du thalle en tissus et en « organes »). Elles ont de nombreuses caractéristiques innovantes en ce qui concerne leur biologie cellulaire[8].
Une étude réalisée sur les séquences d’acides nucléiques des algues brunes a permis de résoudre certaines de leurs relations phylogénétiques. Une de ces relations qui soulevait beaucoup de questions était le sujet des premières divergences des algues brunes. C'est l'étude des ARNr 18S et 28S qui a été utile. La séquence de ces gènes est utilisée en analyse moléculaire dans le but de reconstruire l'histoire évolutive des organismes.
Les séquences d’ADN codant les ARNr 18S et 28S ainsi que celles du gène chloroplastique rbc-L ont permis de construire les premières phylogénies complètes des Phaeophyceae[11].
La plupart des scientifiques supposent que les algues brunes auraient évolué à partir d’un ancêtre unicellulaire hétérotrophe, qui serait devenu photosynthétique en faisant l’acquisition de plastides par endosymbiose d'un autre eucaryote unicellulaire. (Le plastide est un organite cellulaire, ici à double membrane et siège de la fonction chlorophyllienne, présent dans les cellules végétales.)
L’endosymbiose primaire mitochondriale et les endosymbioses secondaires multiples ont généré de très nombreuses lignées d’algues à partir de phagotrophes, aboutissant à plusieurs groupes apparentés se nourrissant soit par phagotrophie, soit par photosynthèse ou encore des deux manières[12]. La multicellularité complexe a évolué au moins trois fois : chez les algues rouges (Rhodophyta), chez les algues vertes (Viridiplantae) puis chez les algues brunes (Phaeophyta)[13]. On a ensuite déterminé que les cellules photosynthétiques des chloroplastes des algues brunes proviennent d’une endosymbiose secondaire. L’origine commune du génome chloroplastique de toutes les algues complique les analyses phylogénétiques, car il y a migration de certains gènes chloroplastiques vers le génome nucléaire. Des comparaisons à grande échelle des séquences d’ADN chez les algues brunes, rouges et vertes confirment un lien de parenté plus étroit entre algues rouges et vertes alors que les algues brunes seraient plus éloignées[14].
Une des conséquences de la grande distance phylogénétique qui sépare les straménopiles des autres groupes plus étudiés (les animaux, les champignons et les plantes vertes) est que les organismes modèles développés pour ces derniers groupes ont une pertinence limitée pour la biologie des algues brunes. Dans ce contexte, l'utilisation d'Ectocarpus comme organisme modèle a eu un impact important sur l'avancement des recherches sur les algues brunes.
Les plus anciens fossiles qui peuvent être attribués avec certitude aux algues brunes proviennent de la diatomite de Monterey (Californie) datée du Miocène, ces algues étant difficilement fossilisables[15].
Le développement embryonnaire des algues brunes se fait par multicellularité non agrégative[13], C’est un type de multicellularité qui peut résulter de plusieurs mécanismes différents. Par contre, dans tous les cas, elle résulte de la cohésion de cellules résultant de la même cellule ancestrale. Si toutes les cellules dérivent d’une seule cellule mère, elles sont dites génétiquement homogènes.
La croissance se fait par division dichotomique des filaments généralement au niveau de l'extrémité des thalles chez la plupart des algues brunes, n'importe où chez certaines algues comme l'Ectocarpus. La croissance des laminariales est la plus rapide de toutes les algues[16].
Les algues multicellulaires présentent divers cycles de développement. Les algues brunes possèdent 2 types de sporocystes (un sporocyste est une structure végétale qui produit et contient des spores) qui suivent soit la voie de la reproduction sexuée, soit la voie de la reproduction asexuée.
Dans le détail, les cycles de vie les plus complexes se caractérisent par l’alternance de générations[8]. L’alternance de générations signifie qu’il y a une succession des formes haploïdes (n) et des formes diploïdes (2n). Ce terme d’alternance s’applique seulement lorsqu’on est en présence de cycles dans lesquels les stades haploïdes et diploïdes sont multicellulaires. Les algues brunes comportent différents types avec des cycles de reproduction spécifiques.
Au niveau des algues multicellulaires, le développement commence toujours par une division asymétrique du zygote en deux cellules différenciées, comme mentionné plus haut. Lors d’une expérience de microchirurgie au laser, des embryons à deux cellules différentes de l'algue Fucus ont été disséqués[18].
Le transport de l'auxine (l'hormone de l'augmentation de la taille des cellules jeunes au moment où la paroi est encore souple) a été impliqué dans le contrôle du développement de l'embryon dans les plantes terrestres.
Des études ont été faites, dans le but de déterminer si le transport de l'auxine est important dans les premiers stades de développement des embryons des algues brunes. L'expérience a été faite sur une algue de type Fucus. “L'acide indole-3-acétique (IAA) a été identifié dans des embryons et des tissus matures de Fucus distichus par chromatographie en phase gazeuse-spectroscopie de masse[19].
Les résultats de cette étude suggèrent que l'auxine agit donc dans la formation de motifs basaux dans le développement embryonnaire de cette espèce de Fucus. On voit que l'auxine se déplace de l'apex de l'organisme vers la base et on voit un allongement des rhizoïdes, ainsi que de leur niveau de ramifications.
Les molécules d’adhérence cellulaire comme la vitronectine sont des glycoprotéines transmembranaires qui jouent un rôle important au cours du développement du zygote. Dans une expérience, on regarde la cellule rhizoïde chez le zygote de l'algue brune Fucus.[20]
Les algues brunes sont donc caractérisées par un haut degré de conservation évolutive.
À cause de l'importance des formations végétales qu'elles constituent, les algues brunes ont probablement un rôle important et positif sur notre environnement.
Presque toutes les Phaeophyceae sont marines : elles occupent les rivages marins jusqu'à plusieurs dizaines de mètres de profondeur et les côtes rocheuses à faible profondeur, parfois émergées à marée basse (zone intertidale). Le genre Sargassum présent en chaînes dérivant en haute mer est une exception notable.
En de rares occasions certaines algues brunes se sont adaptées aux eaux douces[21].
Certaines comme l'Ectocarpus peuvent se comporter en épiphytes sur d'autres algues.
Ce sont les algues les plus abondantes des mers tempérées et froides (elles sont abondantes en Bretagne). Les macro-algues brunes sont plutôt typiques de l'estran bien que quelques espèces (Cystoseira zosteroides par exemple ou encore un laminaire tropical : Ecklonia muratii jusqu'à 40 m au Sénégal et en Mauritanie) sont trouvées en profondeur, formant un empilement de ceintures étagées en fonction des espèces, ceintures fortement marquées par la marée dans les régions où elles se manifestent. Dans les estuaires, certaines algues brunes supportent de très importantes variations biquotidiennes de salinité, température et lumière (fucaceae). Certaines espèces sont confinées à des aires géographiques et climatiques assez précises ; ainsi 90 % de ces espèces de Cystoseira ne vivent qu'en Méditerranée.
Les laminariales (appelées kelp en anglais) peuvent atteindre de très grandes tailles, jusqu'à 60 m, et former des forêts sous-marines abritant une grande diversité d'espèces.
Certaines sargassaceae atteignent aussi de grandes tailles, parfois 12 m, en étant fixées ou dérivantes et peuvent former des bancs importants. Elles sont à l'origine d'une légende du triangle des Bermudes qui prend sa source au cœur de la Mer des Sargasses frôlant la partie orientale du triangle : les bateaux pouvaient rester enserrés dans ces populations denses d'algues constituant des radeaux flottants et immobilisés pendant des mois dans cette mer calme, ce qui a donné naissance à des récits sur cette mer peuplée de vaisseaux fantômes avec un trésor maudit, englués dans ces prairies marines et abandonnés par leur équipage[22].
Les fucales sont très présentes sur l'estran en particulier dans l'Atlantique nord. Elles sont un des constituants majeurs du varech.
Ces formations abritent des biotopes variés. Sur les côtes Nord du Pacifique le kelp est brouté par des oursins et des ormeaux (Haliotis) dont se nourrissent les loutres de mer qui sont la proie d'animaux plus gros. La Rhytine de Steller, (vache de mer) disparue depuis la fin du XVIIIe siècle se nourrissait de kelp sur les côtes du Pacifique Nord[23].
Dans les sargasses dérivantes de l'Atlantique se cachent de nombreux animaux comme le Poisson-Grenouille des Sargasses qui pratique une sorte de biomimétisme.
Si certaines espèces sont devenues envahissantes hors de leur milieu naturel, d'autres sont en régression pour des raisons encore mal comprises, qui pourraient inclure le dérèglement climatique, les effets de la pollution par les antifoolings (peintures marines biocides) et les pesticides en général, ou localement une surexploitation de la ressource. Les fucus et les laminaires notamment lorsqu'ils sont récoltés sur le littoral (le goémon traditionnel) ou en mer sont concernés.
Plusieurs mécanismes des laminariales jouent un rôle essentiel dans le cycle bio-géochimique de l’iode sur Terre et dans la destruction de l’ozone dans la basse atmosphère[24].
La plupart des algues brunes sont des algues marines. Une de leurs caractéristiques importantes est qu'elles sont riches en glucides (les polysaccharides mentionnés plus haut) et en iode[25]. L'iode est peu soluble dans l'eau, mais ses sels eux le sont. De nombreuses algues brunes sont capables d'accumuler de fortes concentrations d'iodure dans l'eau de mer. Cependant la forme chimique et le rôle biologique de l’iode dans les algues représentaient une énigme[24].
Plusieurs études menées par divers groupes de scientifiques amènent à penser que les Laminariales sont les accumulateurs d’iode les plus performants sur terre et ont un impact important sur la chimie de l’atmosphère :
Les algues brunes sont les macro-algues les plus cultivées, la première étant saccharina japonica, le konbu (autrefois laminaria japonica), et la seconde Undaria pinnatifida, le wakamé. La production de l'aquaculture essentiellement réalisée en Extrême-Orient, dépasse très largement celle de la cueillette[26]. Ces algues sont aujourd'hui aussi cultivées sur le littoral breton[27].
Ce sont les algues les plus cultivées dans le monde avec plus de 8 millions de tonnes par an dont 5,14 millions de tonnes (à 86 % en Chine) pour le konbu en 2010[28].
Le goémon ou varech est principalement composé d'algues brunes : laminaires et fucales (fucus et ascophyllum). Il a été régulièrement utilisé comme amendement organique sans doute depuis le Haut-Moyen-Âge[29]. Ses teneurs en éléments principaux sont faibles : NPK = 2-0,2-2 (fumier de bovin : NPK = 4-1-5). Les teneurs en éléments secondaires (calcium, magnésium, soufre) sont intéressantes ainsi que les teneurs en oligo-éléments (manganèse, cuivre, fer, zinc...), (source : engrais du commerce[30]). Les teneurs élevées en sodium, chlore, iode, brome ne sont généralement pas un problème pour les principales cultures agricoles ni pour les prairies. On conseille cependant de ne pas dépasser 20-30 tonnes d'algues sèches par hectare et par épandage, à réaliser en tête de rotation par exemple[29].
La molice (moliço (en)), un mélange d'algues et d'herbes aquatiques abondamment récolté depuis des petits bateaux dits moliceiros, par exemple dans la Ria d'Aveiro au Portugal pouvait contenir des sargasses. Il était utilisé pour la fumure des terres environnantes[31].
Des préparations sont parfois vendues comme activateur de croissance des cultures, ce que l'on justifie par les hautes teneurs des algues brunes en hormones de croissance végétales et mannitol. On peut cependant constater que chaque plante synthétise elle-même les hormones et les sucres dont elle a besoin. En agriculture biologique on utilise des purins d'algues.
Les algues brunes ont parfois été utilisées comme aliment du bétail, leur exploitation est de nouveau envisagée[32].
Les algues brunes calcinées ont servi de source de carbonate de sodium au XVIIe siècle et XVIIIe siècle puis d'iode au XIXe siècle[29] et depuis, d'alginates. Ce sont des substances gélifiantes utilisées comme émulsifiant, stabilisant, additif alimentaire… dans les industries alimentaires, cosmétiques et pharmaceutiques. Les alginates sont essentiellement fabriqués à partir de laminaires et d'ascophyllum.[33]
Les algues brunes sont utilisées depuis 2015 pour fabriquer des polymères biodégradables susceptibles de remplacer les plastiques d'origine pétrolière dans un grand nombre d'applications. L'Algopack est ainsi fabriqué seulement à partir d'algues[34].
En Bretagne, les algues utilisées sont des laminaires souvent cultivées en mer. Il existe un projet pour utiliser les sargasses qui prolifèrent aux Antilles[35].
Outre les alginates utilisés comme adjuvants alimentaires, on utilise certaines algues brunes comme « légumes » : ainsi Himanthalia elongata (haricot ou spaghetti de mer) se cuisine de la même façon que les haricots verts.
Le Konbu (genre laminaria) est traditionnellement consommé au Japon, en Chine et en Corée.
Le Wakamé (Alariaceae) est l'un des ingrédients de la soupe Miso populaire au Japon.
Les algues brunes séchées ont servi comme combustible[29].
Les algues brunes font l'objet d'utilisations diverses : décors d'étals de poissonniers, conditionnement des expéditions de crustacés, de coquillages ou d'appâts vivants à poissons
La collecte non organisée constituant une part importante de l'approvisionnement en algues brunes, leurs formations peuvent régresser localement[36].
Les algues brunes présentent de nombreux potentiels industriels, médicaux, alimentaires[37] ou comme alicament[38], ressource biotechnologique, etc. On a montré qu'elles peuvent être surexploitées et que leur valeur biochimique (pour leur teneur en lipides par exemple) varie fortement selon les saisons, les sites et les conditions du milieu[39].
Pour ces raisons, elles font l'objet de nombreux travaux de recherche concernant notamment :
Selon AlgaeBase (12 août 2017)[1] :
Selon World Register of Marine Species (31 juillet 2021)[63][64] :
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