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clade obsolète de sauropsides archosauriens De Wikipédia, l'encyclopédie libre
Rauisuchiens
Ce taxon est aujourd'hui obsolète.
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Sauropsida |
| Sous-classe | Diapsida |
| Clade | Archosauria |
| Clade | Pseudosuchia |
| Clade | Suchia |
Taxons de rang inférieur
Rauisuchia (ou les Rauisuchiens) est un taxon obsolète qui était considéré jusqu'en 2011 comme un ordre. Il désignait un groupe fossile paraphylétique d'Archosaures prédateurs terrestres de la lignée crocodilienne, ayant vécu durant une grande partie du Trias. Au sein du clade actuel des Suchia, qui rassemble tous les Crocodiliens à l'exception du groupe basal des Ornithosuchidae, son équivalent monophylétique est le sous-clade des Paracrocodylomorpha (en), qui comprend les ex-Rauisuchiens et leurs descendants Crocodylomorphes.
Les Rauisuchiens ont une démarche érigée, avec les quatre membres orientés verticalement sous le corps, au lieu de s'étendre latéralement comme chez de nombreux Sauropsides. Ce type de démarche est également observé chez les Dinosaures, mais a évolué indépendamment dans les deux groupes. En outre, la conformation des membres est différente. Chez les Dinosaures, la cavité de la hanche est tournée vers l'extérieur et le fémur se connecte au côté de la hanche, tandis que chez les Rauisuchiens, la cavité de la hanche est tournée vers le bas pour former une étagère osseuse sous laquelle le fémur se connecte[1],[2]. Cette posture est dite "en pilier"[3]. Les Suchiens possèdent en outre une cheville complexe permettant une rotation du pied en plus du simple mouvement de charnière.
Les Rauisuchiens incluaient notamment Ticinosuchus du Trias moyen d'Europe (Suisse et Italie), Saurosuchus du Trias supérieur d'Amérique du Sud et Postosuchus du Trias supérieur d'Amérique du Nord.
Les Rauisuchiens ont existé durant la majeure partie du Trias. Avec de nombreux autres grands Archosaures, le groupe s'éteint lors de l'extinction Trias-Jurassique. Seuls subsistent au Jurassique les Crocodylomorphes, qui ont donné les actuels Crocodiliens. Les Théropodes deviennent alors les principaux prédateurs terrestres. Les empreintes de pieds suggèrent que les Dinosaures carnivores ont soudainement augmenté de taille au Jurassique inférieur, à la suite de la disparition des Rauisuchiens[4]. Toutefois, l'augmentation de la taille des Dinosaures carnivores peut aussi être considérée comme le résultat d'une compétition entre grands Théropodes, plutôt qu'une acquisition brutale[5]. Des fragments d'os fossiles provenant d'Afrique du Sud suggèrent que des Rauisuchiens auraient survécu jusqu'au début du Jurassique inférieur, mais cette théorie est débattue[6].
Les Rauisuchiens ont été placés à l'origine près des Erythrosuchidae[7], puis ont été reclassés parmi les Archosaures pseudosuchiens[8],[9]. Trois familles leur étaient attribuées : les Prestosuchidae, les Rauisuchidae et les Poposauridae, ainsi qu'un certain nombre de genres isolés.
Parrish (1993) et Juul (1994) considéraient que les Poposauridés étaient plus proches des crocodiliens que des Prestosuchidés[10],[11].
Il est longtemps resté difficile de déterminer les relations phylogénétiques précises au sein du groupe en raison de la nature fragmentaire d'une grande partie du matériel fossile. Deux études de 2002, respectivement sur Batrachotomus et sur Erpetosuchus, ont tenté d'éclaircir la phylogénie du groupe[12],[13]. Le paléontologue Sterling Nesbitt présentait en 2003 une phylogénie avec un taxon Rauisuchia monophylétique[14].
Dans une étude de 2005 sur le ctenosauriscidé Arizonasaurus, Sterling Nesbitt a défini un clade de Rauisuchiens appelé « groupe X »[15]. Ce groupe comprend Arizonasaurus, Lotosaurus, Sillosuchus, Shuvosaurus et Effigia. Une caractéristique distinctive du « groupe X » est leur manque d'ostéodermes, qui sont communs à de nombreux autres Suchiens. De nombreuses autres caractéristiques communes se trouvent au niveau du bassin, notamment des vertèbres sacrées entièrement fusionnées et une crête longue et fine sur l'ilium, appelée supra-acétabulaire. De plus, de nombreux membres du « groupe X » ont des os frontaux et nasaux lisses, qui constituent la partie supérieure du rostre. Chez d'autres Rauisuchiens et de nombreux autres Suchiens, cette zone présente des bosses et des crêtes[16]. Le « groupe X » est désormais connu sous le nom de super-famille des Poposauroidea[9].
Nesbitt a érigé en 2007 un autre clade, le « groupe Y »[16]. Le « groupe Y » tombe dans le « groupe X » pour inclure Sillosuchus, Shuvosaurus et Effigia. Le « groupe Y » est défini par la présence de quatre vertèbres sacrées ou plus avec des arcs neuraux entièrement fusionnés, ce qui est également observé chez les dinosaures théropodes (un cas de convergence évolutive). De plus, les vertèbres cervicales qui composent le cou sont fortement amphicèles, c'est-à-dire qu'elles sont concaves aux deux extrémités. Le quatrième trochanter, une crête osseuse sur le fémur pour l'attachement musculaire vu dans presque tous les Archosaures, est absent du « groupe Y »[16]. Le « groupe Y » est désormais connu sous le nom de famille des Shuvosauridae (en)[9].
Bien qu'il ne soit pas placé dans le « groupe Y », Lotosaurus partage de nombreuses similitudes avec les membres du clade, dont les mâchoires édentées. L'édentalisme est également observé chez Shuvosaurus et Effigia, qui ont des mâchoires en forme de bec. Nesbitt suggère que les caractères dérivés de Lotosaurus pourraient indiquer qu'il s'agit d'une forme transitionnelle entre les membres basaux du « groupe X » et les membres du « groupe Y »[16].
Ci-dessous le cladogramme de Nesbitt (2007)[16] :
| Rauisuchia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dans leur étude phylogénétique des Archosaures, Stephen Brusatte et al. (2010) ne soutenaient que faiblement la monophylie des Rauisuchia. D'après cette analyse, les Rauisuchia étaient subdivisés en deux clades, les Rauisuchoidea et les Poposauroidea. Les Rauisuchoidea devrait inclure Rauisuchidae et Prestosuchidae (en), ainsi que plusieurs taxons basaux, notamment Fasolasuchus et Ticinosuchus. Les Poposauroidea comprenaient des poposauridés et des ctenosauriscidés, mais la phylogénie présentait une polytomie de genres dans les deux groupes. Cependant, les caractères reliant ces deux groupes étaient faibles, et la question de savoir si les Rauisuchia formaient ou non un groupe naturel restait en suspens[17]. L'étude de Brusatte et al. (2010) a été l'une des dernières à considérer Rauisuchia comme un groupe monophylétique.
Ci-dessous, le cladogramme de Brusatte et al. (2010)[17] :
| Rauisuchia |
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Malgré son inclusion dans de nombreuses études phylogénétiques, Rauisuchia n'a jamais reçu de définition formelle. La plupart des études postérieures à 2010 suggèrent désormais que Rauisuchia est un groupe paraphylétique, y compris toutes les études avec un échantillon de grande taille. Même les études qui défendaient la monophylie des Rauisuchians suggéraient qu'elle n'était que faiblement soutenue[17]. Dans sa grande analyse de 2011 des relations entre Archosaures, Sterling Nesbitt a recommandé que le taxon paraphylétique Rauisuchia soit abandonné[9].
Poposauroidea est désormais placé à la base du clade des Paracrocodylomorpha (en), et le reste des Rauisuchiens forment un grade évolutif au sein du clade Loricata, qui inclut les Crocodylomorpha. Nesbitt notait qu'aucune étude antérieure des relations entre Rauisuchiens n'incluait une grande variété de supposés « rauisuchiens » ainsi qu'un grand nombre de taxons non « rauisuchiens » comme témoins externes[9].
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