Phytoplasme

Les phytoplasmes sont des bactéries sans paroi et dépourvues de forme spécifique (procaryotes pléiomorphes) qui se multiplient exclusivement dans les tubes criblés du phloème.

Phyllodie sur Solidago

Jaunissement mortel du palmier.

Ils appartiennent à la classe des Mollicutes. À leur découverte ils ont été nommés MLO (sigle de Mycoplasma Like Organism) en raison de leur ressemblance (en microscopie électronique) avec les mycoplasmes.

Ils sont à l’origine de nombreuses maladies bactériennes des plantes telles que la phyllodie par exemple. Ils sont transmis par des insectes vecteurs, le plus souvent des cicadelles. La croissance se fait dans les glandes salivaires, le tractus intestinal, l'hémolymphe, intracellulairement. Le temps de latence avant la transmission varie de 10 à 45 jours suivant la température.

L'acquisition des phytoplasmes est rendue plus efficace par les larves. Les symptômes (phytoplasmes) peuvent être la jaunisse foliaire, le nanisme, la phyllodie, la virescence ou l'apparition de proliférations appelées « balai de sorcière ».

Exemple de la prolifération du pommier

La prolifération du pommier est une maladie anciennement connue mais discrète ces dernières années, qui connaît actuellement une certaine recrudescence. Elle est due à un phytoplasme transmis par au moins une espèce de psylle. Sa recrudescence est probablement liée à l'allègement des traitements insecticides polyvalents dans le cadre de la lutte intégrée, dans les vergers mais aussi leur environnement. Une fois la maladie identifiée (examen des symptômes et vérification au laboratoire), le seul moyen de lutte est l'arrachage des arbres.

Taxonomie

Les phytoplasmes appartiennent à l'ordre monophylétique des Acholeplasmatales^[1]. En 1992, le sous-comité de taxinomie des Mollicutes du Comité International de Systématique des Procaryotes a proposé d'employer le nom de Phytoplasma au lieu du terme pseudo-mycoplasme ou MLO (mycoplasma-like organism) « en référence aux mollicutes phytopathogènes »^[2]. Le nom générique Phytoplasma fut adopté en 2004. Il est actuellement sous le statut de Candidatus^[3], qui est employé pour désigner les bactéries qui ne peuvent être cultivées. Sa taxinomie est compliquée car il ne peut pas être cultivé, donc les méthodes normalement utilisées pour la classification des procaryotes ne sont pas possibles^[1].

La classification des phytoplasmes en groupes taxinomiques sont fondées sur des différences de taille des fragments produits par la digestion de restriction de la séquence du gène 16S ARNr (RFLP) ou par comparaison de séquences d'ADN des régions de l'espaceur 16s / 23s^[4]. Des désaccords subsistent sur le nombre de groupes taxinomiques des phytoplasmes, des travaux récents faisant appel à la simulation par ordinateur des restrictions de digestion du gène 16S ARNr suggèrent qu'il pourrait y avoir jusqu'à 28 groupes^[5], tandis que d'autres articlent plaident pour moins de groupes, mais plus de sous-groupes. Chaque groupe comprend au moins une espèce de Candidatus Phytoplasma caractérisée par des propriétés distinctives biologiques, phytopathologies et génétiques.

• Liste des espèces de Ca. Phytoplasma, principaux groupes et sous-groupes publiés avec leurs noms communs et numéros d'accession GenBank de la séquence du gène 16S ARNr.

• Nota : les espèces de Ca. Phytoplasma indiquées entre crochets sont provisoires (similarité des séquence du 16S ARNr inférieure à 97,5 %) et non encore publiées séparément comme espèces nouvelles.
  « Indéterminé » indique les espèces de Ca. Phytoplasma pour lesquelles le classement dans un groupe ou sous-groupe est en attente.
  « Non assigné » indique les espèces de Ca. Phytoplasma dont le statut est en attente (similarité des séquence du 16S ARNr supérieure à 97,5 %) car les symptômes présentés par la plante ou l'insecte hôtes sont significativement différents lorsqu'ils sont infectés par la souche du phytoplasme décrite comparée à une souche de la même espèce ou du même groupe.

N°	Nom commun	Espèce de Phytoplasma	Groupe / sous-groupe	Numéro d'accession	Référence
1	Maladie d'Awka	[Ca. P. cocosnigeriae]	16Sr XXII-A	Y14175	Firraro, 2004
2	Tanzanian lethal disease	[Ca. P. cocostanzaniae]	indéterminé	X80117	Firraro, 2004
3	Loofah witches' broom	[Ca. P. luffae]	16Sr VIII-A	AF086621	Firraro, 2004
4	Jaunisse létale du palmier	[Ca. P. palmae]	16Sr IV-A	U18747	Firraro, 2004
5	Maladie X	[Ca. P. pruni]	16Sr III-A	L04682	Firraro, 2004
6	Stolbur	[Ca. P. solani]	16Sr XII-A	AF248959	Firraro, 2004
7	Flavescence dorée	[Ca. P. vitis]	16Sr V-C	AF176319	Firraro, 2004
8	Papaya yellow crinkle	Ca. P. aurantifolia	16Sr II-D	Y10097	Davis et al., 1997
9	Allocasuarina yellows	Ca. P. allocasuarinae	indéterminé	AY135523	Marcone et al., 2004
10	Flétrissement violacé de la pomme de terre	Ca. P. americanum	16Sr XVIII	DQ174122	Lee et al., 2006
11	Lime witches' broom	Ca. P. aurantifolia	16Sr II-B	U15442	Zriek et al., 1995
12	Jaunisse de la vigne	Ca. P. australience	16Sr XII	L76865	Davis et al., 1997
13	Balanites witches' broom	Ca. P. balanitae	16Sr V	AB689678	Win et al., 2012
14	Hibiscus witches' broom	Ca. P. brasiliense	16Sr XV	AF147708	Montano et al., 2001
15	Papaya bunchy top	Ca. P. caricae	16Sr XVII	AY725234	Arocha et al., 2005
16	Balai de sorcière du châtaignier	Ca. P. castaneae	16Sr XIX	AB054986	Jung et al., 2002
17	Jaunisse du liseron	Ca. P. convolvuli	16Sr XII	JN833705	Martini et al., 2012
18	Soybean stunt	Ca. P. costaricanum	16Sr XXXI	HQ225630	Lee et al., 2011
19	Feuilles blanches de la canne à sucre	Ca. P. cynodontis	16Sr XI	AB052874	Jung et al., 2003
20	Areca palm yellow leaf	Ca. P. cynodontis	16Sr XI-A	JN967909	Ramaswamy et al., 2012
21	Feuilles blanches de la canne à sucre	Ca. P. cynodontis	16Sr XI-C	X76432	Lee et al., 1998
22	Leafhopper bourne BVK	Ca. P. cynodontis	16Sr XIV	X76429	Semuller et al., 2004
23	Bermuda grass white leaf	Ca. P. cynodontis	16Sr XIV	AJ550985	Marcone et al., 2004
24	Cynodon white leaf	Ca. P. cynodontis	indéterminé	AF509321	Blanche et al., 2003
25	Sorghum grassy shoot	Ca. P. cynodontis	indéterminé	AF509324	Blanche et al., 2003
26	Sorghum grassy shoot	Ca. P. cynodontis	indéterminé	AF509325	Blanche et al., 2003
27	Balai de sorcière du fraisier	Ca. P. fragariae	16Sr XII-E	DQ086423	Valiunas et al., 2006
28	Jaunisse du frêne	Ca. P. fraxini	16Sr VII-A	AF092209	Griffiths et al., 1999
29	Sugarcane Yellow Leaf	Ca. P. graminis	16Sr XVI	AY725228	Arocha et al., 2005
30	Hydrangea phyllody	Ca. P. japonicum	16Sr XII-D	AB010425	Sawayanagi et al., 1999
31	Parsley leaf of tomato	Ca. P. lycopersici	indéterminé	EF199549	Arocha et al., 2007
32	Periwinkle phyllody	Ca. P. malasianum	16Sr XXXII	EU371934	Nejat et al., 2012
33	Prolifération du pommier	Ca. P. mali	16Sr X-A	AJ542541	Semuller et al., 2004
34	Cassia italica witches' broom	Ca. P. omanense	16Sr XXIX	EF666051	Saddy et al., 2008
35	Nanisme jaune du riz	Ca. P. oryzae	16Sr XI-A	D12581	Namba et al., 2009
36	Nanisme jaune du riz	Ca. P. oryzae	16Sr XI-A	AB052873	Jung et al., 2003
37	Almond lethal disease	Ca. P. phoenicium	16Sr IX-D	AF515636	Verdin et al., 2003
38	Pine shoot proliferation	Ca. P. pini	16Sr XXI	AJ632155	Schneider et al., 2005
39	Maladie X	Ca. P. pruni	16Sr III-A	JQ044393	Davis et al., 2012
40	European stone fruit	Ca. P. prunorum	16Sr X-F	AJ542544	Semuller et al., 2004
41	Dépérissement du poirier	Ca. P. pyri	16Sr X-C	AJ542543	Semuller et al., 2004
42	Buckthorn witches' broom	Ca. P. rhamni	16Sr XX	X76431	Marcone et al., 2004
43	Rubus stunt	Ca. P. rubi	16Sr V	AY197648	Maher et al., 2011
44	Bois noir	Ca. P. solani	16Sr XII	JQ730746	Quaglino et al., 2013
45	Spartium witches' broom	Ca. P. spartii	16Sr X-D	X92869	Marcone et al., 2004
46	Balai de sorcière de la passiflore	Ca. P. sudamericanum	16Sr III-V	GU292082	Davis et al., 2012
47	Balai de sorcière de la passiflore	Ca. P. sudamericanum	16Sr VI	GU292081	Davis et al., 2012
48	Salt cedar witches' broom	Ca. P. tamaricis	16Sr XXX	FJ432664	Zhao et al., 2009
49	Prolifération du trèfle	Ca. P. trifolii	16Sr VI-A	AY390261	Hiruki et al., 2004
50	Jaunisse de l'orme	Ca. P. ulmi	16Sr V-A	AY197655	Lee et al., 2004
51	Balai de sorcière du jujubier	Ca. P. ziziphi	16Sr V-B	AB052876	Jung et al., 2003
52	Jaunisse de l'aster	Ca. P. asteris	16Sr I	M30790	Lee et al., 2004
53	Virescence de la pervenche mexicaine	non assigné	16Sr XIII-A	AF248960	Wei et al. 2007
54	Bermuda grass white leaf	non assigné	16Sr XIV	AJ550984	Marcone et al., 2004
55	Jaunisse de la vigne (Grapevine yellow)	non assigné	16Sr XXIII-A	AY083605	Wei et al., 2007
56	Sorghum bunchy shoot	non assigné	16Sr XXIV-A	AF509322	Wei et al., 2007
57	Weeping tea witches' broom	non assigné	16Sr XXV-A	AF521672	Wei et al., 2007
58	Jaunisse de la canne à sucre	non assigné	16Sr XXVI-A	AJ539179	Wei et al., 2007
59	Jaunisse de la canne à sucre	non assigné	16Sr XXVII-A	AJ539180	Wei et al., 2007
60	Derbid phytoplasma	non assigné	16Sr XXVIII-A	AY744945	Wei et al., 2007
61	Chinaberry yellows	non assigné	indéterminé	AF495882	Wei et al., 2007

Notes et références

1. (en) IM Lee, RE Davis et DE Gundersen-Rindal, « Phytoplasma: Phytopathogenic Mollicutes », Annual Review of Microbiology, Annual Reviews, vol. 54,‎ 2000, p. 221–255 (PMID 11018129, DOI 10.1146/annurev.micro.54.1.221, lire en ligne).
2. (en) Subcommittee on the Taxonomy of Mollicutes, « Minutes of the Interim Meetings, 1^er et 2 août 1992, Ames, Iowa », International journal of systematic bacteriology, vol. 43, n^o 2 (cf. minutes 10 et 25),‎ avril 1993, p. 394-397 (lire en ligne).
3. (en) The IRPCM Phytoplasma/Spiroplasma Working Team - Phytoplasma taxonomy group, « Candidatus Phytoplasma, a taxon for the wall-less, non-helical prokaryotes that colonize plant phloem and insects », International journal of systematic and evolutionary microbiology, vol. 54,‎ 2004, p. 1243-1255 (lire en ligne).
4. (en) J. Hodgetts, T. Ball, N. Boonham, R. Mumford et M. Dickinson, « Taxonomic groupings based on the analysis on the 16s/23s spacer regions which shows greater variation than the normally used 16Sr RNA gene results in classification similar to that derived from 16s rRNA data but with more detailed subdivisions », Plant Pathology, vol. 56,‎ 2007, p. 357–365 (DOI 10.1111/j.1365-3059.2006.01561.x).
5. (en) W. Wei, RE Davis, IM Lee et Y. Zhao, « Computer-simulated RFLP analysis of 16S rRNA genes: identification of ten new phytoplasma groups », International journal of systematic and evolutionary microbiology, vol. 57, n^o Pt 8,‎ 2007, p. 1855–1867 (PMID 17684271, DOI 10.1099/ijs.0.65000-0).

Voir aussi

Articles connexes

• Jaunisse de l'aster
• Flavescence dorée
• Bois noir
• Stolbur

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