Tapejaridae

Los tapejáridos (Tapejaridae, nombre que significa "seres antiguos") son una familia de pterosaurios pterodactiloides que vivieron durante el período Cretácico. Los miembros de esta familia son actualmente conocidos de sitios de América del Sur, Europa y Asia, donde los géneros más primitivos se han hallado, indicando que la familia tuvo un origen asiático.^[1]

Tapejaridae
Rango temporal: 125 Ma - 85 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cretácico
Esqueleto reconstruido de Tapejara wellnhoferi
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Orden:	Pterosauria
Suborden:	Pterodactyloidea
Superfamilia:	Azhdarchoidea
Familia:	Tapejaridae Kellner, 1989
Subfamilias
Chaoyangopterinae Tapejarinae Thalassodrominae?
Sinonimia
Thalassodromidae? Kellner & Campos, 2007 Tupuxuaridae? Martill, Bechly & Heads, 2007 Chaoyangopteridae? Lü et al., 2008
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Descripción

Perfiles reconstruidos de tres especies brasileñas; de arriba abajo, Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans y Tupandactylus imperator.

Los tapejáridos eran pterosaurios de tamaño pequeño a mediano con varias características únicas compartidas, mayormente relacionadas con el cráneo. Muchos tapejáridos poseían una cresta ósea que surgía desde el hocico (mayormente formada por los huesos premaxilares de la punta de la mandíbula superior). En algunas especies, esta cresta ósea se sabe que era el soporte de una cresta aun mayor compuesta de tejido suave fibroso que se extendía hacia atrás a lo largo del cráneo. Los tapejáridos se caracterizan también por su gran fenestra nasoanteorbital, la principal abertura en el cráneo en frente de los ojos, la cual se expandía al menos a la mitad de la longitud total del cráneo en esta familia. Las cuencas oculares eran más bien pequeñas y en forma de pera.^[2] Estudios de los neurocráneos de tapejáridos muestran que tenían una muy buena visión, más que en otros grupos de pterosaurios, y probablemente dependían más de dicho sentido a la hora de alimentarse o de interactuar con otros miembros de sus especies.^[3] Los tapejáridos tenían omóplatos inusualmente reducidos que podrían haber reducido extraordinariamente sus cinturas escapulares que se han colgado bajo en el torso, lo que resulta en que las alas sobresalían de cerca el vientre en vez de cerca de la espalda, una disposición de "fondo de dos pisos" que recuerda a algunos aviones.^[3]

Clasificación

Pata trasera de un tapejárido indeterminado, que preserva almohadillas de los pies, escamas y cubierta córnea de las garras.

Taxonomía

Tapejaridae pudo haber estado compuesta de dos subfamilias: Tapejarinae que incluye a "Huaxiapterus" corollatus, Sinopterus, Tapejara, Tupandactylus, y Thalassodrominae que incluye a Thalassodromeus y Tupuxuara.^[4] Algunos estudios, como el realizado por Lü et al. en 2008, halló que los talasodrominos están más cercanamente relacionados con los azdárquidos que a los tapejáridos,^[5] y los situaron en su propia familia (la cual a veces ha sido referida como Tupuxuaridae,^[6] aunque Thalassodrominae fue nombrado antes^[4]). Al menos un estudio ha encontrado que los Chaoyangopteridae, frecuentemente considerados como cercanos a los azdárquidos, representan un linaje dentro de Tapejaridae, más cercanamente relacionados con los tapejarinos que a los talasodrominos. Felipe Pinheiro et al. (2011), por esta razón reclasificaron ese grupo como una subfamilia de Tapejaridae, Chaoyangopterinae.^[2]

• Familia Tapejaridae
  • Subfamilia Chaoyangopterinae
    • Chaoyangopterus
    • Eoazhdarcho?
    • Eopteranodon?
    • Jidapterus
    • Shenzhoupterus
  • Subfamilia Tapejarinae
    • Aymberedactylus
    • Caiuajara^[7]
    • Europejara
    • "Huaxiapterus"
    • Sinopterus
    • Tapejara
    • Tupandactylus
    • Afrotapejara
  • Subfamilia Thalassodrominae
    • Thalassodromeus
    • Tupuxuara

Filogenia

Las relaciones exactas de los tapejáridos con los otros pterosaurios azdarcoideos históricamente no han sido claras, con diferentes estudios produciendo cladogramas (árboles familiares) significativamente distintos. Tampoco está claro cuáles pterosaurios pertenecen exactamente a los Tapejaridae; algunos investigadores han encontrado que los talasodrominos y los chaoyangopterinos son miembros de esta familia,^[4][2] mientras que otros estudios los han considerado como más relacionados con los azdárquidos (en el clado Neoazhdarchia).^[8] Algunos estudios incluso han considerado la posibilidad de que los "tapejáridos" como tradicionalmente se han considerado son un grupo parafilético, es decir, que pueden no representar un grupo natural sino que representan ramas secuenciales de un árbol genealógico que lleva a los más avanzados neoazdarquianos.^[8] Abajo se presentan dos cladogramas alternativos: el primero, realizado por Felipe Pinheiro y colegas en 2011, muestra a los tapejáridos como un clado monofilético que incluye a los talasodrominos y a los chaoyangopterinos. El segundo, realizado por Dave Martill y Darren Naish en 2006, los muestra como un grado parafilético.

Azhdarchoidea

Azhdarchidae   Tapejaridae Thalassodrominae   Thalassodromeus sethi       Tupuxuara deliradamus     Tupuxuara leonardii         Chaoyangopterinae   Jidapterus edentus     Shenzhoupterus chaoyangensis     Chaoyangopterus zhangi     Tapejarinae     Sinopterus jii     Sinopterus dongi           Huaxiapterus benxiensis     Huaxiapterus corollatus         Tapejara wellnhoferi       Tupandactylus navigans     Tupandactylus imperator

Azhdarchoidea	"Tapejara" navigans   unnamed   Sinopterus dongi   unnamed   Tapejara wellnhoferi   unnamed   Tupandactylus imperator     Neoazhdarchia

Referencias

1. Lü, J., Jin, X., Unwin, D.M., Zhao, L., Azuma, Y., and Ji, Q. (2006). A new species of Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China with comments on the systematics of tapejarid pterosaurs. Acta Geologica Sinica 80(3):315-326.
2. Pinheiro, F.L., Fortier, D.C., Schultz, C.L., De Andrade, J.A.F.G. and Bantim, R.A.M. (2011). "New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)." Acta Palaeontologica Polonica, 56 (3): 567–580. doi 10.4202/app.2010.0057
3. Eck, K., Elgin, R.A. and Frey, E. (2011). "On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil." Swiss Journal of Palaeontology, 130(2): 277-296. doi 10.1007/s13358-011-0024-5
4. Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). «Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea». Boletim do Museu Nacional 75: 1-14.
5. Lü, J., Unwin, D.M., Xu, L., and Zhang, X. (2008). "A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution." Naturwissenschaften,
6. Martill, D.M., Bechly, G., and Heads, S.W. (2007). "Appendix: species list for the Crato Formation." In: Martill, D.M., Bechly, G., and Loveridge, R.F. (eds.), 2007. The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge. Pp. 582–607.
7. Manzig, P.C.; Kellner, A.W.A.; Weinschütz, L.C.; Fragoso, C.E.; Vega, C.S.; Guimarães, G.B.; Godoy, L.C.; Liccardo, A.; Ricetti, J.H.C.; Moura, C.C. (2014). «Discovery of a Rare Pterosaur Bone Bed in a Cretaceous Desert with Insights on Ontogeny and Behavior of Flying Reptiles». PLOS ONE 9 (8): e100005. doi:10.1371/journal.pone.0100005.
8. Martill, D.M. and Naish, D. (2006). "Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly." Palaeontology, 49: 925-941.

• Portal:Saurópsidos. Contenido relacionado con Saurópsidos.

• Datos: Q134383
• Multimedia: Tapejaridae / Q134383
• Especies: Tapejaridae