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El sistema de clasificación APG III es la anteúltima versión del sistema para la clasificación de las angiospermas según criterios filogenéticos. Fue publicado en 2009 por un vasto grupo de investigadores que se autodenominó «APG III» (del inglés Angiosperm Phylogeny Group, es decir, «grupo para la filogenia de las angiospermas»).[1] Esta versión sucede y reemplaza a aquellas publicadas en 1998 (denominada APG I)[2] y en 2003 (APG II).[1] En 2016 fue reemplazada por la última versión del sistema, llamado APG IV.
Este sistema de clasificación de plantas es diferente de las anteriores aproximaciones al ordenamiento de las angiospermas, que estaban basadas principalmente en criterios morfológicos. El sistema APG III, al igual que las dos versiones anteriores, se basa en datos moleculares —secuencias de ADN del núcleo celular, de la mitocondria y del cloroplasto— y en el análisis filogenético de los mismos. Intenta, de este modo, ordenar la diversidad de las angiospermas sobre la base de su filogenia, es decir, recuperando la evidencia de una serie de eventos únicos que comprende la historia evolutiva de este grupo de plantas. A través de la filogenia se puede comenzar a entender la diversificación, las regularidades en los patrones de la evolución, o simplemente sugerir cambios evolutivos individuales dentro de un clado. De este modo, se descubrieron relaciones entre las angiospermas que obligaban a deshacerse de muchas hipótesis largamente aceptadas acerca de su evolución. Debido a que el árbol filogenético que se desprendió de los análisis de la filogenia mostraba relaciones entre grupos de plantas muy diferentes a lo que se habían hipotetizado previamente (por ejemplo, que la angiosperma basal es Amborella), los botánicos se vieron obligados a rehacer de forma drástica la clasificación de las plantas. El esfuerzo conjunto derivó en las publicaciones firmadas por los tres sucesivos APG.[3]
APG III ordenó y agrupó a las angiospermas en 415 familias, la mayor parte de las cuales se halla incluida en algunos de los 59 órdenes aceptados por este sistema. Tales órdenes, a su vez, se distribuyen en clados.[1]
Cada publicación del APG es una caracterización y ordenamiento de todos los órdenes y familias de las angiospermas existentes según su filogenia. Están diseñados para ayudar a la comprensión y a la enseñanza de la filogenia de las angiospermas en un momento dado del conocimiento de los principales clados y de las relaciones dentro y entre cada uno de ellos. Aún no existe una publicación definitiva del APG, ya que todavía se siguen haciendo descubrimientos acerca de la filogenia de varios grupos de angiospermas. De hecho, el árbol filogenético de las angiospermas todavía no está del todo consensuado, ya que hay aún nodos que no tienen un posicionamiento evidente en el árbol. Por esta razón, el sistema de clasificación basado en él todavía se encuentra en pleno desarrollo, y es revisado continuamente, por lo que el APG III no puede ser considerado el sistema de clasificación definitivo de las angiospermas, sino su más reciente aproximación. Una constante puesta al día de la clasificación se encuentra en el Angiosperm Phylogeny Website mantenido por Peter Stevens, uno de los coautores de APG III.[3]
Como particularidad, este sistema sólo abarca categorías taxonómicas desde las especies hasta los órdenes, y no categoriza los taxones por encima de orden. A los grupos de categoría superiores a orden se los denomina con nombres «informales» (no sujetos a las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica), por lo que es más apropiado llamarlos clados en lugar de taxones. Esta situación puede cambiar en el futuro debido —por un lado— a la mayor certeza que se tiene acerca de las relaciones filogenéticas entre los grandes grupos de angiospermas y —por el otro— al establecimiento del Código Filogenético de Nomenclatura Biológica («Filocódigo», en inglés «Phylocode»).[4] De hecho, la nomenclatura filogenética, tal como se contempla en el Filocódigo,[4] es una aproximación a la nomenclatura biológica específicamente diseñada para nombrar clados por referencia explícita a su filogenia.[5][6][7][8]
El sistema de clasificación APG III sigue la misma línea que el del APG II y el APG. Las novedades introducidas con respecto a las versiones previas están relacionadas con los recientes descubrimientos en el árbol filogenético, ya que el sistema trata de reflejarlos. Los conocimientos de la filogenia de las angiospermas generados durante la primera década del siglo XXI han determinado varios cambios en la circunscripción de muchas familias y en su clasificación, así como también la adición de algunos órdenes nuevos, tal como se ejemplifica y detalla a continuación.
En el APG III se adoptaron 14 órdenes nuevos, además de los 45 que ya habían sido aceptados en APG II. Los órdenes nuevos son: Amborellales, Berberidopsidales, Bruniales, Buxales, Chloranthales, Escalloniales, Huerteales, Nymphaeales, Paracryphiales, Petrosaviales, Picramniales, Trochodendrales, Vitales y Zygophyllales.
En APG III se ubicó filogenéticamente a la mayoría de las angiospermas parásitas, buena parte de las cuales no se hallaban incluidas en ningún orden en las versiones previas de APG. Debido a la reducción o a la pérdida de muchos caracteres morfológicos taxonómicamente discriminantes, las afinidades de muchos grupos de plantas micoheterótrofas o parásitas han permanecido sin dilucidar durante décadas. Con el advenimiento de la sistemática molecular, se hicieron disponibles nuevas herramientas para identificar a los parientes fotosintéticos de las plantas micoheterótrofas. Así, los datos moleculares han sido utilizados para inferir las relaciones filogenéticas de muchos clados con especies micoheterótrofas.[9] No obstante, los datos moleculares no ofrecen tampoco una respuesta clara y definitiva a las relaciones filogenéticas de este tipo de organismos debido a que, al no ser organismos fotosintéticos, no poseen cloroplastos ni genes de cloroplasto amplificables (los cuales son frecuentemente usados en estudios filogenéticos), o tales genes —cuando existen— son altamente divergentes y las tasas de substitución de los genes nucleares o mitocondriales son muy elevadas, lo que causa un sesgo en las inferencias filogenéticas.[10] Asimismo, la adquisición de muestras representativas de muchos taxones, un factor crítico para realizar una reconstrucción filogenética, es todavía un obstáculo para muchos grupos de micoheterótrofos raros, tales como Corsiaceae, Triuridaceae, Epirixanthes (Polygalaceae), Cheilotheca (Ericaceae) y Thismiaceae.[11]
Se ubicó en familias a géneros que no habían sido ubicados en familias en APG II, y familias en órdenes, reduciéndose considerablemente el número de taxones que no están incluidos en categorías de orden superior, con respecto a lo que se encontraba en APG II. En este sistema de clasificación quedan solamente 5 taxones (dos pequeñas familias de plantas parásitas y tres géneros) que todavía no se han ubicado en el árbol filogenético de las angiospermas y por lo tanto todavía no fueron ubicados en ningún orden en el APG III.
Gerrardina es un género con dos especies nativas de África. Hacia 1870 el género había sido incluido en las sapindáceas,[12] familia que luego fue incluida en las flacurtiáceas, en la que se retuvo a Gerrardina al momento de describirse la segunda especie del género en 1939.[13] Sobre la base de los aspectos morfológicos, Gerrardina presentaba varios caracteres en común con los restantes miembros de la familia, pero otros muchos para los cuales difería, por lo que se propuso en 2005 su exclusión de la mencionada familia y la creación de una nueva familia para incluirla, Gerrardinaceae. Esta nueva familia, no obstante, no era posible incluirla fácilmente en ningún orden.[14] En 2009, gracias a los análisis filogenéticos realizados sobre datos moleculares de una gran cantidad de taxones, fue posible concluir que Gerrardina en realidad se halla circunscrita en el orden Huerteales.[15]
El ejemplo de Gerrardinaceae describe el derrotero de muchas otras familias cuya ubicación taxonómica era desconocida o dudosa y que, gracias a los análisis moleculares realizados en la primera década del año 2000, pudieron asignarse inequívocamente a nuevos órdenes. Estos estudios fueron recogidos por el APG III, de modo que algunas familias fueron reubicadas taxonómicamente, entre las que se encuentran: Hydatellaceae (ahora Nymphaeales), Haptanthaceae (ahora Buxales), Peridiscaceae (ahora Saxifragales), Huaceae (ahora Oxalidales), Centroplacaceae y Rafflesiaceae (ahora ambas del orden Malpighiales), Aphloiaceae, Geissolomataceae y Strasburgeriaceae (ahora todas del orden Crossosomatales), Picramniaceae (Picramniales), Dipentodontaceae y Gerrardinaceae (ahora ambas de Huerteales), Cytinaceae (ahora Malvales), Balanophoraceae (ahora Santalales), Mitrastemonaceae (ahora Ericales) y Boraginaceae (que ahora es considerada al menos un miembro del clado de las lámidas).
Schoepfia es un género de dicotiledóneas herbáceas y parásitas que abarca unas 30 especies nativas de América y Asia tropical. El género estuvo incluido durante muchos años dentro de las olacáceas pero los estudios filogenéticos recientes, basados en datos moleculares, indican que está muy poco relacionado con los restantes miembros de esa familia.[16] Por esa razón se lo ha transferido a una nueva familia, Schoepfiaceae en el orden Santalales.[17] Del mismo modo, muchos otros géneros fueron transferidos o segregados a nuevas familias, tales como Petermanniaceae (en el orden Liliales), Calophyllaceae (en Malpighiales), Capparaceae y Cleomaceae (ambas pertenecientes al orden Brassicales), Anacampserotaceae, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae y Talinaceae (todas de Caryophyllales) y Linderniaceae y Thomandersiaceae (ambas de Lamiales).[17]
El Grupo para la Clasificación Filogenética de las Angiospermas (APG) en su trabajo de 1998[18] aceptó a las agapantáceas, aliáceas y amarilidáceas como tres familias independientes dentro del orden de las asparagales. En el trabajo del APG II, del 2003, el reconocimiento de Agapanthaceae y Amaryllidaceae como familias independientes era opcional. Es decir, las tres familias podían considerarse de un modo restringido (Alliaceae, Amaryllidaceae y Agapanthaceae en sentido estricto) o bien, podían también ser incluidas dentro de una circunscripción amplia de las aliáceas (lo que se denomina «Alliaceae sensu lato»).[19] De hecho, los tres grupos son plantas bulbosas con inflorescencias terminales umbeladas, que tienen por debajo brácteas espatáceas y nacen en un notorio escapo, todas estas características probablemente son sinapomórficas. Más aún, los análisis cladísticos basados en datos moleculares sostienen la estrecha relación entre ellas.[20][21][22][23][24] En la publicación de 2009, el sistema APG III reconfirmó el criterio de considerar a las tres familias como parte de una gran circunscripción de Alliaceae.[25] No obstante, en vez de conservarse el nombre Alliaceae, que tiene preeminencia, se aceptó la propuesta del taxónomo y especialista en plantas bulbosas Alan W. Meerow de utilizar para este grupo el nombre Amaryllidaceae.[26] Muchas otras familias podían ser consideradas en sentido amplio (es decir, una sola familia grande) o estricto (de dos a diez familias más pequeñas definidas de modo más restringido). En APG III, en cambio, se eliminaron esas alternativas debido a su impopularidad (los usuarios de la clasificación preferían que fueran los autores del APG los que decidieran cuál debían utilizar)[27] y, en la mayoría de los casos, se retuvo la circunscripción más amplia para estas familias, como se ha ejemplificado con el caso de las amarilidáceas. Otras familias, además de Amaryllidaceae, en las que se ha modificado la circunscripción son Asparagaceae y Xanthorrhoeaceae (todas Asparagales), Passifloraceae (Malpighiales), Primulaceae (Ericales) y otras familias más pequeñas. De este modo, en APG III se discontinuaron las siguientes familias: Illiciaceae, Alliaceae, Agapanthaceae, Agavaceae, Aphyllanthaceae, Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae, Themidaceae, Asphodelaceae, Hemerocallidaceae, Kingdoniaceae, Fumariaceae, Pteridophyllaceae, Didymelaceae, Tetracentraceae, Pterostemonaceae, Hypseocharitaceae, Francoaceae, Memecylaceae, Lepuropetalaceae, Rhoipteleaceae, Medusagynaceae, Quiinaceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Bretschneideraceae, Diegodendraceae, Cochlospermaceae, Peganaceae, Tetradiclidaceae, Nyssaceae, Ternstroemiaceae, Pellicieraceae, Aucubaceae, Donatiaceae, Lobeliaceae, Desfontainiaceae, Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae y Valerianaceae.[27]
Con independencia de la eliminación de las circunscripciones opcionales, las siguientes 18 familias fueron discontinuadas debido a que fueron fusionadas con otras: Limnocharitaceae, Luzuriagaceae, Sparganiaceae, Ledocarpaceae, Heteropyxidaceae, Psiloxylaceae, Oliniaceae, Rhynchocalycaceae, Parnassiaceae, Maesaceae, Myrsinaceae, Theophrastaceae, Eremosynaceae, Polyosmaceae, Tribelaceae, Aralidiaceae, Mackinlayaceae y Melanophyllaceae.[17]
Según la prensa del Real Jardín Botánico de Kew, este sistema de clasificación de plantas, que está basado en un conocimiento del árbol filogenético sin precedentes, tendrá un impacto fundamental, no sólo para los científicos, sino también en la forma en que los jardines botánicos organizan sus colecciones, y en el uso futuro de la información acerca de las plantas para mejorar la calidad de vida humana.[27]
El sistema de clasificación APG III está basado en un árbol filogenético o cladograma de las angiospermas que comprende 59 órdenes y 4 familias.[n. 1] Dicho cladograma se provee a continuación y, debajo del mismo, se brinda el listado de las familias de angiospermas ordenadas en clados y en órdenes.[17]
| Angiospermas |
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| Campanúlidas |
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APG III ordenó y agrupó a las angiospermas en 415 familias, la mayor parte de las cuales se halla incluida en algunos de los 59 órdenes aceptados por este sistema. Tales órdenes, a su vez, se distribuyen en clados. A continuación se provee el listado de las familias de angiospermas aceptadas por el sistema APG III ordenadas según los clados y los órdenes a los que pertenecen.[1] Además, se provee el nombre de los clados por encima de la categoría taxonómica de orden según la nomenclatura filogenética.[28] En cada caso se han destacado las diferencias con el sistema APG II según los siguientes símbolos:
* = nueva ubicación de la familia;
† = nuevo orden reconocido por el sistema APG;
§ = familia con una nueva circunscripción;
º = familias que representan la circunscripción más amplia prevista en el sistema APG II, la cual se adopta en APGIII;
ºº = familias que representan la circunscripción más restringida del sistema APGII, la cual se adopta en APGIII.
El clado de las magnólidas es un grupo de angiospermas que habían sido nombradas informalmente como «magnoliids» o «eumagnoliids» en muchas publicaciones filogenéticas recientes[31][32][33][34][1] y que difiere en su circunscripción con respecto a la subclase Magnollidae de los sistemas de clasificación de Cronquist y de Takhtajan. Las posibles sinapomorfias de este grupo incluyen caracteres fitoquímicos, como la presencia de los compuestos asarona, galbacina y licarina.[30] Las magnólidas comprenden cuatro órdenes:[17]
Las commelínidas son un gran clado dentro de las monocotiledóneas cuyas sinapomorfías incluyen las ceras epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con mucho almidón, las paredes celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y las hojas con cuerpos de sílice (SiO2),[37][38][39][40][41] también los estomas para o tetracíticos, las inflorescencias rodeadas de brácteas y el embrión corto y ancho.[3]
Las eudicotiledóneas conforman un clado que incluye a la mayoría de las plantas antiguamente consideradas dentro del grupo parafilético de las dicotiledóneas. El término proviene del griego y significa "dicotiledóneas verdaderas" debido a que contiene a la mayoría de las plantas que habían sido llamadas anteriormente dicotiledóneas, y tienen caracteres de dicotiledóneas típicas. El clado se caracteriza por el polen tricolpado, por las flores cíclicas y la presencia diferenciada de las partes internas y externas del perianto (o sea, cáliz y corola).
Las gunnéridas son un gran grupo de eudicotiledóneas que habían sido nombradas informalmente como «núcleo de las eudicotiledóneas» o «eudicotiledóneas nucleares» (en inglés "core eudicots") por casi todos los trabajos sobre filogenia de las angiospermas. Comprenden un grupo extremadamente amplio y diverso de angiospermas, con una gran variabilidad en el hábito, morfología, química, distribución geográfica y otros atributos. La sistemática clásica, basada únicamente en información morfológica, no fue capaz de reconocer este grupo. De hecho, la circunscripción de las gunnéridas como un clado está basada en una fuerte evidencia a partir de los datos de análisis moleculares.[44][45][33] La composición del clado es la siguiente: Gunnerales, Berberidopsidales (incluyendo a Aextoxicaceae;[46][47] Dilleniaceae, Santalales, Saxifragales, Vitaceae, y todos los clados de Asteridae, Caryophyllales y Rosidae. En otras palabras, el clado está compuesto por Gunnerales más la totalidad del clado de las pentapétalas.[43]
Las rósidas son un gran grupo de eudicotiledóneas que contiene aproximadamente 70.000 especies,[49] más de la cuarta parte del total de especies de las angiospermas.[50] Estos órdenes, a su vez, comprenden unas 140 familias.[51] Conjuntamente con las astéridas, constituyen los dos grupos más grandes de eudicotiledóneas. Las rósidas comprenden al orden Vitales y a dos grandes clados: las fábidas y las málvidas.[48]
Las fábidas son un clado de eudicotiledóneas que habían sido nombradas informalmente como «eurrósidas I»[45][53][33] o «fabids».[54] No se han descubierto para este clado sinapomorfias que no estén basadas en los datos moleculares.[52]
Las málvidas[56] son un grupo de eudicotiledóneas que habían sido nombradas informalmente como «eurrósidas II» en varios trabajos sobre filogenia de las angiospermas[57][58][59][60] o “malvids”.[61] El nombre eurrósidas II también había sido aplicado de un clado más amplio que incluía a las mirtales.[62][55]
Las astéridas son un gran grupo de eudicotiledóneas que incluye aproximadamente 80.000 especies, agrupadas en 13 órdenes y más de cien familias[49] y entre la tercera a la cuarta parte del total de especies de las angiospermas.[50][51] Conjuntamente con las rósidas, constituyen los dos grupos más grandes de eudicotiledóneas. Las plantas pertenecientes a este clado se caracterizan por ser herbáceas, con flores hermafroditas, zigomorfas (de simetría bilateral), polinizadas por insectos, por los estambres dispuestos en un círculo y los pétalos de la corola unidos entre sí formando un tubo. El gineceo está formado por dos carpelos soldados. Las flores se organizan a menudo en inflorescencias apretadas, como las espigas de las labiadas y las plantagináceas o los capítulos (cabezuelas) de las Compuestas. Cuatro de las familias más grandes de angiospermas pertenecen a este clado: las asteráceas, las rubiáceas, las lamiáceas y las apocináceas.[3][63]
Las lámidas[65] son un grupo de eudicotiledóneas que habían sido nombradas informalmente como «euastéridas I».[45][33] El clado, según ha sido circunscripto en APG III, comprende cuatro órdenes y cinco familias que todavía no han sido incluidas en ningún orden.[34][17] La sinapomorfia más evidente de las lámidas es la presencia de vasos del xilema con perforaciones simples.[66][64]
Las campanúlidas son un grupo de eudicotiledóneas que habían sido nombradas informalmente como «euastéridas II».[45][33] Algunos atributos son característicos del grupo: las hojas alternas, con márgenes serrados o dentados, las flores epíginas, con una fusión tardía de los pétalos, filamentos de los estambres libres y los frutos indehiscentes.[68][69][67]
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