Animalia

«Animal»  y «Reino animal» redirigen aquí. Para otras acepciones, véanse Animal (desambiguación) y Reino animal (desambiguación).

En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la biología que estudia los animales es la zoología.

Animales
Rango temporal: 760–0Ma Had. Arcaico Proterozoico Fan. Tónico - Reciente[1]
Diversos tipos de animales
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
(sin rango)	Opimoda Podiata Amorphea Opisthokonta Holozoa Filozoa Apoikozoa
Reino:	Animalia Linnaeus, 1758
Subreinos
Clasificación tradicional:[2] Parazoa Eumetazoa Clasificación alternativa:[3] Non-Bilateria (P) Bilateria Subreino Parazoa (P) Filo Petalonamae? (P?) Filo Choanoflagellata? (a veces incluido) Filo Porifera Subreino Ctenozoa Filo Ctenophora Subreino Eumetazoa Filo Trilobozoa Filo Cnidaria Filo Placozoa Infrareino Bilateria
Sinonimia
Metazoa Haeckel, 1874 Zooaea Barkley, 1939 Gastrobionta Rothmaler, 1948 Euanimalia Barkley, 1949
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Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.

Características

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:

• Organización celular: Eucariota y pluricelular.
• Nutrición: Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente.
• Metabolismo: Aerobio (consumen obligatoriamente oxígeno). Sin embargo, recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos Loricifera, que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis, ya que no contienen mitocondrias, sino otros orgánulos.
• Reproducción: Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas solo por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides.
• Desarrollo: Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blástula.
• Estructura y funciones: Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.
• Simetría: Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral.

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo.

Funciones esenciales

Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:

Alimentación

La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo, un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.^[4]

Respiración

No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.^[4]

Circulación

Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.^[4]

Excreción

Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.^[4]

Respuesta

Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.^[4]

Movimiento

Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo, tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aun los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.^[4]

Reproducción

La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.^[4]

Clasificación

Historia

Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos, morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo XXI está basada principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos:

Aristóteles 335 a. C.[5] (Cuvier 1800)[6]	Linneo 1735,[7] 1758[8]	Leuckart 1848[9]	Lankester 1873, 1877[10] (Haeckel 1874)[11]	Grobben 1908[12]	Bütschli 1910[13] Kükenthal 1923	Hyman 1940[14] Whittaker 1969 [15]	Nielsen 2012[16] Brusca et al. 2016[3]	Descripción (grupos)
			Diploblastica (Zoophyta)	Spongiaria	Parazoa	Parazoa	Non-Bilateria (P)	Porifera
Anaima (Invertebrata)	Vermes	Coelenterata		Cnidaria	Eumetazoa	Radiata		Cnidaria
				Ctenophora				Ctenophora
		Vermes	Triploblastica (Bilateria)	̠		Acoelomata	Xenacoelomorpha	Xenacoelomorpha
				Protostomia			Spiralia	Platyhelminthes, Nemertea, Mesozoa
		Mollusca				Coelomata		Mollusca
		Vermes						Annelida, Lophophorata, Chaetognatha
						Pseudocoelomata		Gnathifera, Gastrotricha
							Ecdysozoa	Nematozoa, Scalidophora
	Insecta	Arthropoda				Coelomata		Panarthropoda
	Vermes	Echinodermata		Deuterostomia			Ambulacraria	Echinodermata
		Vermes						Hemichordata
Enaima (Vertebrata)	Pisces	Vertebrata					Chordata	peces, anfioxos
	Amphibia							anfibios, reptiles
	Aves							aves
	Mammalia							mamíferos

La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).^[17]

Filos del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filos no bilaterales	Significado	Nombre común	Características distintivas	Especies descritas[18][19]
Porifera	Portador de poros	Esponjas	Bentónicos, inmóviles, asimétricos; cuerpo con poros inhalantes	9000
Cnidaria	Ortiga	Cnidarios	Diblásticos, radiales, con cnidocitos	10.000
Ctenophora	Portador de peines	Ctenóforos	Diblásticos, birradiales, con coloblastos	166
Placozoa	Animales placa	Placozoos	Muy simples, reptantes, con cuerpo ameboide irregular	3

Filos bilaterales	Significado	Nombre común	Características distintivas	Especies descritas
Annelida	Anillos pequeños	Anélidos	Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos	17.200
Arthropoda	Patas articuladas	Artrópodos	Exoesqueleto de quitina y patas articuladas	1.200.000
Brachiopoda	Patas cortas	Braquiópodos	Con lofóforo y concha de dos valvas	335 (16.000 extintas)
Bryozoa	Animales musgo	Briozoos	Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular	5.700
Chaetognatha	Mandíbulas espinosas	Gusanos flecha	Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza	100
Chordata	Con cuerda	Cordados	Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario	64.788[20]
Cycliophora	Que lleva ruedas	Ciclióforos	Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios	2
Dicyemida	Dos embriones	Dicemidos	Parásitos muy simples formados por muy pocas células	70
Echinodermata	Piel con espinas	Equinodermos	Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas	7.000 (13.000 extintas)
Entoprocta	Ano interior	Entoproctos	Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular	170
Gastrotricha	Estómago de pelo	Gastrotricos	Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos	800[21]
Gnathostomulida	Boca pequeña con mandíbulas	Gnatostomúlidos	Boca con mandíbulas características; intersticiales	80
Hemichordata	Con media cuerda	Hemicordados	Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda	108[20]
Kinorhyncha	Trompa en movimiento	Quinorrincos	Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado	150
Loricifera	Portador de cota	Loricíferos	Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla	28
Micrognathozoa	Animal con pequeñas mandíbulas	Micrognatozoos	Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón	1
Mollusca	Blando	Moluscos	Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha	93.000
Nematoda	Similar a un hilo	Gusanos redondos	Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa	25.000
Nematomorpha	Forma de hilo	Nematomorfos	Gusanos parásitos similares a los Nematodos	331
Nemertea	Ninfa del mar	Nemertinos	Gusanos Acelomados con trompa extensible	1200
Onychophora	Portador de uñas	Gusanos aterciopelados	Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales	165[20]
Phoronida	Maestra de Zeus	Foronídeos	Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U	20
Platyhelminthes	Gusanos planos	Gusanos planos	Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos	20.000
Priapulida	De Príapo, dios de la mitología griega	Priapúlidos	Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas	16
Rotifera	Portador de ruedas	Rotíferos	Pseudocelomados con una corona anterior de cilios	2.200
Tardigrada	Paso lento	Osos de agua	Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas	1000[20]
Xenacoelomorpha	Extraño sin intestino	Xenacelomorfos	Gusanos ciliados acelomados muy simples con saco intestinal	465[22]
				~1.454.000

En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido reclasificados en Annelida,^[23] y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado en Rotifera.^[24] El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Origen y documentación fósil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:^[25]

Coanoflagelado.

Organización pluricelular de los poríferos.

Teoría colonial

Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː^[26]

Opisthokonta	Holomycota   Cristidiscoidea     Fungi     Holozoa   Mesomycetozoa       Pluriformea   Filozoa   Filasterea   Apoikozoa   Choanoflagellatea     Animalia

Teoría simbiótica

Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.

Teoría de la celularización

Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contemplaba a los turbelarios como los metazoos más primitivos y, por tanto, cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Evolución del reino Animalia

Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos.

Los primeros fósiles que podrían representar a animales corresponden a Otavia hallado en Namibia de entre 760-550 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas tempranas.^[1] Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los animales hace unos 850 millones de años durante la glaciación del Criogénico-Tónico.^[27]

Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la biota del periodo Ediacárico.^[28] No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.

Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron por simetría y su nivel de complejidad en grupos como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien claro como fue el último ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente aceptada para explicar el origen de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un único ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y los animales verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las colonias de coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente inmóviles, de hecho Haeckel los clasificaba en el reino Protista. Según los análisis moleculares el grupo más basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los ctenóforos, aunque los bilaterios pudieron haber surgido de la derivación pedomórfica de la larva de un cnidario. El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro, pero los análisis moleculares han favorecido dos hipótesis clásicas: la hipótesis "Nephrozoa" que considera a los gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) como los bilaterales más primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros, dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente que cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan posiciones basales en los árboles filogenéticos podría significar caer en la atracción de ramas largas. Por el contrario, la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con características de deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados. Esta hipótesis es la más probable para el primer ancestro bilateral. Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los análisis moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la monofilia de los deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el desarrollo embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano después, en cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca por último. Los análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados (exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que evolucionaron de ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son grupos polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con los anélidos, moluscos, artrópodos, en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los anélidos estaban más estrechamente con los artrópodos y que los lofoforados con quetognatos eran deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que estos últimos pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc. La posición de los entoproctos que fue incierta durante muchos también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los (moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotíferos, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa (artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapúlidos y loricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos, moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y hemicordados forman un clado bien soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el cual puede estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la rama más basal. En la evolución de los animales ha habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su carácter simple se trata de los mesozoos (placozoos, ortonéctidos y dicemidos), sin embargo se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco. Los placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos reducidos y los dicemidos descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido. Algunos filos fueron clasificados en otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen la segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los rotíferos, ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos. También algunos animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaban como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.^{[23][29][30][31][32][33][34][35][36][37]}

Filogenia

Véase también: Filogenia animal

Filogenia clásica

El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);^[19] se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.

Animalia

Parazoa Porifera       Placozoa   Eumetazoa   Cnidaria   _______   Ctenophora   Bilateria Protostomia Acoelomata Platyhelminthes     Schizocoelomata   Nemertea       Sipuncula     Mollusca       Echiura   Articulata   Annelida   ____   Onychophora   ____   Tardigrada     Arthropoda           Gnathostomulida       Entoprocta     Cycliophora         Rotifera     Acanthocephala       Pseudocoelomata   Gastrotricha     Nematoda     Nematomorpha       Priapula       Kinorhyncha     Loricifera             Deuterostomia Lophophorata   Phoronida     Ectoprocta     Brachiopoda       Chaetognatha     Echinodermata       Hemichordata   Chordata ____   Vertebrata     Cephalochordata       Urochordata

Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:

• Protóstomos acelomados
• Protóstomos esquizocelomados
• Protóstomos pseudocelomados
• Deuteróstomos

Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos. Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan las nuevas clasificaciones. Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes:

• Deuteróstomos
• Protóstomos
  • Ecdisozoos
  • Espiralios

Filogenia actual

La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha producido una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis alternativas. Especialmente las relaciones filogenéticas de los superfilos Spiralia^[38] y Ecdysozoa^[39] son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia correcta.^[40] En cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas serían menos antiguas que aquel.^[41]

Recientemente se ha sugerido que los filos Rotifera, Dicyemida, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha y Gnathostomulida tienen tasas de evolución genética, lo que impide reconstruir el árbol filogenético y llevan a las atracciones de ramas largas.^[40] Análisis moleculares utilizando especies de evolución lenta y otros estudios que intentan evitar el error sistemático han dado resultados posiblemente correctos. A diferencia de otros análisis moleculares convencionales que llevan a resultados contradictorios, estos análisis están de acuerdo con los análisis morfológicos y paleontológicos. A continuación se grafica el posible árbol de diversificación animal según sus conclusiones:^{[29][30][31][32][33][34][35][36][37][42]}

Animalia

Vendobionta † (?)       Porifera   Eumetazoa   Ctenophora   ParaHoxozoa   Placozoa   Planulozoa   Cnidaria   Bilateria Deuterostomia   Chordata   Xenambulacraria   Xenacoelomorpha   Ambulacraria   Hemichordata     Echinodermata         Protostomia Spiralia Gnathifera   Chaetognatha       Gnathostomulida       Micrognathozoa     Rotifera         Lophotrochozoa     Dicyemida     Kamptozoa   Entoprocta     Cycliophora     Rouphozoa   Platyhelminthes     Gastrotricha             Mollusca     Vermizoa   Annelida     Nemertea     Lophophorata   Brachiopoda       Bryozoa     Phoronida               Ecdysozoa Scalidophora   Loricifera       Priapulida     Kinorhyncha       Cryptovermes Nematoida   Nematomorpha     Nematoda     Panarthropoda   Tardigrada   Antennopoda   Onychophora     Arthropoda

Un árbol filogenético alternativo

A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:^[43]

Animalia

Porifera     Ctenophora   ParaHoxozoa   Placozoa     Cnidaria   Bilateria Xenacoelomorpha   Acoelomorpha     Xenoturbellida     Nephrozoa Deuterostomia   Chordata   Ambulacraria   Hemichordata     Echinodermata       Protostomia Ecdysozoa   Loricifera     Priapulida     Kinorhyncha   Nematoida   Nematomorpha     Nematoda     Panarthropoda   Tardigrada       Onychophora     Arthropoda         Spiralia Gnathifera   Chaetognatha       Gnathostomulida       Micrognathozoa     Rotifera           Orthonectida     Dicyemida   Platytrochozoa Rouphozoa   Platyhelminthes     Gastrotricha       Cycliophora   Lophotrochozoa   Annelida     Mollusca     Nemertea       Entoprocta     Bryozoa   Brachiozoa   Brachiopoda     Phoronida

Animalia

Pan-Ctenophora   Petalonamae*   Ctenozoa   Dinomischida*     Ctenophora       Myriazoa   Choanoflagellata*       Porifera*   Eumetazoa   Trilobozoa   ParaHoxozoa     Placozoa     Cnidaria     Bilateria   Proarticulata   Nephrozoa Xenambulacraria   Xenacoelomorpha   Ambulacraria   Cambroernida       Hemichordata     Echinodermata           Chordata     Vetulicolia¿*?   Protostomia     Saccorhytida   Ecdysozoa   Archaeopriapulida*     Scalidophora   Palaeoscolecida       Kinorhyncha     Priapulida       Cryptovermes Nematoida   Nematoda     Nematomorpha     Panarthropoda   Lobopodia*       Tardigrada   Antennopoda   Onychophora     Arthropoda                 Spiralia Gnathifera Cucullophora   Archisagittoidea*     Chaetognatha         Gnathostomulida       Micrognathozoa     Rotifera         Platytrochozoa   Rhouphozoa   Gastrotricha     Platyhelminthes     Mesozoa   Orthonectida     Monoblastozoa     Dicyemida       Lophotrochozoa Bryozoa s. l   Ectoprocta   Kamptozoa   Entoprocta     Cycliophora       Trochozoa     Halsiphonida     Mollusca       Vermizoa   Nemertea     Annelida     Lophophorata   Tommotiida*   Brachiozoa   Phoronida     Brachiopoda

Véase también

• Urmetazoo
• Especie en peligro de extinción
• Crueldad hacia los animales
• Derecho animal
• Derechos de los animales
• Historia de la zoología
• Refugio de animales
• Anexo:Clases del Reino Animal
• Wikiproyecto:Animales/Lista

Referencias

1. C. K. 'Bob' Brain; Anthony R. Prave; Karl-Heinz Hoffmann; Anthony E. Fallick; Andre Botha; Donald A. Herd; Craig Sturrock; Iain Young; Daniel J. Condon; Stuart G. Allison (2012). «The first animals: ca. 760-million-year-old sponge-like fossils from Namibia». South African Journal of Science 108 (1/2). doi:10.4102/sajs.v108i1/2.658. Archivado desde el original el 23 de junio de 2012. Consultado el 24 de noviembre de 2021.
2. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds). Handbuch der zoologie. Berlin, 1923,
3. Brusca, Richard C.; Wendy Moore; Stephen M. Schuster (2016). Invertebrates. 3rd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.,
4. Miller, Kenneth (2004). Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. 658-659. ISBN 0-13-115538-5. |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
5. Aritósteles 335 a. C., Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν (Investigación de los animales Archivado el 11 de marzo de 2018 en Wayback Machine.). Introducciónː C. García 2017, ...Sus aportaciones terminológicas, aunque contadas, son fundamentales. Como, por ej., la distinción entre vertebrados e invertebrados, es decir, seres «sanguíneos» frente a «carentes de sangre». Los términos énaimos y ánaimos («con / sin sangre») no están documentados en sentido técnico antes de Aristóteles...
6. Cuvier (1800) Leçons d'anatomie comparée, 1st ed., vol. 1. Paris, année VIII
7. Linnaeus 1735, Systema Naturae, 1st edition
8. Linnaeus 1758, Systema Naturae, 10th ed., vol. 1
9. Leuckart (1848) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere, ver Agassiz (1857)
10. Lankester, 1877, Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. Archivado el 5 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399-454
11. Haeckel E (1874). Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreiches und die Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8, 1-55. [P. 32 & 52:] Zoophyta (Diblasteria = Spongie & Triblasteria = Acalephae), [P. 33:] Bilateria (Sammtlische Würmer =Vermes, Molluscken, Echinotermen, Arthropoden, Vertebraten)
12. Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
13. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds) 1923. Handbuch der zoologie. Berlin
14. Hyman, L. H. The invertebrates. New York: McGraw-Hill Book. 6 vols., 1940-1967.
15. Whittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms or organisms Archivado el 17 de noviembre de 2017 en Wayback Machine.. Science 163 (3863): 150-160.
16. Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012.
17. Thérèse A. Holton & Davide Pisani 2010, Deep Genomic-Scale Analyses of the Metazoa Reject Coelomata: Evidence from Single- and Multigene Families Analyzed Under a Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol. 2010; 2: 310-324. Published online 2010 Apr 30. doi: 10.1093/gbe/evq016
18. el número de especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario
19. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
20. «ABRS | Numbers of living species in Australia and the World Report - second edition - Executive Summary». ABRS (en inglés). Consultado el 29 de mayo de 2016.
21. Brusca, Richard, C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen, M. (2016). Invertebrates. Sunderland, Massachusetts USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-160535-375-3.
22. Curini-Galletti, M.; Di Domenico, M.; Fontaneto, D.; Jondelius, U.; Jörger, K. M.; Leasi, F.; Martínez, A.; Norenburg, J. L.; Sterrer, W.; Todaro, M. A. (2020). «Contribution of soft-bodied meiofaunal taxa to Italian marine biodiversity». The European Zoological Journal 8: 69-84. ISSN 2475-0263. doi:10.1080/24750263.2020.1786607.
23. Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.
24. Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera Springer link.
25. Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
26. Elisabeth Hehenberger et al. Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. Science Direct.
27. Early metazoan life: divergence, environment and ecology. The Royal Society.
28. Robert Beach; Douglas Erwin; Gerald Poirier; Nan Yao (agosto de 2010). «Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia». Nature Geoscience (en inglés) (9). Bibcode:2010NatGe...3..653M. ISSN 1752-0894. doi:10.1038/ngeo934.
29. Feuda, Roberto; Dohrmann, Martin; Pett, Walker; Philippe, Hervé; Rota-Stabelli, Omar; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert; Pisani, Davide (2017). «Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals». Current Biology (en inglés) 27 (24): 3864-3870.e4. PMID 29199080. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008.
30. Kapli, Paschalia; Telford, Maximilian J. (11 Dec 2020). «Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha». Science Advances 6 (10). doi:10.1126/sciadv.abc5162. Consultado el 17 de diciembre de 2020.
31. Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P.; Copley, Richard R.; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). «Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria». Current Biology 29 (11): 1818-1826.e6. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl=21.11116/0000-0004-DC4B-1
32. Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (10 de febrero de 2011). «Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella». Nature 470 (7333): 255-258. Bibcode:2011Natur.470..255P. PMC 4025995. PMID 21307940. doi:10.1038/nature09676. Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
33. Howard, Richard J.; Giacomelli, Mattia; Lozano-Fernandez, Jesus; Edgecombe, Gregory D.; Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt M. et al. (10 de marzo de 2022). «The Ediacaran origin of Ecdysozoa: Integrating fossil and phylogenomic data». Journal of the Geological Society 179 (4). Bibcode:2022JGSoc.179..107H. ISSN 0016-7649. S2CID 246494357. doi:10.1144/jgs2021-107. hdl:2445/186596.
34. Lahcen I. Campbell, Omar Rota-Stabelli, Gregory D. Edgecombe, Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, and Davide Pisani (2011). MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.1105499108.
35. Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (24 de mayo de 2019). «Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification». Frontiers in Genetics 10: 443. PMC 6543705. PMID 31178892. doi:10.3389/fgene.2019.00443.
36. Laumer, C.E.; Fernández, R.; Lemer, S.; Combosch, D.; Kocot, K.M.; Riesgo, A.; Andrade, S.; Sterrer, W. et al. (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052. Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
37. Kevin M. Kocot, Torsten H. Struck, Julia Merkel, Damien S. Waits, Christiane Todt, Pamela M. Brannock, David A. Weese, Johanna T. Cannon, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych (1 de marzo de 2017). «Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error». Systematic Biology (en inglés) 66 (2): 256-282. PMID 27664188. doi:10.1093/sysbio/syw079.
38. Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 de julio de 2014, pp. 1833-1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
39. Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). «Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships». Oxford academic 57 (3): 455-466. doi:10.1093/icb/icx072.
40. Unravelling spiral cleavage PDF
41. Antcliffe JB, Callow RH & Brasier MD 2014, Giving the early fossil record of sponges a squeeze. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014 Nov;89(4):972-1004. doi: 10.1111/brv.12090. Epub 2014 Apr 29.
42. Frances S. Dunn, Alexander G. Liu & Philip C. J. Donoghue 2018, Ediacaran developmental biology. Biol. Rev. (2018), 93, pp. 914-932. doi: 10.1111/brv.12379
43. Giribet et Edgecombe.The Invertebrate Tree Of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 06911702589780691170251. pag 21.

Bibliografía

• Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219-225. An important summary correlating fossil and molecular evidence.
• Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
• Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Enlaces externos

• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Animalia.
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre animal.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Animalia.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Animalia.
• Mundos animales (en la página oficial de National Geographic) España.
• Tree of Life. Cladogramas actualizados del reino animal e información sobre los diferentes grupos (en inglés).
• Enciclopedia de la vida (en inglés).
• Enciclovida tiene un artículo sobre Animales (Reino Animalia).
• Naturalista tiene una ficha sobre Animales (Reino Animalia).

• Datos: Q729
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• Especies: Animalia