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defensa antiparasitaria establecida para el beneficio de otros individuos en lugar del que genera la acción De Wikipedia, la enciclopedia libre
El término de inmunidad social se refiere a cualquier defensa antiparasitaria establecida para el beneficio de otros individuos en lugar del que genera la acción. Para los parásitos, el contacto frecuente, la densidad poblacional alta y la variabilidad genética baja hace que los grupos sociales de organismos sean objetivos prometedores para la infección: esto ha producido la evolución de los mecanismos colectivos y cooperativos en contra de los parásitos que previenen tanto el establecimiento como la reducción del daño de enfermedades entre los miembros de los grupos. Los mecanismos de inmunidad social van desde la prevención de enfermedades, como que el escarabajo enterrador esparza sus cadáveres con antimicrobianos o termitas fumigando sus nidos con naftalina, hasta las defensas activas vistas en el encarcelamiento de escarabajos parasíticos por las abejas o por las hormigas pequeñas cortadoras de hojas que invaden las hojas de los trabajadores grandes para combatir las moscas parasitoides. Mientras muchos mecanismos específicos de inmunidad social han sido estudiados por un tiempo en aislamiento relativo (e.j. la "medicación colectiva" encontrada en hormigas de la madera), fue hasta que la publicación de 'Inmunidad social' hecha en el 2007 por Sylvia Cremer et al. en la revista científica Current Biology apareció que el tema se consideró seriamente en su plenitud, en un sentido conceptual y de evolución. El trabajo empírico y teórico en la inmunidad social continua revelando no solamente un nuevo mecanismo de protección sino implicaciones para nuestro entendimiento de la evolución grupal y poliándrico, así como el tener consecuencias para nuestro conocimiento general del origen de los sistemas regulatorios complejos.
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La inmunidad social se refiere a un amplio rango de adaptaciones de comportamiento, fisiológicas y organizacionales encontradas en numerosas ramas del árbol de la vida, desde microbios hasta humanos
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Sylvia Cremer (después en la Universidad de Ratisbona) dio la primera definición de inmunidad social en su crucial publicación del 2007 en la revista Current Biology titulado 'Inmunidad Social', la definición que impuso decía que era la "acción colectiva o los comportamientos altruistas de individuos infectados que benefician de la colonia" antes de establecer un marco conceptual por pensar acerca del tema usando ejemplos de primates o insectos eusociales.[1][2] La definición de Cremer se enfocaba en los beneficios colectivos de los comportamientos y fue adoptada por otros ecólogos del comportamiento (ej. Wilson-Rich 2009[3]) cuando describió el fenómeno inmune el cual era contingente en la acción de múltiples individuos.[1][2] Cremer desarrolló una serie de comparaciones entre los sistemas inmunes personales y sociales—ella explicó que su definición de inmunidad social abarcaba "la naturaleza de estas defensas que no podían ser desarrolladas de manera eficiente por individuos únicos, sin embargo dependían estrictamente de la cooperación de al menos dos individuos".[4] No obstante, en el 2010, Sheena Cotter y Rebecca Kilner (ambas en la Universidad de Cambridge) propusieron ampliar la definición de inmunidad social a "cualquier tipo de respuesta inmune que haya sido seleccionada para incrementar la adecuación biológica de uno o más receptores", y recomendaron que el fenómeno descrito por Cremer fuera conocido como inmunidad colectiva.[5] Esta definición impone una importancia grande en el origen evolutivo de los comportamientos en lugar de resaltar su rol funcional en la actualidad; Cotter y Kilner explicaron que su amplia definición incluiría comportamientos inmunes tanto en familias de animales y microbios sociales así como en situaciones en donde la inmunidad de grupo exista dada la inversión en la inmunidad personal, argumentando que esto le permite a las investigaciones acerca de la evolución de la inmunidad social tener una "mayor profundidad que no se alcanzaría de otra manera".[5] Ellas más tarde sugirieron que la evolución de la inmunidad social fuera vista como una de las mayores transiciones en la evolución.[5] Joël Meunier (Universidad de Maguncia) propuso una redefinición en una publicación del 2015 en el rol que tiene la inmunidad social en la evolución de los grupos vivos, sugiriendo que la definición de Cotter y Kilner podía abarcar de manera problemática las defensas inmunes que surgen no por ser resultado de la vida social sino por ser resultado del compartir la misma localización; Meunier define un sistema de inmunidad social como "cualquier mecanismo colectivo y personal que haya surgido y/o sea mantenido al menos en parte por la defensa contra los parásitos que se provee a otros miembros de un grupo".[1]
Ante la exposición a un parásito, los miembros de un grupo deben evaluar la amenaza que esto posee y el nivel actual de la infección en la colonia para así saber responder adecuadamente. Los mecanismos de inmunidad social son comúnmente categorizados por la etapa del ataque parasítico en un grupo de organismos que son su meta.[1] Algunos mecanismos son profilácticos (ej, los escarabajos enterrador esparciendo sus cadáveres con antimicrobianos o termitas fumigando sus nidos con naftalina) mientras que otros son activados en respuesta de un reto parasítico (ej. el encarcelamiento de los escarabajos parasíticos por las abejas o por las hormigas pequeñas cortadoras de hojas que invaden las hojas de los trabajadores grandes para combatir las moscas parasitoides).[6]
Para que un parásito tenga éxito en infectar a múltiples miembros de un grupo de insectos, debe completar 3 labores:
De este modo, los mecanismos de inmunidad social comúnmente se categorizan por las etapas que obstaculizan y/o bloquean.[1]
Los niveles de sociabilidad en todas las clases de insecta van desde las especies eusociales (con el cuidado cooperativo de las crías, traslapando generaciones en una colonia de adultos y una división de labores en castas reproductivas y no reproductivas) al vivir de manera solitaria, con muchos sistemas intermediarios entre uno y otro, lo cual a pesar de la falta completa de eusociabilidad aún pueden exhibir cuidado parental o cohabitación en el nido. Sistemas diferentes de organización social alteran tanto la posibilidad y la razón costo-beneficio de los mecanismos de inmunidad social (ej. el resguardar la entrada al nido requiere tanto la división de labores, mientras que el acicalado social apenas requiere interacciones conductuales), aunque la ausencia de muchos comportamientos registrados en la taxa eusocial de la taxa no social pueden ser producto de una falta de estudio de los sistemas de inmunidad social de estos grupos.[1] Por ejemplo, parece plausible que los insectos viviendo en común con sitios de anidación pudieran evolucionar para remover cadáveres conespecíficos del nido o para aislar un miembro infectado de un grupo - y aun así estos comportamientos (y muchos más) han sido reportados en especies eusociales.[1] Alternativamente puede ser el caso que mientras las tres condiciones de eusociabilidad no sean prerrequisitos para la emergencia de estos comportamientos, las consecuencias secundarias de la eusociabilidad sean quizá que los grandes números de individuos el colonias eusociales aumentan la eficiencia de defensas colectivas de anti-parásitos y así su emergencia empieza a ser seleccionada; o quizá la preponderancia de los individuos no reproductivos es un conductor necesario para la evolución de estos comportamientos, como cuando en una colonia atacada por un parásito ellos solo pueden incrementar su adaptabilidad indirecta por medio de la inmunidad social dirigida a las crías de la reina.[1]
La falta de defensas colectivas en alguna taxa eusocial también muestra que la inmunidad social puede no ser siempre adaptable (dado que la historia de la vida cuesta o la ineficacia en contra de alguna estrategia poco eficiente de un parásito), y que la vida en un grupo no necesita la expresión de algún séquito en particular en los mecanismos de inmunidad social. Por ejemplo, las termitas trabajadoras (Zootermopsiss angusticollis) no discriminan entre los conespecíficos infectados y no infectados, las colonias de las hormigas faraón (Monomorium pharaonis) deciden moverse a los nidos infectados en lugar de los que no lo están y las hormigas de madera reinas (Formica paralugubris) no se repugnan, si no son atraídas por los hábitats contaminados con hongos entamopatogénicos.[1]
Un parásito puede ser transportado pasivamente a un nido por un miembro de un grupo o puede buscar activamente por el nido; una vez dentro, la transmisión de parásitos puede ser vertical (de la colonia materna a la hija en la siguiente generación) u horizontalmente (entre colonias).[2] En los insectos eusociales, la defensa más frecuente contra el consumo de un parásito en el nido es prevenir la infección durante y/o después del forrajeo,[1] y un rango amplio de mecanismos activos y profilácticos han evolucionado con este fin.[1][2]
La aversión al consumir o estar en contacto con material contaminado también existe en especies presociales, ej. los saltamontes de fase gregaria migratoria Melanoplus sanguinipes evitan el consumo de cadáveres conespecíficos infectados por hongos entomoparasíticos. Los escarabajos enterrador hembra (Nicrophorus vespilloides) escogen cadáveres frescos en lugar de los degradados y cubiertos por microbios para reproducirse- aunque esto puede que haya evolucionado para permitir una reducción en la competencia post-incubación entre los jóvenes y microbios que quieren los cadáveres.[14]
Actualmente es incierto si estos comportamientos repelentes evolucionaron y/o son mantenidos debido a las interacciones sociales - el incremento en la adaptabilidad directa que cuando evita materiales contaminados significa que se requiere de más investigación para descartar la adaptabilidad indirecta que se beneficia de la directa.[1]
Una vez que el parásito ha entrado en el nido, las colonias deben ahora prevenir el establecimiento del parásito - esto es particularmente importante para las sociedades longevas que acumularían una carga grande de parásitos si no se hace algo al respecto.[2] En insectos eusociales, los mecanismos más comunes para detener el establecimiento involucran el desinfectar el nido e integrar sustancias con actividad antimicrobiana en el material del nido - comportamientos higiénicos del nido.[1][2] Por ejemplo:
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Algunos insectos no eusociales también desinfectan sus nidos: la cucaracha de madera (Cryptocercus punctulatus) comúnmente defeca en el nido (esta especie anida en madera en estado de descomposición, lo cual comúnmente tiene una densidad alta de microbios), y se ha encontrado que sus heces tienen actividad antimicótica contra M. anisopliae, posiblemente mediada por microbios.[34] Las galerías construidas en los abetos por escarabajos del abeto (Dendroctonus rufipennis) están en riesgo por múltiples tipos de hongos que reducen la adaptabilidad del escarabajo.[35] Tras la invasión de los hongos, escarabajos adultos empiezan a secretar de manera oral y el análisis de estas secreciones ha revelado que contiene bacterias con actividad antimicótica; gránulos fecales son usados para poner en cuarentena secciones infectadas por hongos de la galería.[35] Una estrategia de manejo de deshechos existe en algunos grupos de especies subsociales, como el grillo De Geer (Anurogryllus muticus).[1] De 5 a 10 minutos después de defecar y regresar a sus huevos, las hembras A. muticus regresan a sus gránulos fecales y los eliminan de la cámara — ninguna otra cosa se elimina de la cámara.[36] Tras descubrir un cadáver, los padres subsociales N. vespilloides regulan la actividad antimicrobiana de sus exudados y los esparcen sobre el cadáver - así desinfectando la fuente de la que sus crías comerán más adelante.[37]
Si un parásito ha entrado en el nido y se ha establecido, los grupos ahora deben montar defensas que inhiban la propagación de parásitos de los miembros infectados a los que no lo están.[2] El riesgo de una infección para un individuo no infectado es dependiente de tres factores: su susceptibilidad al parásito, tasa de contacto entre los individuos infectados con los no infectados y la habilidad ineficaz (virulencia) del parásito.[2] En insectos eusociales, las defensas incluyen:
El acicalado social existe en insectos presociales— la tijereta Europea (Forficula auricularia) acicala sus huevos para prevenir el crecimiento del moho[58] y las ninfas de cucaracha de madera (Cryptocercus) pasan hasta un quinto de su tiempo acicalando a los adultos (las ninfas también acicalan a otras ninfas pero a una frecuencia menor, sin embargo el acicalado social no es visto en adultos)—[59] pero el rol total de la defensa parasitaria en el comportamiento del acicalado social de la taxa presocial está sin resolver.[1]
El abandonar el nido es el último recurso para una colonia infectada cuando las defensas que se han mencionado antes no han sido efectivas— los individuos infectados pueden dejarse en un nido viejo o pueden ser expulsados del grupo mientras la colonia viaja a un nuevo nido.[2]
Mientras la mayoría de los estudios de la inmunidad social tienen un enfoca hacia los insectos eusociales, los sistemas de inmunidad social se han observado a través de un rango amplio en los grupos taxonómicos. El acicalado social se encuentra en muchos animales - por ejemplo los primates frecuentemente acicalan a otros, un comportamiento que probablemente evolucionó por su función higiénica pero ahora se opta por su rol adicional en el acto de socializar.[60] El acicalamiento social es común en el muerciélago vampiro(Desmodus rotundus) es asociado con la regurgitación de la comida y puede permitir que otros murciélagos indentifiquen cuales son los individuos que son capaces de suplirlos con comida;[61] el comportamiento del acicalamiento social de los caballos y pájaros fue objetivo de la investigación por igual.[62][63] Un rango de simbiosis de limpieza también existe entre muchas especies diferentes, especialmente en peces con sus estaciones de limpieza. El herrerillo común (Parus caeruleus) de manera profiláctica alinean su nido con plantas aromáticas (como Achillea ligustica, Helichrysum italicum and Lavandula stoechas) para protegerse de los mosquitos y otros insectos que chupan sangre.[64]
Después de la definición grande de inmunidad social por Cotter y Kilner, ejemplos numerosos de comportamientos de inmunidad social en la familia pueden mencionarse: las ranas túngara (Engystomops pustulosus) crean 'nidos de espuma' durante la crianza en la que la embriogénesis ocurre; estos nidos de espuma están impregnados con proteínas ranaspumin que proveen defensa en contra del ataque microbiano y actúan como detergente. El espinocho (Gasterosteus aculeatus), el pez Zosterisessor ophiocephalus, el pez Etheostoma crossopterum y dos especies de blennioidei también usan estrategias químicas para defender sus huevos de los microbios.[5] Intrigadamente, se ha encontrado que los propios microbios tienen sistemas de inmunidad social: cuando una población de Staphylococcus aureus se infectan con gentamicina, algunos individuos (llamadas pequeñas colonias variantes) empiezan a respirar de manera anaerobia, bajando el pH del ambiente y así confiriendo resistencia al antibiótico para los demás individuos - incluyendo los individuos S. aureus que no cambian de fenotipo.[65] Una analogía puede mencionarse en este contexto con la fiere social de las abejas antes descrita: un subconjunto de individuos en una población cambian su comportamiento y haciendo esto proveen resistencia a la población.[5]
Usando el concepto de Richard Dawkins del fenotipo extendido, el sistema de salud desarrollado por los humanos podría verse como inmunidad social.[4]
La mayoría de los estudios en la inmunidad social son llevados a cabo en insectos eusociales, ej. el trabajo de Sylvia Cremer usa hormigas como un organismo modelo mientras Rebeca Rosengaus (Northeastern University) trabaja con termitas. Fuera de los insectos eusociales, un modelo emergente es el del escarabajo enterrador Nicrophorus vespilloides y es discutido en la siguiente sección como ejemplo del estudio de la inmunidad social.
Ya es un organismo modelo en la ecología evolutiva debido a su cuidado parental extensivo, los escarabajos enterrador como N. vespilloides cazan pequeños cadáveres vertebrados que después entierran antes de prepararlo como recurso para criar a sus larvas - estos cadáveres son escasos y efímeros y aun así son necesarios para el éxito reproductivo del escarabajo enterrador. Los cadáveres son recursos de alta demanda con el desafío de que otros escarabajos enterrador u otras especies excavadoras los ganen, así como los degradadores microbianos. Cadáveres más viejos tienen una carga microbiana más alta y así tienen una menor cualidad de recursos para la crianza: las larvas criadas en los cadáveres son más pequeñas y con un estado nutricional menor - en la etapa adulta estos escarabajos son más pequeños, lo que en la especie N. vespilloides reduce la adaptabilidad.[14] Daniel Rozen et al. demostraron en el 2008 que N. vespilloides escogen por preferencia cadáveres nuevos (los cuales tienden a tener una carga menor de microbios) sobre los cadáveres viejos, y si no es posible adquirir uno de los cadáveres de buena cualidad que se usan para el cuidado parental en la pre y post eclosión para reducir el desafía puesto en los microbios.[14] Sheena Cotter y Rebecca Kilner demostraron que parte de este cuidado parental anti-microbiano involucrando a los padres esparciendo el cadáver con exudados anales antibacteriales: su trabajo en el 2009 demostró que cuando estos escarabajos encuentran un cadáver ellos regulan la actividad antibacterial de sus exudados alterando de manera activa su composición (incrementa la actividad parecida a la de un lisosoma, y la actividad de la polifenol oxidasa disminuye), y los aspectos específicos de los sistemas inmunes difieren entre sexos: los exudados de las hembras tienen una mayor actividad antibacterial que la de los machos; los machos viudos incrementan su actividad antibacterial de su exudado mientras se ha visto una reducción en las hembras viudas.[37]
Cotter et al. mostraron la sintuosidad de esta respuesta de inmunidad social - al proveer hembras con cadáveres infestados de microbios, encontraron que la regulación de la actividad antibacterial que continuó con una disminución del 16% en la producción reproductiva.[66] Esta reducción en la adaptabilidad, debido al incremento en la mortalidad y en la fecundidad, explica porqué la actividad antibacterial del exudado solo se induce y no se presenta de manera constitutiva.[66] Un trabajo reveló cómo un trade-off existió entre la inversión contra la inversión en la inmunidad social, ej. tras una herida, N. vespilloides regula su respuesta personal inmune mientras concomitantemente reduce su respuesta inmune personal.[67] Recientemente, el Grupo Kilner en el departamento de zoología de la Universidad de Cambridge identificó un gen asociado con la inmunidad social en N. vespilloides: la tasa de expresión de Lys6, un lisosoma, incrementa 1409 veces cuando están en estado de crianza, y va desde el lugar 5967 del transcripto más abundante en el transcriptoma del tejido intestinal al lugar 14; también se demostró que la tasa de expresión de Lys6 covarían con la actividad antibacterial del exudado.[68] El esfuerzo de inmunidad social tiene su cumbre durante la edad media, contrastando con el incremento del esfuerzo en la inmunidad personal o son mantenidos con la edad en la crianza de escarabajos enterrador.[69]
El exudado de las mismas larvas también contiene sustancias antibacteriales, con la actividad en su punto cumbre al eclosionar y declinar al crecer la larva - eliminando los resultados parentales en una regulación de esfuerzo antibacterial, posiblemente debido a la necesidad de invertir energía en otros labores más importantes que surgen debido a la ausencia parental.[70]
Muchos investigadores han notado marcas paralelas entre los sistemas inmunes más familiares de un organismo (ej. los linfocitos T y B) y el sistema social inmune descrito anteriormente, y es generalmente apreciado entre inmunólogos ecológicos que los trabajos comparativos rigurosos entre estos dos sistemas incrementarán el entendimiento de la evolución de la inmunidad social.[5][4] Mientras el mecanismo fisiológico específico por el cual la inmunidad es producido difiere fuertemente entre el individuo y la sociedad, se piensa que en un nivel 'fenomenológico' los principios de una amenaza parasitaria y su respuesta son similares: los parásitos deben detectar rápidamente, las respuestas deben diferir dependiendo del parásito en cuestión, la propagación de la infección debe estar limitada y compuestos diferentes del individuo/sociedad deben otorgar diferentes niveles de protección dependiendo de su contribución relativa a la adaptabilidad.[4] Cremer fue la primera en hacer esto sistemáticamente, y repartió el fenómeno inmunológico en 3 categorías: defensa de barrera (evitar el consumo), defensa soma (evita el establecimiento en componentes no reproductivos de un individuo/sociedad) y la defensa de la línea germinal (evita la infección de los componentes reproductivos en un individuo/sociedad). Ejemplos análogos de la publicación de Cremer son mencionados a continuación:
Otras similitudes incluyen la memoria inmunológica del sistema inmune adaptativo en vertebrados y la observación que una memoria colectiva similar (operando con un mecanismoo que aún se debe explicar) ocurren en algunas sociedades de insectos, ej, individuos de Z. angusticollis sobreviven infecciones de M. anisopliae de manera más significativa cuando han estado en contacto con un conespecífico previamente infectados, una 'transferencia social de la inmunidad' o una 'vacuna social'.[4][71] El rechazo de trasplantes causados por complejos mayores de histocompatibilidad es pensado frecuentemente que es un producto secundario que no tiene una función evolutiva, sin embargo Cremer cita casos (como la estrella colonial ascidia (Botryllus schlosseri)) cuando el reconocimiento de células ajenas pudo haber evolucionado de la adaptación - si fue así, entonces esto podría ser análogo a los sistemas de reconocimiento propio en insectos sociales que previenen el parasitismo sanguíneo y los comportamientos de las políticas de trabajadores que reprimen 'tumores sociales'.[4] Células inmunes específicas en animales 'supervisan' tejidos buscando a los parásitos, como lo hacen los individuos de la casta trabajadora en las colonias.[4]
Cotter y Kilner argumentan que no solo la inmunidad social es un concepto útil para usarlo cuando se estudian las transiciones mayores en la evolución, sino que el origen del sistema inmune puede ser considerada una transición mayor por sí misma.[5]
La transición de vivir solitariamente a vivir en grupo (identificado por John Maynard Smith como una de las siete transiciones más grandes en la historia evolutiva) trajo consigo muchos beneficios de salud (incrementando la vigilancia anti depredadores, buscando beneficios, etc.) y la oportunidad de explotar un arreglo de nuevos nichos ecológicos, pero vivir en grupo también tiene sus desventajas.[2][72] Numerosos estudios han demostrado un incremento en la carga parasitaria transmitida por el contacto cuando el tamaño de un grupo incrementa,[1][72] y así esa investigación se ha hecho en el rol de la inmunidad social en la evolución de una vida reciente en grupo. Existe evidencia empírica, tanto de estudios comparativos interespecíficos e intraespecíficos, que dicen que un aumento en la densidad poblacional lleva a un incremento en el esfuerzo inmune personal (profilaxis dependiente de la densidad).[73][74][75] Sin embargo, hay buena evidencia de que la evolución de la inmunidad social produce un trade-off entre las respuestas inmunes personaes contra el esfuerzo en las respuestas inmunes sociales - estudios fisiológicos y genómicos han mostrado que las condiciones sociales pueden conducir a una reducción en el esfuerzo inmune personal.[1] La inmunidad personal en la olaga de langostas Australianas (Chortoicetes terminifera) disminuye tras un incremento en la densidad poblacional y aumenta cuando es asilada artificialmente.[76] Estudios genómicos revelan que la solitaria e infectada S. gregaria expresa más genes involucrados con la inmunidad que los individuos infectados en fase gregaria,[77] los trabajadores de Bombus terrestris también regulan sus genes relacionados con la inmunidad cuando son aislados experimentalmente y hay tres veces más familias de insectos con genes relacionados con la inmunidad en solitario que en abejas eusociales.[78]
Joël Meunier (Universidad de Maguncia) argumentó que las dos relaciones aparentemente contradictorias entre el esfuerzo inmune personal y la densidad poblacional fueron una función de dos suposiciones implícitas en la predicción que debe de haber una correlación negativa entre el esfuerzo inmune personal y la vida en grupo:
Mientras se aconseja que estudios futuros en diferentes taxas eusociales y no eusociales sean requeridas para evaluar mejor la validez de estas suposiciones, Meunier nota que la existencia de un trade-off entre la inmunidad social y personal podría ser cubierta o erróneamente 'descubierta' en una población/especie debido a una variación individual (ej. individuos de baja calidad podrían no ser capaces de satisfacer una alta inversión en ambos sistemas inmunes), y así se recomienda que la calidad intrínseca de los individuos debería ser controlada si se harán conclusiones válidas.[1]
Para evaluar los que los conocimientos actuales de los sistemas inmunes sociales sugieren acerca de si la inmunidad social era un producto secundario o el encargado de una compleja vida en grupo, Meunier delineó 30 mecanismos diferentes de la inmunidad social encontrados en los insectos eusociales y buscó sus contrapartes a estos insectos presociales y solitarios.[1] Apoyando la hipótesis de que la inmunidad social era el encargado y no un producto secundario de una compleja vida en grupo, 10 mecanismos tuvieron sus contrapartes en insectos presociales y 4 especies solitarias (aunque esto no implica que algunos mecanismos puedan evolucionar como un producto secundario).[1] Evidencia de que los mecanismos de inmunidad social son seleccionados normalmente son concedidos (ej. el acicalamiento social inhibe el establecimiento de ectoparásitos, pero también mejora la exactitud del reconocimiento del apareamiento en el nido debido al compartir y así la homogeneización de las señales químicas entre los miembros de un grupo), y la dificultad en el separar experimentalmente la salud directa de la indirecta, potenciada en la taxa eusocial en donde individuos estériles/ no reproductivos predominan.[1] Más estudios en la taxa presocial permitirían análisis filéticos para recuperar el camino de la evolución que los diferentes mecanismos de la inmunidad social tomaron.[1]
El origen de la poliandria en la naturaleza y su valor de adaptativo es un tema de constante controversia en la biología evolutiva, parcialmente debido a los numerosos costos que causa en las hembras - distribución energética y temporal adicional a la reproducción, aumenta el riesgo de depredadores, aumenta el riesgo de enfermedades de transmisión sexual e incrementa el riesgo de daño físico causado por la copulación/ coerción sexual - para los insectos eusociales, los efectos que la poliandria tiene en el coeficiente de relación de los miembros de la colonia es importante, al reducir la relación de los trabajadores limita el poder de selección para mantener comportamientos ultracooperativos los cuales son vitales para el éxito de una colonia.[79][80] Una hipótesis para la evolución de la poliandria esquematiza, en la resistencia a las enfermedades, que el incremento de la diversidad genética supuestamente levanta a un grupo, y una evidencia desarrollándose de la taxa de insectos apoya esta hipótesis, esta se discutió anteriormente.[79][81]
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