Distribución del Haplogrupo E-ADN-Y en poblaciones nativas.
Probablemente tiene un origen en África Oriental[1] de una población que generó la expansión fuera de África,[2] región donde está la mayor diversidad,[3] originándose en una época en que el Sahara era habitable, hace 69000[4] aunque otras fuentes calculan unos 65[5] o 73000 años.[6] Más recientemente, se ha encontrado evidencia adicional que respalda la hipótesis del origen africano.[1]
Origen y antigüedad por subclados
Los subclados más frecuentes son E1b1a1 y E1b1b1, originados hace unos 20000 años. E1b1b1 se desarrolla en el norte de África o Asia Occidental, mostrando una relación parcial con las lenguas afroasiáticas, por lo que su presencia fuera de África podría estar relacionada al Neolítico y por la interacción histórica del antiguo Egipto con otras culturas del Mediterráneo.
Origen y distribución de los principales subclados derivados de E.
E (M96): Con el origen más probable en África Oriental[3] y tiene unos 69000 años.[4]
E1 (P147): Hace unos 51000 años[5] originado en África.
E1a (M33, M132): 45000-50000 años, origen al oeste africano.[7]
E1b1a (V38, V100): 40000 años,[5] en África Oriental.[9]
E1b1a1 (P1, M2): 39 mil años,[5] en el África centro-occidental.
E1b1b (M215/Page40): 41500 años[5] en el África Oriental[3] o Cuerno de África,[10] probablemente Etiopía.
E1b1b1a1 (M78): 19 mil años,[5] originado el este del Sahara, probablemente en el valle del Nilo al norte de Sudán, o con más probabilidad en Egipto.[11]
El subclado más difundido es E1b1a (V38), que es exclusivamente africano y tiene la mayor frecuencia en África occidental con un 80%,[23] fue ampliamente disperso debido primero a la expansión bantú y luego por la diáspora africana durante la Edad Moderna.
Se expandió en épocas históricas y prehistóricas hacia el Cercano Oriente y Europa. El subclado E1b1b-M78, aparecido hace unos 18.600 años, se esparce por todo el Mediterráneo, por lo que es común en Europa y Cercano oriente, alcanzando una frecuencia del 27% en Grecia, Portugal (23%), Francia (3%), Irlanda (2%), Gales y Escocia (5%), y en la península ibérica, en Galicia (22%) y Castilla y León (16%). Alcanza la presencia más alta en la comunidad étnica de los pasiegos con 41%.
La distribución de los principales subclados puede resumirse de la siguiente manera:
El paragrupo E* se refiere a E-96(xE1-P147, E2-M75) y se halla en forma relicta y muy disperso en África, encontrándose poco en amharas (Etiopía),[24] pigmeos y bantúes de Gabón y Camerún (África Central),[25] en África austral, Egipto[18] y Arabia Saudita.[24]
Dentro de E*(xE1-P147, E2-M75), se ha identificado al haplogrupo E-V44, el cual sería el clado hermano de E1 (P147). Así pues, E-V44 y E1-P147 descenderían del clado E-M5479 (o E-V3725).
E-V44: Fue identificado en algunos hombres de África Oriental.[8]
E1a1 (M44): Característico de los fulani, especialmente en los de Camerún con 53%.[16] Presente en Malí. Tiene diversidad en Europa, encontrándose especialmente en Italia, también Lituania, Inglaterra y otros; además del Líbano.[5]
E1a2 (Z958/CTS10713): Común en los mandinga y fulas de Gambia. Encontrado en yorubas de Nigeria, mendés de Sierra Leona y en afrocaribeños.[5]
E1b1 (P2/PF1940/PN2, P179) antes E3, de gran distribución. Presenta una importante dicotomía entre E1b1a (V38) y E1b1b (M215), los cuales están descritos en las secciones subsiguientes.
E1b2 (P75), sin información reportada, aunque confirmado por Karafet et al. 2008.
E1b1a (V38)
Mapa de distribución del haplogrupo E1b1a1 (M2), antes E3a, en África (Rosa et al. 2007)
E1b1a (V38/TSC0077541) es casi exclusivo y mayoritario en el África subsahariana.
De acuerdo con el ADN cromosómico Y, África presenta dos áreas principales, una subsahariana con predomino de E1b1a y una mediterránea con predominio de E1b1b.
E1b1a1a1a1a (M58) En hutus de Ruanda (15%),[20] Burkina Faso[16] y Sudáfrica[38]
E1b1a1a1a1b (M10) Raro en bantúes de Tanzania y Centroáfrica. En Adamawa (Camerún)[38]
E1b1a1a1a1c (L485)
E-SK595 encontrado en Senegal, Gambia y Marruecos[5]
E-Z36531 encontrado en Sudáfrica, Marruecos y Cataluña (España)[5]
E-CTS9883 (Z36539) en los mende (Sierra Leona), wolof, fulas y mandingas de Gambia, fulas de Guinea, en Tamanrasset (Argelia), Senegal, Egipto, Marruecos y España.[5]
E-L514
E-L515 en Nigeria, Níger, Ghana, Sierra Leona, Burkina Faso, Camerún, Marruecos y afroamericanos[5]
(M191, U186, U247) es el subclado de E1b1a más común y es típico del pueblos bantúes. Común en Camerún, Nigeria, Gabón y Congo,[39] en los igbos se encontró 54%, en ibibios 46%, en los anaang 38%,[40] en los gur de Burkina Faso,[41] en Sudáfrica está presente en los joisán, pero especialmente en pueblos bantúes;[42] presente en Kenia, Centroáfrica, disperso en el Cercano Oriente y común en afroamericanos, tanto del Caribe[5] como de Sudamérica[43] y Norteamérica.[44] Importante en los fon de Benín con 57% y en Ruanda 51% en los hutu y 48% en los tutsi.[30]
E1b1a2 (M329): Este haplogrupo es frecuente en el suroeste de Etiopía, especialmente entre las poblaciones de habla omótica.[45] Se encontró entre los oromos de Etiopía 2.6%[3] y está disperso en la península arábiga.[5] Se halló en Oromía (Etiopía) en restos de hace 4500 años.[5]
Étnicamente, se ha encontrado alta frecuencia entre bereberes del Sahara, como se puede observar en Túnez, donde se halló un 92.5%[12] y en Argelia 84%.[49] También predomina en los tuareg del Sahel, dando en Mali 91% y en los de Burkina Faso 78%.[50] En el África Oriental destacan los pueblos cushitas como los somalíes, los oromos (Etiopía) con 63%, los beja (Sudán) 52%[19] y los iraqw (Tanzania) con 56%.[18] Entre los pueblos nilo-saharianos se encontró que predomina entre los masalit (Chad) con 72%, los fur (Sudán) 59%[19] y los masái (especialmente en Kenia) 50%.[18] Fuera de África destacan los albaneses con 35%,[51] los griegos con 24%[52] y en general en los pueblos semitas, como por ejemplo los árabes jordanos con 31%.[53]
E-CTS693 encontrado disperso en Arabia Saudita, Egipto, Italia, Estados Unidos y aislado en Gales, Briansk (Rusia) y otras zonas de Europa y el Mediterráneo.[5]
E-V65 común en el Magreb,[10] principalmente en árabes de Marruecos (30%) y Libia (20%); menor frecuencia en bereberes, Europa y Cercano Oriente.
E1b1b1a1b (Z1919/CTS4231)
E-L618Distribución de E1b1b-V13 según Cruciani et al. 2007.
E-Y182141 encontrado en Argelia, Túnez y Cerdeña.[5]
E-V13 (L142.1, V36) es típico de Europa y es el haplogrupo E con las mayores frecuencias fuera de África. Es importante en los Balcanes, especialmente en el Peloponeso griego (47%),[3] en albaneses de Kosovo (46%),[56] albaneses de Macedonia del Norte (34%), también en Grecia, Bulgaria, Rumania, Serbia y Kursk; poco en el sur de Italia, en turcochipriotas y druzos. En Europa Occidental promedia 2.5%, en Anatolia 4% y en el Cercano Oriente 2%.[10] Se estima que bajas frecuencias encontradas en Pakistán provienen de antiguos soldados griegos y otras en Gran Bretaña provienen de soldados romanos de origen balcánico. En general, se considera que la presencia de V13 en el Mediterráneo europeo está inflído por la colonización griega.[57]
E-Y31991 poco en europeos y árabes.[5] Se ha encontrado E-123(xM34) en Omán, en israelíes de origen libio, en albaneses de Calabria (Italia) y menores frecuencias en Iberia, Egipto y Cercano Oriente. Encontrado al norte de Portugal y en Jordania.[53]
E-M34 importante en semitas. Se halló en Malatya (Turquía) en restos de hace 5200 años, actualmente es común en el Cercano Oriente y está disperso en casi toda Europa.[5] Alta frecuencia en Etiopía y Cercano Oriente, en el área jordana del mar Muerto (31%),[61] en Omán, Turquía, Israel (10%), Yemen (8%), en el sur de Europa (Galicia (10%), Sicilia (7%), Portugal) y en Norte de África. En Irán (3.5%), especialmente en su población kurda con 14%.[62]
E-M293 se encuentra en etnias de Tanzania como los datooga (43%) y burunge (28%), y en pueblos khoisan como los kxoe (31%) y sandawe (24%);[63] también en Kenia, Ruanda y Burundi.[5]
E-V1700
E-V42 en la península arábiga[64] y en judíos etíopes.[9]
E2* en bajas frecuencias en Namibia, Senegal, Zimbabue y en los mandinga (África Occidental).
E2a (M41) con alta frecuencia en el pueblo alur con 67% y en los hema 39%, ambos de R. D. del Congo.[18] En Etiopía 17%.[65] Desde el África Centro-Oriental hasta Sudán, especialmente en la región de los Grandes Lagos de África.
E2b (M98) Destacan los xhosa de Sudáfrica con 27.5%,[18] pero está extendido en toda el África Subsahariana, incluyendo Madagascar.
E2b1 (M54, M90) Encontrado en los xhosa 27.5%, rimaibe de Burkina Faso 22%, pigmeos mbuti 25%, daba (Camerún) 22%[16] y zulúes 21%.[18] Menores frecuencias (entre 9 y 15%) se encontró en sudafricanos (no joisánidos), bantús de Kenia, shirazíes de las Comoras, nilosaharianos del norte de Camerún y malgaches de Madagascar.
E-M85: En Kenia, Kinshasa (Congo), Gambia, Sudáfrica y península arábiga.[5]
Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (June 2019). «A Rare Deep-Rooting D0 African Y-chromosomal Haplogroup and its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa». Genetics: genetics.302368.2019. doi:10.1534/genetics.119.302368.
Ennafaa; Fregel; Khodjet-el-khil; Gonzalez (2011), "Mitochondrial DNA and Y-chromosome microstructure in Tunisia", Journal of Human Genetics, 56 (10): 734–41, doi:10.1038/jhg.2011.92, PMID 21833004
Rosa et al. 2007 in a study of Guinea Bissau, showed that the Fulani there are about 10% E-M78. Note that this study did not test specifically for V12 or V22, so the E-M78 may have a different exact breakdown of diversity as well as a lower frequency.
Elizabeth T Wood, Daryn A Stover, Christopher Ehret et al., "Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes," European Journal of Human Genetics (2005) 13, 867–876. (cf. Appendix A: Y Chromosome Haplotype Frequencies)
Peter A. Underhill, Peidong Shen, Alice A. Lin et al., "Y chromosome sequence variation and the history of human populations," Nature Genetics, Volume 26, November 2000
Luis, J.R.; D. J. Rowold (2004 March). "The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations". The American Society of Human Genetics 74 (3): 532–44. doi:10.1086/382286. PMID 14973781. PMID 14973781. PMC 1182266.
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