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La propiocepción, del latín "proprius" ("a uno mismo") y "-ception" ("per-cepción" o "re-cepción"), también llamada propiocepción, cinestesia o sexto sentido[1], es el sentido de la posición de nuestro cuerpo y el control neuromuscular del movimiento.[2]
La propiocepción está mediada por propioceptores, neuronas mecanosensoriales ubicadas dentro de músculos, tendones y articulaciones.[3] La mayoría de los animales poseen múltiples subtipos de propioceptores, que detectan distintos parámetros cinemáticos, como la posición, el movimiento y la carga de las articulaciones. Aunque todos los animales móviles poseen propioceptores, la estructura de los órganos sensoriales puede variar según la especie.
Las señales propioceptivas se transmiten al sistema nervioso central, donde se integran con información de otros sistemas sensoriales, como el sistema visual y el sistema vestibular, para crear una representación general de la posición, el movimiento y la aceleración del cuerpo. En muchos animales, la retroalimentación sensorial de los propioceptores es esencial para estabilizar la postura corporal y coordinar el movimiento corporal.
El sentido de posición puede ser estático, dando información de una parte del cuerpo con respecto a otra, o dinámico, dando información sobre la presencia y grado de movimiento de las articulaciones al cambiar de posición. Por otro lado, el control neuromuscular se refiere a la respuesta anticipada o inmediata de los músculos alrededor de una articulación, manteniendo así su congruencia articular.[4] Es decir, el sistema nos ayuda a adaptarnos a nuestro entorno, donde ante posibles caídas o futuras lesiones, el sentido propioceptivo interpreta si es necesario reaccionar y responde inmediatamente activando otros grupos musculares.
Se denomina sistema propioceptivo al conjunto de receptores y nervios que componen la propiocepción.
El término correcto sería proprioceptivo pues deriva del latín proprius, que significa propio. Pero en la actualidad se ha impuesto el uso en la comunidad médica del término propioceptivo y este se considera válido.[5]
A diferencia de los 5 sentidos de exterocepción (visión, gusto, olfato, tacto y audición) por los que percibimos el mundo exterior, la propiocepción es un sentido de interocepción por el que se tiene conciencia del estado interno del cuerpo.[5]
El sistema propioceptivo consta de varios receptores sensoriales (propioceptores) ubicados en músculos, tendones y articulaciones que incluyen mecanorreceptores como los corpúsculos de Ruffini y Pacini , el órgano tendinoso de Golgi, el huso neuromuscular[6] y las terminaciones nerviosas libres.[5]
Los propioceptores situados en los músculos y tendones proporcionan información sobre el grado de contracción muscular, la tensión y la posición de las articulaciones.[6] El oído interno nos permite conocer la orientación de la cabeza en relación al suelo.[5]
La propiocepción es un proceso complejo en el que necesariamente hay información aferente, es decir, que va desde la periferia hasta el sistema nervioso central; lo que provoca una respuesta muscular eferente, desde el sistema nervioso central hacia la periferia. Hay dos niveles de propiocepción, el consciente o voluntario y el inconsciente o reflejo. El control neuromuscular pertenece al segundo.[7]
Los propioceptores envían información a la médula espinal y al cerebro para su procesamiento. Cuando la información es procesada por el cerebro, este envía información a los músculos para modificar la tensión y elasticidad muscular para poder realizar el movimiento deseado.[7]
Las señales aferentes que inician el control neuromuscular se originan en los mecanorreceptores, órganos sensoriales ubicados en los ligamentos. Son receptores sensoriales que reaccionan a la presión mecánica. Los corpúsculos de Ruffini son terminaciones nerviosas que proporcionan información sobre la posición de las articulaciones.
Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener la postura y el equilibrio de manera flexible, especialmente durante la locomoción.[8]
La disfunción de este sistema se expresa en torpeza motriz: dificultad para mantener cabeza y cuerpo erguidos, realizar actividades coordinadas con las dos manos y manejar herramientas. También se observa falta de concentración, por inquietud postural, rigidez de tronco y ausencia de noción de peligro.
Está formado por axones aferentes que transportan información desde los receptores al sistema nervioso central.
Los propioceptores se encuentran en los músculos extraoculares.
Estos axones informan la propiocepción, la percepción no visual del movimiento y la posición del cuerpo.[9]
Está ubicado en el vientre de los músculos esqueléticos. Proporciona información sobre la longitud de los músculos y los cambios en la misma y participa en el reflejo de estiramiento.[10] Envía información al sistema nervioso central (médula espinal, cerebelo y corteza cerebral), donde se utiliza para coordinar el movimiento.[6]
Las fibras musculares intrafusales son muy pequeñas y carecen de filamentos de actina y miosina en su región central. En la zona central del huso existen dos tipos de terminaciones sensitivas: primarias (fibras de tipo Ia) y secundarias (tipo II). Las primarias se encuentran entre las neuronas más veloces en transmitir el impulso nervioso (hasta 120 m/s).[7]
Los husos musculares envían impulsos nerviosos constantemente. El estiramiento del músculo aumenta la frecuencia y el acortamiento la reduce.[6]
Consiste en la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas cuando un músculo sufre un estiramiento brusco. Una fibra nerviosa de tipo Ia, que parte del huso neuromuscular, entra en la médula espinal por la raíz posterior. En el asta anterior de la médula establece sinapsis con una motoneurona que transmite un impulso al músculo estirado en el menor tiempo posible.[11]
Es un reflejo protector contra estiramientos excesivos o secos. Participa en el mantenimiento postural. Un ejemplo de reflejo miotático es el reflejo rotuliano.
Está ubicado en la unión entre el tendón y el músculo. Este órgano responde al aumento y disminución de la tensión muscular y no a la longitud del mismo. Presenta dos tipos de respuesta: dinámica (cuando el aumento de la tensión muscular es brusco) y estática (con un nivel constante de disparo).[11]
El impulso nervioso procedente de este órgano sensitivo se transmite hasta la médula espinal por medio de fibras nerviosas de tipo Ib (de conducción rápida). Estas fibras conectan con la motoneurona anterior a través de una interneurona inhibidora, produciendo la inhibición del músculo afectado. Las fibras Ib también envían impulsos tanto al cerebelo (a través de los fascículos espinocerebelosos) como a la corteza cerebral.[11]
Protegen los tendones y músculos del daño causado por una tensión excesiva.[11] Cuando se activan, los músculos agonistas estirados se relajan y los músculos antagonistas se contraen.[10]
La carga que soportan estas estructuras en relación con la tensión muscular ejercida activa mecanorreceptores capaces de detectar la posición y el movimiento de la articulación involucrada.[10]
En los vertebrados, el movimiento y la velocidad de las extremidades (longitud de los músculos y tasa de cambio) están codificados por un grupo de neuronas sensoriales (fibra sensorial tipo Ia) y otro tipo codifica la longitud de los músculos estáticos (neuronas del grupo II). Estos dos tipos de neuronas sensoriales componen los husos musculares. Existe una división similar de codificación en los invertebrados; Diferentes subgrupos de neuronas del órgano cordotonal[6] codifican la posición y la velocidad de las extremidades.
Para determinar la carga sobre una extremidad, los vertebrados utilizan neuronas sensoriales en los órganos tendinosos de Golgi:[7] aferentes tipo Ib. Estos propioceptores se activan ante fuerzas musculares determinadas, que indican la resistencia que experimenta el músculo. De manera similar, los invertebrados tienen un mecanismo para determinar la carga de las extremidades: la sensilla campaniforme.[8] Estos propioceptores se activan cuando una extremidad experimenta resistencia.
Una tercera función de los propioceptores es determinar cuándo una articulación se encuentra en una posición específica. En los vertebrados, esto se logra mediante terminaciones de Ruffini y corpúsculos de Pacini. Estos propioceptores se activan cuando la articulación está en una posición umbral, generalmente en los extremos de la posición articular. Los invertebrados utilizan placas pilosas[9] para lograr esto; un campo de cerdas ubicado dentro de las articulaciones que detecta el movimiento relativo de los segmentos de las extremidades mediante la desviación de los pelos cuticulares asociados.
El sentido de propiocepción es omnipresente en los animales móviles y es esencial para la coordinación motora del cuerpo. Los propioceptores pueden formar circuitos reflejos con neuronas motoras para proporcionar información rápida sobre la posición del cuerpo y las extremidades. Estos circuitos mecanosensoriales son importantes para mantener la postura y el equilibrio de manera flexible, especialmente durante la locomoción. Por ejemplo, consideremos el reflejo de estiramiento, en el que el estiramiento de un músculo es detectado por un receptor sensorial (p. ej., huso muscular, neuronas cordotonales), que activa una neurona motora para inducir la contracción muscular y oponerse al estiramiento. Durante la locomoción, las neuronas sensoriales pueden revertir su actividad cuando se estiran, para promover el movimiento en lugar de oponerse.
En los seres humanos, se hace una distinción entre propiocepción consciente y propiocepción no consciente:
La propiocepción está mediada por neuronas propioceptoras mecánicamente sensibles distribuidas por todo el cuerpo de un animal. La mayoría de los vertebrados poseen tres tipos básicos de propioceptores: husos musculares, que están incrustados en los músculos esqueléticos, órganos tendinosos de Golgi, que se encuentran en la interfaz de músculos y tendones, y receptores articulares, que son mecanorreceptores de bajo umbral incrustados en las cápsulas articulares. Muchos invertebrados, como los insectos, también poseen tres tipos básicos de propioceptores con propiedades funcionales análogas: neuronas cordotonales, sensilla campaniforme y placas pilosas.[1]
El inicio de la propiocepción es la activación de un propioceptor en la periferia.[16] Se cree que el sentido propioceptivo está compuesto por información de las neuronas sensoriales ubicadas en el oído interno (movimiento y orientación) y en los receptores de estiramiento ubicados en los músculos y los ligamentos que sostienen las articulaciones (postura). Existen receptores nerviosos específicos para esta forma de percepción denominados "proprioceptores", al igual que existen receptores específicos para la presión, la luz, la temperatura, el sonido y otras experiencias sensoriales. Los propioceptores a veces se conocen como receptores de estímulos adecuados.
Se ha descubierto que los miembros de la familia de canales iónicos con potencial receptor transitorio son importantes para la propiocepción en moscas de la fruta,[17] gusanos nematodos,[18] ranas africanas con garras,[19] y pez cebra.[20] Se ha demostrado que PIEZO2, un canal catiónico no selectivo, es la base de la mecanosensibilidad de los propioceptores en ratones.[21] Los seres humanos con mutaciones de pérdida de función en el gen PIEZO2 presentan déficits específicos en la propiocepción articular,[a] así como en la discriminación por vibración y tacto, lo que sugiere que el canal PIEZO2 es esencial para la mecanosensibilidad en algunos propioceptores y mecanorreceptores de bajo umbral.[23]
Aunque se sabía que la cinestesia de los dedos se basa en la sensación de la piel, investigaciones recientes han descubierto que la percepción háptica basada en la cinestesia depende en gran medida de las fuerzas experimentadas durante el tacto.[24] Esta investigación permite la creación de formas hápticas "virtuales" e ilusorias con diferentes cualidades percibidas.[25]
La propiocepción de la cabeza proviene de los músculos inervados por el nervio trigémino, por donde las fibras aferentes somáticas generales pasan sin hacer sinapsis en el ganglio trigémino (neurona sensorial de primer orden), alcanzando el tracto mesencefálico y el núcleo mesencefálico del nervio trigémino.[26] La propiocepción de las extremidades a menudo ocurre debido a receptores en el tejido conectivo cerca de las articulaciones.[27]
Una función importante de la propiocepción es permitir que un animal se estabilice frente a perturbaciones.[28] Por ejemplo, para que una persona camine o se mantenga de pie, debe controlar continuamente su postura y ajustar la actividad muscular según sea necesario para proporcionar equilibrio. De manera similar, al caminar sobre un terreno desconocido o incluso tropezar, la persona debe ajustar la producción de sus músculos rápidamente en función de la posición y la velocidad estimadas de las extremidades. Se cree que los circuitos reflejos propioceptores desempeñan un papel importante para permitir la ejecución rápida e inconsciente de estos comportamientos. Para que el control de estos comportamientos sea eficiente, también se cree que los propioceptores regulan la inhibición recíproca en los músculos, lo que conduce a pares de músculos agonistas-antagonistas.
Al planificar movimientos complejos, como alcanzar o acicalarse, un animal debe considerar la posición actual y la velocidad de su extremidad y usar esa información para ajustar la dinámica para alcanzar una posición final. Si la estimación que hace el animal de la posición inicial de sus extremidades es errónea, puede producirse una deficiencia en el movimiento. Además, la propiocepción es crucial para refinar el movimiento si se desvía de la trayectoria.
En las moscas de la fruta adultas, cada clase de propioceptor surge de un linaje celular específico (es decir, cada neurona cordotonal proviene del linaje de neuronas cordotonales, aunque múltiples linajes dan lugar a cerdas sensoriales). Después de la última división celular, los propioceptores envían axones hacia el sistema nervioso central y son guiados por gradientes hormonales para alcanzar sinapsis estereotipadas. [29] Los mecanismos subyacentes a la guía de los axones son similares en invertebrados y vertebrados.
En los mamíferos con períodos de gestación más largos, los husos musculares están completamente formados al nacer. Los husos musculares continúan creciendo durante el desarrollo posnatal a medida que crecen los músculos. [30]
En ocasiones, la propiocepción cambia espontáneamente. El cuerpo de una persona puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o algunas partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas de su tamaño real. En ocasiones pueden producirse efectos similares a los de la epilepsia . Se cree que estos efectos surgen de la estimulación del lóbulo parietal, una parte involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo.7
Las personas a las que se les ha amputado un miembro aún pueden tener una sensación confusa de la existencia del miembro en su cuerpo, lo que se conoce como síndrome del miembro fantasma.
También se sabe que es una causa de deterioro temporal de la propiocepción debido a una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina). De lo contrario, una infección viral en la médula espinal, como señala Oliver Sacks, puede desencadenar estas anomalías.
Cabe destacar que la enfermedad de Parkinson se caracteriza por una disminución de la función motora como consecuencia de la neurodegeneración, específicamente de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra . Puede ser que algunos de los síntomas de la enfermedad de Parkinson estén relacionados en parte con una alteración de la propiocepción.
Oliver Sacks, presenta un informe seminuevo a través de un paciente-médico llamado George Dedlow (que sufrió lesiones nerviosas durante la Guerra de Sucesión ) sobre cómo se siente una persona con propiocepción alterada:
"Me horroricé al descubrir que a veces era menos consciente de mí mismo, de mi propia existencia, que antes. Esta sensación era tan infrecuente que al principio me sentía profundamente perplejo. Continuamente sentía el deseo de preguntarle a alguien si realmente era George Dedlow o no Pero, como era claramente consciente de lo absurdo de hacer esta pregunta, me contuve y traté de analizar mis pensamientos. Esa convicción de que ya no era yo mismo era a veces muy dolorosa, por lo que puedo describir, una deficiencia. en el sentido egoísta de la individualidad."
La propiocepción, un sentido vital para una coordinación corporal rápida y adecuada,[12] puede perderse o verse afectada permanentemente como resultado de condiciones genéticas, enfermedades, infecciones virales y lesiones. Por ejemplo, los pacientes con hipermovilidad articular o síndromes de Ehlers-Danlos, afecciones genéticas que provocan un tejido conectivo débil en todo el cuerpo, tienen alteraciones crónicas de la propiocepción.[13] Además, la propiocepción puede verse afectada de forma crónica en el envejecimiento fisiológico (presbipropria),[14] el trastorno del espectro autista[15] y la enfermedad de Parkinson.[16] En lo que respecta a la enfermedad de Parkinson, aún no está claro si la disminución de la función motora relacionada con la propiocepción se debe a la alteración de los propioceptores en la periferia o a la señalización en la médula espinal o el cerebro.
En casos raros, las infecciones virales provocan una pérdida de propiocepción. Ian Waterman y Charles Freed son dos de esas personas que perdieron el sentido de propiocepción desde el cuello hacia abajo debido a supuestas infecciones virales (es decir, gripe gástrica y una rara infección viral). Después de perder el sentido de propiocepción, Ian y Charles podían mover la parte inferior de su cuerpo, pero no podían coordinar sus movimientos. Sin embargo, ambos individuos recuperaron cierto control de sus extremidades y su cuerpo planificando conscientemente sus movimientos y confiando únicamente en la retroalimentación visual. Curiosamente, ambos individuos todavía pueden sentir dolor y temperatura, lo que indica que perdieron específicamente la retroalimentación propioceptiva, pero no la retroalimentación táctil y nociceptiva. El impacto de la pérdida del sentido de propiocepción en la vida diaria queda perfectamente ilustrado cuando Ian Waterman afirmó: "¿Qué es un cerebro activo sin movilidad?".[17][18]
La propiocepción también se pierde permanentemente en personas que pierden una extremidad o parte del cuerpo debido a una lesión o amputación. Después de la extirpación de una extremidad, las personas pueden tener una sensación confusa de la existencia de esa extremidad en su cuerpo, lo que se conoce como síndrome del miembro fantasma.[19] Las sensaciones fantasmas pueden ocurrir como sensaciones propioceptivas pasivas de la presencia de la extremidad o sensaciones más activas como movimiento percibido, presión, dolor, picazón o temperatura. Existe una variedad de teorías sobre la etiología de las sensaciones y experiencias del miembro fantasma. Una de ellas implica el concepto de "memoria propioceptiva", que sostiene que el cerebro conserva una memoria de posiciones específicas de las extremidades y que después de la amputación hay un conflicto entre el sistema visual, que en realidad ve que falta la extremidad, y el sistema de memoria que recuerda la extremidad como parte funcional del cuerpo.[20] Las sensaciones fantasma y el dolor fantasma también pueden ocurrir después de la extirpación de partes del cuerpo distintas de las extremidades, como después de una amputación del seno, la extracción de un diente (dolor de diente fantasma) o la extirpación de un ojo (síndrome del ojo fantasma).
En ocasiones, la propiocepción se altera de forma espontánea, especialmente cuando uno está cansado. Se pueden sentir efectos similares durante el estado hipnagógico de conciencia, durante el inicio del sueño. El cuerpo puede sentirse demasiado grande o demasiado pequeño, o partes del cuerpo pueden sentirse distorsionadas en tamaño. A veces pueden ocurrir efectos similares durante la epilepsia o las auras de migraña. Se presume que estos efectos surgen de la estimulación anormal de la parte de la corteza parietal del cerebro involucrada en la integración de información de diferentes partes del cuerpo.[21][22] También se pueden inducir ilusiones propioceptivas, como la ilusión de Pinocho.
También se sabe que se produce un deterioro temporal de la propiocepción por una sobredosis de vitamina B6 (piridoxina y piridoxamina).[23] La mayor parte de la función deteriorada vuelve a la normalidad poco después de que la cantidad de vitamina en el cuerpo vuelve a un nivel que es más cercano al de la norma fisiológica. El deterioro también puede ser causado por factores citotóxicos como la quimioterapia.
Se ha propuesto que incluso el tinnitus común y los correspondientes intervalos de frecuencia auditiva enmascarados por los sonidos percibidos pueden causar información propioceptiva errónea en los centros de equilibrio y comprensión del cerebro, precipitando una leve confusión.
La pérdida temporal o el deterioro de la propiocepción pueden ocurrir periódicamente durante el crecimiento, principalmente durante la adolescencia. El crecimiento que también podría influir en esto serían grandes aumentos o caídas en el peso/tamaño corporal debido a fluctuaciones de grasa (liposucción, pérdida o ganancia rápida de grasa) y/o contenido muscular (culturismo, esteroides anabólicos, catabolismo/inanición).[cita requerida] También puede ocurrir en aquellos que ganan nuevos niveles de flexibilidad, estiramiento y contorsión. El hecho de que una extremidad se encuentre en un nuevo rango de movimiento nunca experimentado (o al menos, tal vez no durante mucho tiempo desde la juventud) puede alterar el sentido de ubicación de esa extremidad. Las posibles experiencias incluyen sentir repentinamente que faltan pies o piernas en la autoimagen mental; necesidad de mirar las extremidades para asegurarse de que todavía están allí; y caerse al caminar, especialmente cuando la atención se centra en algo más que el acto de caminar.
La "correspondencia de posición articular" es un protocolo establecido para medir la propiocepción y, específicamente, el sentido de la posición articular, sin la ayuda de información visual o vestibular.
Durante estas pruebas el sujeto es privado de su visión, un miembro se mueve, luego vuelve a su estado original y el paciente debe recrear la inclinación que el experto le impuso previamente.
La propiocepción deteriorada se puede diagnosticar mediante una serie de pruebas, cada una de las cuales se centra en un aspecto funcional diferente de la propiocepción.
El test de Romberg se utiliza a menudo para evaluar el equilibrio. El sujeto debe permanecer de pie con los pies juntos y los ojos cerrados sin apoyo durante 30 segundos. Si el sujeto pierde el equilibrio y cae, es un indicador de deterioro de la propiocepción.[24]
Para evaluar la contribución de la propiocepción al control motor, un protocolo común es la coincidencia de posiciones articulares.[25] Al paciente se le vendan los ojos mientras se mueve una articulación a un ángulo específico durante un período de tiempo determinado y luego se regresa a la posición neutral. Luego se le pide al sujeto que mueva la articulación nuevamente al ángulo especificado. Investigaciones recientes han demostrado que el dominio de la mano, la edad del participante, la coincidencia activa versus pasiva y el tiempo de presentación del ángulo pueden afectar el rendimiento en las tareas de coincidencia de posiciones articulares.[cita requerida]
Para la detección pasiva de los ángulos articulares, estudios recientes han encontrado que los experimentos para sondear los umbrales psicofísicos producen estimaciones más precisas de la discriminación propioceptiva que la tarea de coincidencia de la posición articular.[26] En estos experimentos, el sujeto se agarra a un objeto (como un reposabrazos) que se mueve y se detiene en diferentes posiciones. El sujeto debe discriminar si una posición está más cerca del cuerpo que otra. A partir de las elecciones del sujeto, el evaluador puede determinar los umbrales de discriminación del sujeto.
Los agentes de policía estadounidenses prueban la propiocepción mediante pruebas de sobriedad de campo para detectar intoxicación por alcohol. Se requiere que el sujeto se toque la nariz con los ojos cerrados; las personas con propiocepción normal pueden cometer un error de no más de 20 mm (0,79 pulgadas)[cita requerida], mientras que las personas con propiocepción alterada (un síntoma de intoxicación por alcohol de moderada a grave) no superan esta prueba debido a la dificultad para ubicar sus extremidades en el espacio relativo a sus narices.
La propiocepción es lo que permite que alguien aprenda a caminar en completa oscuridad sin perder el equilibrio. Durante el aprendizaje de cualquier habilidad, deporte o arte nuevo, suele ser necesario familiarizarse con algunas tareas propioceptivas específicas de esa actividad. Sin la integración adecuada de la información propioceptiva, un artista no sería capaz de aplicar pintura sobre un lienzo sin mirar la mano mientras mueve el pincel sobre el lienzo; sería imposible conducir un automóvil porque un automovilista no podría conducir ni utilizar los pedales mientras mira hacia la carretera; una persona no podía mecanografiar al tacto ni realizar ballet; y la gente ni siquiera podría caminar sin mirar dónde ponen los pies.[cita requerida]
Oliver Sacks informó sobre el caso de una mujer joven que perdió su propiocepción debido a una infección viral de su médula espinal.[27] Al principio no podía moverse correctamente ni siquiera controlar su tono de voz (ya que la modulación de la voz es principalmente propioceptiva). Más tarde volvió a aprender usando la vista (observando sus pies) y el oído interno solo para moverse, mientras usaba el oído para juzgar la modulación de la voz. Con el tiempo adquirió movimientos rígidos y lentos y un habla casi normal, que se cree que es lo mejor posible en ausencia de este sentido. No podía juzgar el esfuerzo que implicaba recoger objetos y los agarraba dolorosamente para asegurarse de no dejarlos caer.
El sentido propioceptivo se puede agudizar mediante el estudio de muchas disciplinas. Los malabares entrenan el tiempo de reacción, la ubicación espacial y el movimiento eficiente.[cita requerida] Pararse sobre una tabla oscilante o una tabla de equilibrio a menudo se usa para volver a entrenar o aumentar las habilidades propioceptivas, particularmente como fisioterapia para lesiones de tobillo o rodilla. El Slackline es otro método para aumentar la propiocepción.
En disciplinas como el yoga, el Wing Chun y el taichí también se utilizan posturas como el pararse sobre una pierna y varios otros desafíos de posición del cuerpo.[28] El sistema vestibular del oído interno, la visión y la propiocepción son los tres requisitos principales para el equilibrio.[29] Además, existen dispositivos específicos diseñados para el entrenamiento de la propiocepción, como la pelota de ejercicios, que trabaja el equilibrio de los músculos abdominales y de la espalda.
La transferencia horizontal de genes es un posible factor de confusión al inferir árboles filogenéticos basados en la secuencia de un gen.[30] Por ejemplo, dadas dos bacterias lejanamente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo aunque la mayoría de los demás genes sean diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias sólidas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir una gama tan amplia de genes para el análisis filogenético como sea posible.
Por ejemplo, el gen más común que se utiliza para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARN ribosómico 16S, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero lo suficientemente variables como para poder medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes de ARNr 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, se debe reevaluar la validez de los árboles filogenéticos construidos en base al gen ARNr 16s.[31]
El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de investigaciones recientes sobre el genoma", por lo que "los biólogos deberían utilizar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y utilizar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la TGH entre los microbios".[32] Existen varios métodos para inferir dichas redes filogenéticas.
Al utilizar genes individuales como marcadores filogenéticos, es difícil rastrear la filogenia de un organismo en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo de cladogénesis de coalescencia simple con eventos raros de transferencia horizontal de genes sugiere que no hubo ningún ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales de los compartidos entre los tres dominios de la vida. Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro de molécula individual. Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos.[33]
La transferencia horizontal de genes plantea un posible desafío al concepto del último ancestro común universal (LUCA) en la raíz del árbol de la vida formulado por primera vez por Carl Woese, lo que lo llevó a proponer Archaea como un tercer dominio de la vida.[135] De hecho, fue al examinar la nueva visión de la vida en tres dominios cuando la transferencia horizontal de genes surgió como una cuestión complicada: Archaeoglobus fulgidus fue visto como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en la codificación de la enzima HMGCoA reductasa, el organismo en el que se encuentra. La cuestión es un Arcaico definido, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se espera de un Arcaico, pero cuyos genes HMGCoA son de origen bacteriano.[135] Los científicos están ampliamente de acuerdo sobre la simbiogénesis, que las mitocondrias en los eucariotas derivan de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas, y otras transferencias de genes pueden haber afectado a los primeros eucariotas. (Por el contrario, los eucariotas multicelulares tienen mecanismos para impedir la transferencia horizontal de genes, incluidas las células germinales separadas). Si hubiera habido una transferencia genética continua y extensa, habría una red compleja con muchos ancestros, en lugar de un árbol de la vida con linajes claramente delineados. lo que lleva de nuevo a un LUCA.[135][136] Sin embargo, se puede identificar un LUCA, por lo que las transferencias horizontales deben haber sido relativamente limitadas.
Hay evidencia de transferencia histórica horizontal de los siguientes genes:
Monarcas descendientes de la Reina Victoria | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Notes
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El cinismo es una de las más llamativas de todas las filosofías helenísticas.[9] Pretendía ofrecer a las personas la posibilidad de la felicidad y la liberación del sufrimiento en una era de incertidumbre. Aunque nunca hubo una doctrina cínica oficial, los principios fundamentales del cinismo se pueden resumir de la siguiente manera:
Así, un cínico no tiene propiedad y rechaza todos los valores convencionales de dinero, fama, poder y reputación.[44] Una vida vivida de acuerdo con la naturaleza requiere solo las necesidades básicas requeridas para la existencia, y uno puede liberarse desligándose de cualquier necesidad que sea el resultado de la convención.[45] Los cínicos adoptaron a Heracles como su héroe, como personificación del cínico ideal.[14] Heracles "fue quien trajo a Cerbero, el sabueso de Hades, del inframundo, un punto de especial atractivo para el hombre-perro, Diógenes". [15] Según Luciano, "Cerbero y Cínico seguramente están relacionados a través del perro".
El estilo de vida cínico requería un entrenamiento continuo, no solo en el ejercicio de juicios e impresiones mentales, sino también en un entrenamiento físico:
[Diógenes] solía decir que había dos clases de ejercicio: el de la mente y el del cuerpo; y que este último creaba en la mente impresiones tan rápidas y ágiles al tiempo de su ejecución, que facilitaba mucho la práctica de la virtud; pero que uno era imperfecto sin el otro, ya que la salud y el vigor necesarios para la práctica de lo que es bueno, dependen igualmente de la mente y del cuerpo.
Nada de esto significaba que un cínico se retiraría de la sociedad. De hecho, los cínicos debían vivir bajo el resplandor de la mirada del público y mostrarse bastante indiferentes ante cualquier insulto que pudiera derivarse de su comportamiento poco convencional.[10] Se dice que los cínicos inventaron la idea del cosmopolitismo: cuando se le preguntó de dónde venía, Diógenes respondió que era "un ciudadano del mundo (kosmopolitês).
El cínico ideal evangelizaría; como perro guardián de la humanidad, pensaron que era su deber acosar a la gente sobre el error de sus caminos.[10] El ejemplo de la vida del cínico (y el uso de la sátira mordaz del cínico) desenterraría y expondría las pretensiones que yacen en la raíz de las convenciones cotidianas.
La filosofía cínica tuvo un gran impacto en el mundo helenístico y, en última instancia, se convirtió en una influencia importante para el estoicismo. El estoico Apolodoro, escribiendo en el siglo II a. C., afirmó que "el cinismo es el camino corto hacia la virtud".
Natural de Seleucia, en las proximidades de Babilonia, se educó en Atenas bajo los auspicios de Crisipo de Solos. Dirigió la escuela estoica, en relevo de Zenón de Tarso. Entre sus discípulos estaban Panecio de Rodas y Antípatro de Tarso. Parece haber seguido las opiniones de Crisipo, especialmente en dialéctica, en la que instruyó a Carnéades.[46]
Integró la embajada que los griegos mandaron a Roma, junto a Carnéades y Critolao, en el año 155 a. C., para apelar la multa de quinientos talentos imputada a Atenas por la invasión de Oropos. Entregaron sus discursos epidícticos en el Senado. Diógenes agradó a la audiencia por su modo sobrio y templado de hablar.[47]
Hizo aportaciones al estoicismo en el campo del lenguaje y de la ética. En el primero, Diógenes diferencia tres planos: sonido, expresión y palabra. Tanto Crisipo como él son los responsables de la división en partes de la oración en: nombre propio, nombre apelativo, conjunción y artículo. En el campo de la ética, estudia la selección racional entre lo indistinto.
Inició al inclinación al eclecticismo, dando cabida a doctrinas académicas y peripatéticas. Acentuó al materialismo estoico, y sustituyó la teoría de la conflagración periódica del Cosmos por la aristotélica de la eternidad del mundo. [48]
Cicerón llama a Diógenes "un gran e importante estoico".[7] En las obras del filósofo epicúreo Filodemo encontradas en rollos de papiro carbonizado recuperados de las ruinas de la Villa de los Papiros en Herculano, se habla de Diógenes con más frecuencia que de cualquier otro filósofo además del propio Epicuro.
Fue autor de varias obras, de las que, sin embargo, poco más que los títulos se conocen:
Además, se desprende de Filodemo que escribió extensas obras Sobre la música y Sobre la retórica. Algunos aspectos de sus puntos de vista sobre estos dos temas se pueden recuperar de los comentarios críticos que se encuentran en las obras de Filodemo sobre estos dos temas. Hay varios pasajes en Cicerón de los que podemos inferir que Diógenes también escribió sobre otros temas, como el deber, el bien supremo y similares.
(para traducir desde el inglés)
Área superficial | Distancia de difusión | Mantenimiento gradiente de concentración | Órganos respiratorios | |
---|---|---|---|---|
Humanos | Total alveolos[56] = 70–100 m2 | Alveolos y capilares (dos células) | Flujo constante de sangre en los capilares; respiración | Pulmones |
Peces | Muchas laminillas y filamentos por branquia | Normalmente una célula | Intercambio por contracorriente | Branquias |
Insectos | Célula de tráquea especializada | Una célula | Bombeo bucal | Espiráculos |
Esponjas | Ostia pores | Una célula | Movimiento de agua | Ninguno |
Gusanos planos | Cuerpo aplanado | Normalmente una célula | Intercambio por contracorriente | Ninguno |
Cnidarios | Oral arms | Normalmente una célula | Movimiento de agua | Ninguno |
Reptiles | Muchas laminillas y filamentos por branquia ??? | Alvéolos y capilares (dos células) | Intercambio por contracorriente | Pulmones |
Amfibios | Muchas laminillas y filamentos por branquia | Alvéolos y capilares (dos células) o una célula | Intercambio por contracorriente | Pulmones, piel y bránquias |
Plantas | Alta densidad de estomas; Espacios aéreos dentro de la hoja | Una célula | Flujo constante de aire | Estomas |
La respiración aeróbica es un proceso metabólico que consiste en oxidar nutrientes y obtener energía de ellos en forma de ATP, para lo cual se requiere oxígeno. Los carbohidratos, lípidos y proteínas pueden ser procesados y consumidos como fuente de energía, los cuales terminan siendo completamente oxidados y reducidos a dióxido de carbono y agua, que son los productos finales de la respiración.[57][58] En algunos casos raros (en bacterias), las sustancias inorgánicas pueden oxidarse en la respiración aeróbica. En eucariotas, la respiración celular aeróbica tiene lugar en las mitocondrias, aunque la fase glucolítica previa es citosólica. En las bacterias tiene lugar en su citosol y membrana.
Los electrones que pierden los sustratos durante su degradación oxidativa respiratoria son recogidos por coenzimas, que los transferirán a la cadena de transporte de electrones y como resultado se producirá ATP durante la fosforilación oxidativa.[59] También se producen pequeñas cantidades de ATP en las primeras etapas (glucólisis) y en el ciclo de Krebs por fosforilación a nivel de sustrato. En general, los electrones que perdieron los sustratos durante su oxidación terminan siendo recogidos por el oxígeno al final de la cadena de transporte de electrones, ya que funciona como el aceptor final de electrones.[59]
Los grupos de dos carbonos en forma de acetil-CoA deben entrar en la respiración aeróbica en el ciclo de Krebs.[57] Esta acetil-CoA puede tener varios orígenes. Se puede obtener a partir de la glucosa, que sufre un proceso en el citosol llamado glucólisis, que la transforma en piruvato, que luego da lugar a la acetil-CoA.[60] Para "respirar" (oxidar) la glucosa siempre debe existir esta fase glucolítica previa. También se puede obtener a partir de ácidos grasos, mediante el proceso catabólico mitocondrial de beta-oxidación de ácidos grasos, que da lugar a grandes cantidades de acetil-CoA.[61] Finalmente, se puede obtener con menor frecuencia a partir del catabolismo de aminoácidos.[62]
La reacción respiratoria general de una molécula de glucosa (C6H12O6) es la siguiente:
Que ΔG sea negativo indica que se libera energía, que es la que se utiliza para formar ATP a partir de ADP. En general, se estima que la producción de ATP por molécula de glucosa es de 36 a 38 (2 en la glucólisis, 2 en el ciclo de Krebs y el resto en la fosforilación oxidativa) [3]. Pero esta es una cifra máxima teórica, ya que en condiciones de células reales el rendimiento es menor, y se estima en 29 a 30 ATP por glucosa.
El metabolismo aeróbico es 19 veces más eficiente que el anaeróbico fermentativo (que solo produce 2 moles de ATP por mol de glucosa). En la oxidación de la glucosa los procesos respiratorios aeróbicos y las fermentaciones anaeróbicas comparten la fase inicial de la glucólisis. Las fases posglucolíticas son diferentes.
La ecuación de la respiración celular de glucosa que se muestra arriba es una ecuación global, ya que en realidad la respiración es un proceso muy complejo, que consta de varias fases: glucólisis (fase anterior), descarboxilación del piruvato, ciclo de Krebs, transporte de electrones en la cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa.
Tiene lugar en el citosol de la mayoría de las células vivas, incluyendo muchas bacterias anaerobias.[63] Puede ocurrir en condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) y es similar a la fermentación. Consta de 10 reacciones enzimáticas en las que la glucosa (molécula de 6 carbonos) se convierte en dos moléculas de piruvato (molécula de 3 carbonos), por lo que en la glucólisis no hay pérdida de carbono en forma de CO2.[63] El piruvato es una molécula más oxidada que la glucosa. Durante estas reacciones se producen dos fosforilaciones a nivel de sustrato, gracias a las cuales se generan 2 ATP netos, que es el único ATP que se produce directamente en la glucólisis.[63] También se producen dos moléculas de la coenzima reducida NADH,[63] que luego pueden ser llevadas a la mitocondria por sistemas de transporte llamados lanzaderas (lanzadera del malato-aspartato y lanzadera del glicerol-fosfato) y allí pueden transferir sus electrones a la cadena de transporte de electrones y generar más ATP (hasta 3 ATP por NADH, un total de 6 ATP). También se forman dos moléculas de agua. Luego, en condiciones aeróbicas, el piruvato será llevado a la mitocondria para continuar con la siguiente fase de la respiración.[60][64]
La ecuación global de la glucólisis es la siguiente:
En los eucariotas aeróbicos, el piruvato ingresa a la mitocondria a través de un sistema de transportadores de membrana. Una vez allí, la enzima piruvato deshidrogenasa cataliza su descarboxilación y unión del resto de la molécula a la coenzima A. La reacción produce una molécula de CO2, que procede del grupo carboxilo del piruvato, y es el primer carbono de la glucosa que se pierde. En los humanos saldrá de la célula, pasará al torrente sanguíneo y será expulsado por los pulmones durante la respiración pulmonar (en otros seres saldrá por las branquias, tráquea, estomas vegetales...). Los dos carbonos restantes del piruvato se unen a la coenzima A, formando acetil-CoA, que luego liberará esos dos carbonos al ciclo de Krebs en la siguiente fase. También se produce una molécula de la coenzima reducida NADH, que va a la cadena de transporte de electrones, donde dará lugar a la formación de 3 ATP por molécula. Recuerda que cada glucosa dio lugar a dos piruvatos, por lo que todos los productos de esta fase en realidad se duplican si los contamos como glucosa. La descarboxilación del piruvato es, por tanto, una reacción de conexión entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. la reacción es:[65]
También llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es un ciclo de reacciones enzimáticas que tiene lugar en la matriz mitocondrial (y el citosol bacteriano) en el que el grupo de dos carbonos proporcionado por el acetil-CoA se condensa con oxalacetato para formar ácido cítrico, que luego sufre varias reacciones en ciclo en las que finalmente se regenera el oxalacetato.[66] El acetil-CoA que entra en el ciclo proviene del piruvato de la glucólisis o del catabolismo de lípidos y aminoácidos.[67] Durante el ciclo del ácido cítrico, se liberan dos moléculas de CO2 por cada acetil-CoA, por lo que finalmente se eliminan todos los carbonos entrantes (entre la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, se pierden los 6 carbonos de la glucosa inicial).[68] En el ciclo hay una fosforilación a nivel de sustrato en la que cada acetil-CoA produce una molécula de GTP (que luego origina ATP enzimáticamente).[68] También hay cuatro deshidrogenaciones en las que se forman 3 moléculas de NADH y una de FADH2 (esta última unida a la enzima como grupo prostético).[68] Las coenzimas transferirán sus electrones a la cadena de transporte de electrones, que servirá para producir alrededor de 11 ATP. Sumando el ATP producido a partir de GTP serían 12 ATP por cada acetil-CoA. Si lo contamos por molécula de glucosa, el rendimiento en el ciclo de Krebs sería de 24 ATP y, contando la descarboxilación de piruvato y glucólisis, sería de hasta 38 ATP totales.[57][69]
La cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria se encuentra en la membrana mitocondrial interna o membrana bacteriana.[70] Consiste en un conjunto de transportadores que se pueden pasar electrones entre sí en reacciones redox. La cadena recibe estos electrones de las coenzimas formadas durante la respiración.[70] Estas coenzimas, en el caso de la respiración de glucosa, se forman en: el ciclo de Krebs, la descarboxilación del piruvato, y en la fase previa de la glucólisis. Otras deshidrogenaciones biológicas y la beta-oxidación de ácidos grasos también pueden producir coenzimas reducidas. Los electrones que producen las coenzimas circulan a través de la cadena respiratoria liberando gradualmente energía, que se utiliza para bombear protones al espacio intermembrana mitocondrial (o espacio periplásmico de la superficie bacteriana).[70] Al final de la cadena está el oxígeno, que recoge electrones y se une a los protones para formar agua (½ O2 + 2e- + 2H + → H2O). Necesitamos respirar oxígeno para que realice esta función en la cadena respiratoria mitocondrial. Los protones bombeados en la cadena se acumulan en el espacio intermembrana creando un gradiente, ya que la membrana es impermeable a ellos y una vez bombeados no pueden regresar.[59][71]
En la membrana mitocondrial interna (y en la membrana bacteriana) también hay una compleja nanomáquina llamada ATP sintasa que puede sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Esta máquina, formada por más de 23 subunidades protéicas, tiene un canal para dejar pasar los protones acumulados. Cuando este flujo de protones pasa a través de la ATP sintasa, esta se activa y comienza a sintetizar ATP. Este proceso se denomina fosforilación oxidativa y produce la mayor parte del ATP de la célula. Por tanto, el funcionamiento de la cadena de transporte electrónico se combina con la fosforilación oxidativa.[72]
En definitiva, en la respiración los electrones que se arrancan de los sustratos durante su oxidación pasan a las coenzimas, para luego circular por la cadena respiratoria y llegar al oxígeno. A medida que circulan crean un gradiente de protones, esto activa la producción de ATP en la ATP sintasa.[72] Además, las coenzimas se reciclan (reoxidan) cediendo electrones en la cadena y están listas para su reutilización.[59]
De hecho, estrictamente hablando, la respiración sería a partir del ciclo de Krebs, ya que las primeras etapas dependen del tipo de sustancia que se “respira”. Si oxidamos los ácidos grasos por beta-oxidación, por ejemplo, la glucólisis y la descarboxilación del piruvato ya no se producirían de antemano, sino que serían necesarias en la oxidación de una glucosa. En la siguiente tabla podemos ver las fases y el balance energético total de la respiración completa de una molécula de glucosa hasta CO2 y H2O. Se indica la máxima producción teórica de ATP.
Fase | Producción de coencimas | Producción de ATP | Modo de producción do ATP | |
---|---|---|---|---|
Glucólisis | 2 netos | Fosforilación a nivel de substrato (se producen 4 pero se gastan 2, por lo que el balance neto es de 2) | ||
2 NADH | 4-6 | Fosforilación oxidativa - Cada NADH citosólico produce de 2 a 3 ATP dependiendo del sistema de lanzadera usado para el transporte a la mitocondria (lanzadera del glicerol-fosfato o lanzadera del malato-aspartato) | ||
Descarboxilación oxidativa del piruvato | 2 NADH | 6 | Fosforilación oxidativa | |
Ciclo de Krebs | 2 | Fosforilación a nivel de substrato | ||
6 NADH | 18 | Fosforilación oxidativa | ||
2 FADH2 | 4 | Fosforilación oxidativa | ||
Rendimiento total | 36-38 ATP | Obtenidas de la oxidación completa de una molécula de glucosa y la oxidación posterior de todos los coenzimas reducidos formados |
Aunque el rendimiento teórico es de hasta 38 ATP por glucosa, generalmente es menor debido a la pérdida de electrones en la cadena respiratoria y los costos del transporte activo de moléculas a las mitocondrias. En general, se estima que la producción neta real no es más de 28 a 30 ATP por glucosa, pero se desconoce la cifra exacta.
Sin oxígeno, el piruvato (ácido pirúvico) no es metabolizado por la respiración celular sino que sufre un proceso de fermentación. El piruvato no se transporta a la mitocondria sino que permanece en el citoplasma, donde se convierte en productos de desecho que pueden eliminarse de la célula. Esto tiene el propósito de oxidar los transportadores de electrones para que puedan realizar la glucólisis nuevamente y eliminar el exceso de piruvato. La fermentación oxida NADH a NAD+ para que pueda reutilizarse en la glucólisis. En ausencia de oxígeno, la fermentación evita la acumulación de NADH en el citoplasma y proporciona NAD+ para la glucólisis. Este producto de desecho varía según el organismo. En los músculos esqueléticos, el producto de desecho es el ácido láctico. Este tipo de fermentación se llama fermentación láctica. En el ejercicio extenuante, cuando las demandas de energía superan el suministro de energía, la cadena respiratoria no puede procesar todos los átomos de hidrógeno unidos por NADH. Durante la glucólisis anaeróbica, el NAD+ se regenera cuando los pares de hidrógeno se combinan con el piruvato para formar lactato. La formación de lactato es catalizada por la lactato deshidrogenasa en una reacción reversible. El lactato también se puede utilizar como precursor indirecto del glucógeno hepático. Durante la recuperación, cuando el oxígeno está disponible, el NAD+ se une al hidrógeno del lactato para formar ATP. En levaduras, los productos de desecho son etanol y dióxido de carbono. Este tipo de fermentación se conoce como fermentación alcohólica o etanólica. El ATP generado en este proceso se produce por fosforilación a nivel de sustrato, que no requiere oxígeno.[73]
La fermentación es menos eficiente en el uso de la energía de la glucosa: solo se producen 2 ATP por glucosa, en comparación con los 38 ATP por glucosa producidos nominalmente por la respiración aeróbica. Esto se debe a que la mayor parte de la energía de la respiración aeróbica se deriva del O2 con su doble enlace relativamente débil y de alta energía. El ATP glicolítico, sin embargo, se crea más rápidamente. Para que los procariotas continúen con una tasa de crecimiento rápida cuando pasan de un ambiente aeróbico a un ambiente anaeróbico, deben aumentar la tasa de las reacciones glucolíticas. Para los organismos multicelulares, durante períodos breves de actividad extenuante, las células musculares usan la fermentación para complementar la producción de ATP de la respiración aeróbica más lenta, por lo que una célula puede usar la fermentación incluso antes de que se agoten los niveles de oxígeno, como es el caso en los deportes que no requiere que los atletas controlen su propio ritmo, como en las carreras de velocidad.
La fermentación es muy diferente de la respiración, siendo las principales diferencias:
La respiración anaeróbica es utilizada por algunos microorganismos en los que ni el oxígeno (respiración aeróbica) ni los derivados del piruvato (fermentación) son los aceptores finales de electrones de alta energía. En su lugar, se usa un aceptor inorgánico como sulfato (SO42-), nitrato (NO3-) o azufre (S).[74][75]. Los transportadores electrónicos usados por estas bacterias son muy similares a los encontrados en la cadena respiratoria mitocondrial.[74] Dichos organismos se encuentran típicamente en lugares inusuales, como cuevas submarinas o cerca de respiraderos hidrotermales en el fondo del océano.
La definición de vida ha sido durante mucho tiempo un desafío para científicos y filósofos. [16] [17] [18] Esto se debe en parte a que la vida es un proceso, no una sustancia. [19] [20] [21] Esto se complica por la falta de conocimiento de las características de las entidades vivientes, si las hay, que pueden haberse desarrollado fuera de la Tierra. [22] [23] También se han propuesto definiciones filosóficas de la vida, con dificultades similares sobre cómo distinguir los seres vivos de los no vivos [24]. También se han descrito y debatido definiciones legales de vida, aunque generalmente se centran en la decisión de declarar muerto a un ser humano y las ramificaciones legales de esta decisión [25]. Se han recopilado hasta 123 definiciones de vida [26]. La NASA parece favorecer una definición: "un sistema químico autosuficiente capaz de una evolución darwiniana". [27] [28] [29] [30] Más simplemente, la vida es "materia que puede reproducirse y evolucionar según lo dicta la supervivencia".
Dado que no existe una definición inequívoca de vida, la mayoría de las definiciones actuales en biología son descriptivas. La vida se considera una característica de algo que preserva, promueve o refuerza su existencia en el entorno dado. Esta característica exhibe todos o la mayoría de los siguientes rasgos:
Estos procesos complejos, llamados funciones fisiológicas, tienen bases físicas y químicas subyacentes, así como mecanismos de señalización y control que son esenciales para mantener la vida.
Desde una perspectiva de la física, los seres vivos son sistemas termodinámicos con una estructura molecular organizada que puede reproducirse y evolucionar según lo dicta la supervivencia. [40] [41] Termodinámicamente, la vida ha sido descrita como un sistema abierto que hace uso de gradientes en su entorno para crear copias imperfectas de sí misma. [42] Otra forma de expresar esto es definir la vida como "un sistema químico autosostenido capaz de experimentar una evolución darwiniana", una definición adoptada por un comité de la NASA que intenta definir la vida para los propósitos de la exobiología, basada en una sugerencia de Carl Sagan. [ 43] [44] [45] Una de las principales fortalezas de esta definición es que distingue la vida por el proceso evolutivo en lugar de su composición química. [46]
Otros adoptan un punto de vista sistémico que no depende necesariamente de la química molecular. Una definición sistémica de la vida es que los seres vivos son autoorganizados y autopoyéticos (autoproductores). Las variaciones de esta definición incluyen la definición de Stuart Kauffman como un agente autónomo o un sistema de agentes múltiples capaz de reproducirse a sí mismo o de sí mismos, y de completar al menos un ciclo de trabajo termodinámico. [47] Esta definición se amplía con la aparición de funciones novedosas a lo largo del tiempo.
Es controvertido si los virus deben considerarse vivos o no. En la mayoría de los casos, se los considera simplemente replicadores de codificación de genes en lugar de formas de vida. [49] Se han descrito como "organismos al borde de la vida" [50] porque poseen genes, evolucionan por selección natural, [51] [52] y se replican haciendo múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje. Sin embargo, los virus no se metabolizan y requieren una célula huésped para fabricar nuevos productos. El autoensamblaje del virus dentro de las células huésped tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, ya que puede respaldar la hipótesis de que la vida podría haber comenzado como moléculas orgánicas autoensambladas.
Para reflejar los fenómenos mínimos requeridos, se han propuesto otras definiciones biológicas de la vida, [56] muchas de las cuales se basan en sistemas químicos. Los biofísicos han comentado que los seres vivos funcionan con entropía negativa. [57] [58] En otras palabras, los procesos vivos pueden verse como un retraso de la difusión o dispersión espontánea de la energía interna de las moléculas biológicas hacia microestados más potenciales. [16] Más detalladamente, según físicos como John Bernal, Erwin Schrödinger, Eugene Wigner y John Avery, la vida es un miembro de la clase de fenómenos que son sistemas abiertos o continuos capaces de disminuir su entropía interna a expensas de sustancias o sustancias libres. energía extraída del medio ambiente y posteriormente rechazada en forma degradada. [59] [60] El surgimiento y la creciente popularidad de la biomimética o biomimetismo (el diseño y producción de materiales, estructuras y sistemas que se basan en entidades y procesos biológicos) probablemente redefinirán el límite entre la vida natural y la artificial.
Los sistemas vivos son seres vivos autoorganizados abiertos que interactúan con su entorno. Estos sistemas se mantienen mediante flujos de información, energía y materia.
Budisa, Kubyshkin y Schmidt definieron la vida celular como una unidad organizativa que descansa sobre cuatro pilares/piedras angulares: (i) energía, (ii) metabolismo, (iii) información y (iv) forma. Este sistema es capaz de regular y controlar el metabolismo y el suministro de energía y contiene al menos un subsistema que funciona como portador de información (información genética). Las células como unidades autosostenibles son partes de diferentes poblaciones que están involucradas en el proceso abierto unidireccional e irreversible conocido como evolución. [62]
Algunos científicos han propuesto en las últimas décadas que se requiere una teoría general de los sistemas vivos para explicar la naturaleza de la vida. [63] Tal teoría general surgiría de las ciencias ecológicas y biológicas e intentaría trazar un mapa de los principios generales de cómo funcionan todos los sistemas vivos. En lugar de examinar los fenómenos intentando descomponer las cosas en componentes, una teoría general de los sistemas vivos explora los fenómenos en términos de patrones dinámicos de las relaciones de los organismos con su entorno.
La vida artificial es la simulación de cualquier aspecto de la vida, como a través de computadoras, robótica o bioquímica. [228] El estudio de la vida artificial imita la biología tradicional recreando algunos aspectos de los fenómenos biológicos. Los científicos estudian la lógica de los sistemas vivos mediante la creación de entornos artificiales, buscando comprender el complejo procesamiento de información que define dichos sistemas. Si bien la vida está, por definición, viva, la vida artificial generalmente se conoce como datos confinados a un entorno y una existencia digitales.
La biología sintética es una nueva área de la biotecnología que combina ciencia e ingeniería biológica. El objetivo común es el diseño y la construcción de nuevas funciones y sistemas biológicos que no se encuentran en la naturaleza. La biología sintética incluye la amplia redefinición y expansión de la biotecnología, con el objetivo final de poder diseñar y construir sistemas biológicos diseñados que procesen información, manipulen productos químicos, fabriquen materiales y estructuras, produzcan energía, proporcionen alimentos y mantengan y mejoren la salud humana y el entorno.
La educación en Italia está regulada por el Ministerio de Educación y el Ministerio de Universidades e Investigación. La enseñanza es obligatoria desde los 6 a los 16 años, y está dividida en cinco etapas: preescolar (scuola dell'infanzia), educación primaria (scuola primaria o scuola elementare), educación secundaria inferior (scuola secondaria di primo grado o scuola media inferiore), educación secundaria superior (scuola secondaria di secondo grado o scuola media superiore) y educación universitaria (università). La educación es gratuita en Italia y está disponible para los niños de todas las nacionalidades que residen en Italia. Italia tiene un sistema educativo público y privado.
El Programa para la Evaluación Internacional de Estudiantes (Informe PISA) coordinado por la OCDE actualmente clasifica el conocimiento y las habilidades generales de los jóvenes italianos de 15 años en el puesto 34 del mundo en lectura, matemáticas y ciencias, muy por debajo del promedio de la OCDE de 493. El rendimiento promedio según la OCDE de los jóvenes italianos de 15 años en ciencias ha disminuido en gran medida, y la proporción de alumnos de bajo rendimiento en ciencias y lectura ha desarrollado una fuerte tendencia al alza. La proporción de Italia de los mejores alumnos en lectura y ciencias también ha disminuido.
La escuela primaria (scuola primaria, también conocida como scuola elementare), suele ir precedida de tres años de guardería no obligatoria (o jardín de infancia, asilo). La escuela primaria dura cinco años. Hasta la secundaria, el currículo educativo es el mismo para todos los alumnos: aunque se puede asistir a una escuela privada o pública, las materias que se estudian son las mismas (a excepción de las escuelas especiales para ciegos o sordos). Los estudiantes reciben una educación básica en italiano, inglés, matemáticas, ciencias naturales, historia, geografía, estudios sociales y educación física. Algunas escuelas también tienen español o francés, artes musicales y artes visuales.
Hasta 2004, los alumnos debían aprobar un examen para acceder a la escuela secundaria (scuola secondaria di primo grado), que comprendía la redacción de un ensayo breve en italiano, una prueba escrita de matemáticas y una prueba oral sobre las demás materias. El examen se suspendió y los alumnos ahora pueden ingresar directamente a la escuela secundaria.
Por lo general, los estudiantes comienzan la escuela primaria a los 6 años, pero los estudiantes que nacen entre enero y marzo y todavía tienen 5 años pueden acceder temprano a la escuela primaria; esto se llama primina y los estudiantes que lo hacen se llaman anticipatari. Por ejemplo, un estudiante nacido en febrero de 2002 puede asistir a la escuela primaria con estudiantes nacidos en 2001.
La educación secundaria en Italia dura 8 años y se divide en dos etapas: la escuela secundaria de primer grado (scuola secondaria di primo grado, también conocida como scuola media) y la escuela secundaria de segundo grado o superior (scuola secondaria di secondo grado, también conocida como scuola superiore). la escuela secundaria dura tres años (aproximadamente de los 11 a los 14 años), y la escuela secundaria superior dura cinco años (aproximadamente de los 14 a los 19 años).[76] Cada etapa implica un examen al final del último año, requerido para obtener un título y tener acceso a educación superior. Tanto en secundaria como en preparatoria, los estudiantes permanecen en el aula la mayor parte del tiempo (pero por ejemplo durante la educación física se mueven al gimnasio), por lo que son los maestros quienes tienen que moverse de un aula a otra durante la jornada lectiva.
En la escuela secundaria de primer grado los alumnos comienzan la escuela a las 8:00 a. m. y terminan a la 1:00 p. m. (pueden comenzar más tarde, pero siempre deben asistir a la escuela por lo menos cinco horas, con algunas diferencias según los días que asistan), mientras que en la escuela secundaria superior asisten a la escuela de 5 a 8 horas diarias dependiendo del día de la semana y de las reglas de la escuela. Por lo general, no hay descansos entre cada clase, pero la mayoría de las escuelas tienen un receso que dura de 15 a 30 minutos a la mitad de la jornada. Si los estudiantes tienen que quedarse en la escuela incluso después del almuerzo, hay un receso más largo para que puedan comer y descansar.
Hay tres tipos de escuela secundaria, dividida posteriormente en mayor especialización. En cada uno de ellos se imparten materias, como italiano, inglés, matemáticas, historia, pero la mayoría de las materias son peculiares de un tipo particular de curso (es decir, griego antiguo en el Liceo Classico, economía empresarial en el Istituto tecnico-economico o escenografía en el Liceo Artístico):
Cualquier tipo de bachillerato con una duración de 5 años da acceso al examen final, llamado esame di maturità o esame di stato, que se realiza todos los años entre junio y julio y da acceso a la universidad.[12] Este examen consiste en un examen oral y pruebas escritas. Algunos de ellos, como el italiano, son iguales para todas las escuelas, mientras que otros son diferentes según el tipo de escuela. Por ejemplo, en el Liceo classico los alumnos tienen que traducir un texto en latín o griego antiguo; en el Liceo Scientifico los alumnos tienen que resolver problemas de matemáticas o física.
El Programa para la Evaluación Internacional de Estudiantes (Informe PISA) coordinado por la OCDE actualmente clasifica el conocimiento y las habilidades generales de los jóvenes italianos de 15 años en el puesto 34 del mundo en lectura, matemáticas y ciencias, muy por debajo del promedio de la OCDE de 493.[77] El rendimiento promedio de la OCDE de los jóvenes italianos de 15 años en ciencias ha disminuido en gran medida, y la proporción de alumnos de bajo rendimiento en ciencias y lectura ha desarrollado una fuerte tendencia al alza.[78] La proporción de Italia de los mejores alumnos en lectura y ciencias también ha disminuido.[79] Un estudiante italiano suele tener 19 años cuando ingresa a la universidad.
Italia tiene una gran red internacional de universidades y escuelas públicas o afiliadas al estado que ofrecen títulos en educación superior. Las universidades estatales de Italia constituyen el porcentaje principal de la educación terciaria en Italia y se administran bajo la supervisión del Ministerio de Universidades e Investigación.
Las universidades italianas se encuentran entre las universidades más antiguas del mundo; la Universidad de Bolonia (fundada en 1088) en particular, es la más antigua de todas; además, la Universidad de Padua, fundada en 1222, y la Universidad de Nápoles Federico II son las universidades más antiguas de Europa.[13][14] La mayoría de las universidades en Italia son financiadas por el estado.
También hay una serie de Escuelas Superiores de Graduados (Grandes écoles)[15] o Scuola Superiore Universitaria, que ofrecen títulos oficialmente reconocidos, incluido el Diploma di Perfezionamento equivalente a un Doctorado, Dottorato di Ricerca, es decir, Doctorado en Investigación o Doctor Philosophiae, es decir, Doctorado.[16 ] Algunas de ellas también organizan cursos de Máster. Hay tres Escuelas Superiores de Graduados con "estatus de universidad", tres institutos con el estatus de Colegios de Doctorado, que funcionan a nivel de grado y posgrado. Nueve escuelas más son ramificaciones directas de las universidades (es decir, no tienen su propio 'estatus universitario'). La primera es la Scuola Normale Superiore di Pisa (fundada en 1810 por Napoleón como una rama de la École Normale Supérieure), tomando el modelo de organización de la famosa École Normale Supérieure. Estas instituciones se conocen comúnmente como "Scuole di Eccellenza" (es decir, "Escuelas de excelencia").
Italia alberga una amplia variedad de universidades, colegios y academias. Fundada en 1088, la Universidad de Bolonia es probablemente la más antigua del mundo.[18] En 2009, la Universidad de Bolonia es, según The Times, la única universidad italiana entre las 200 mejores universidades del mundo. La Universidad Bocconi de Milán ha sido clasificada entre las 20 mejores escuelas de negocios del mundo por los rankings internacionales de The Wall Street Journal, especialmente gracias a su programa de Maestría en Administración de Empresas (MBA), que en 2007 la ubicó en el puesto nº 17 en el mundo en términos de preferencia de contratación de graduados por parte de las principales empresas multinacionales.[19] Bocconi también fue clasificada por Forbes como la mejor del mundo en la categoría específica relación calidad-precio.[20] En mayo de 2008, Bocconi superó a varias de las mejores escuelas de negocios globales tradicionalmente en el ranking de educación ejecutiva del Financial Times, alcanzando el nº 5 en Europa y nº 15 en el mundo.
Otras universidades y escuelas politécnicas importantes son la Università Cattolica del Sacro Cuore en Milán, la Universidad Internacional Libre de Guido Carli en Roma, la Universidad Politécnica de Turín, el Politecnico di Milano (que en 2011 fue clasificada como la 48ª mejor universidad técnica del mundo por la [[Clasificación mundial de universidades QS[22]), la Universidad de Roma La Sapienza (que en 2005 fue la 33ª mejor universidad de Europa,[23] y se encuentra entre las 50 mejores universidades de Europa y las 150 del mundo[24] y en 2013, el Center for World University Rankings clasificó a la la Universidad Sapienza de Roma 62º en el mundo y la primera en Italia en su World University Rankings.[25]) y la Universidad de Milán (cuyas actividades de investigación y docencia se han desarrollado a lo largo de los años y han recibido un importante reconocimiento internacional). Esta Universidad es el único miembro italiano de la Liga de Universidades de Investigación Europeas (LERU), un prestigioso grupo de veinte universidades europeas intensivas en investigación. También ha sido galardonada con posiciones de ranking como la 1ª en Italia y la 7ª en Europa (The Leiden Ranking – Universiteit Leiden).
Los Centros Provinciales de Educación de Adultos (CPIA) se establecieron a partir del año académico 2014/2015. Heredan las funciones que antes desempeñaban los Centros Territoriales Permanentes (CTP) y las instituciones educativas donde se imparten los cursos vespertinos. Pueden registrarse en ellos:
Los cursos de educación de adultos de los CPIA, incluidos los que se desarrollan en los institutos de prevención y sanción, se organizan en tres vías:
El ciclo celular es el conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Estos procesos incluyen la duplicación del material genético (genoma) y la posterior segregación de los cromosomas duplicados en las células hijas, además de la multiplicación de otros orgánulos y macromoléculas celulares.[80]
Las células se clasifican ampliamente en dos categorías principales: células procariotas no nucleadas simples y células eucariotas nucleadas complejas. Debido a sus diferencias estructurales, las células eucariotas y procariotas no se dividen de la misma manera. En eucariotas, además, el patrón de división celular que transforma las células madre eucariotas en gametos (espermatozoides en los machos u óvulos en las hembras), denominado meiosis, es diferente al de la división de las células somáticas en organismos pluricelulares (mitosis).
La división de las células bacterianas ocurre a través de la fisión binaria o la gemación. El divisoma es un complejo de proteínas responsable de la división celular en bacterias, la constricción de las membranas internas y externas durante la división y la síntesis de peptidoglicano (PG) en el sitio de división. Una proteína similar a la tubulina, FtsZ, juega un papel crítico en la formación de un anillo contráctil para la división celular.
La división celular en eucariotas es mucho más compleja que en procariotas. En eucariotas, la fase M del ciclo celular comprende dos procesos: la división del núcleo (mitosis) y la división del citoplasma (citocinesis).[80] Dependiendo del número cromosómico reducido o no, las divisiones de células eucariotas se pueden clasificar como mitosis (división ecuacional) y meiosis (división reduccional).
También se encuentra una forma primitiva de división celular que se llama amitosis. La división celular, amitótica o mitótica, es más atípica y diversa en diversos grupos de organismos tales como protistas (a saber, diatomeas, dinoflagelados, etc.) y hongos.[81]
Formas de mitosis (cariocinesis) en eucariotas | ||||||||||||
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En la metafase mitótica (ver más abajo), típicamente los cromosomas (cada uno con 2 cromátidas hermanas que desarrollaron debido a la replicación en la fase S de la interfase) se ordenan y las cromátidas hermanas se dividen y distribuyen hacia las células hijas.
En la meiosis, típicamente en la Meiosis-I, los cromosomas homólogos se emparejan y luego se separan y distribuyen en células hijas. La meiosis-II es como una mitosis en la que se separan las cromátidas. En humanos y otros animales superiores y muchos otros organismos, la meiosis se llama meiosis gamética, es decir, la meiosis da lugar a gametos. En otros grupos de organismos, especialmente en plantas (observable en plantas inferiores pero etapa vestigial en plantas superiores), la meiosis da lugar al tipo de esporas que germinan en fase vegetativa haploide (gametofito). Este tipo de meiosis se llama meiosis espórica.
Los organismos pluricelulares reemplazan las células desgastadas a través de la división celular. En algunos animales, sin embargo, la división celular finalmente se detiene. En los humanos esto ocurre, en promedio, después de 52 divisiones, lo que se conoce como límite de Hayflick.[82] La célula se denomina entonces senescente. Con cada división, los telómeros de las células, secuencias protectoras de ADN en el extremo de un cromosoma que evitan la degradación del ADN cromosómico, se acortan. Este acortamiento se ha correlacionado con efectos negativos como enfermedades relacionadas con la edad y la reducción de la esperanza de vida en los seres humanos. Por otro lado, no se cree que las células cancerosas se degraden de esta manera, si es que lo hacen. Un complejo enzimático llamado telomerasa, presente en grandes cantidades en las células cancerosas, reconstruye los telómeros mediante la síntesis de repeticiones de ADN telomérico, lo que permite que la división continúe indefinidamente.[83][84]
Procesos celulares
Plantilla: no confundir con (diferenciación celular)
Uniones íntimas (Claudinas y ocludinas) y Uniones adherentes (cadeína)
Desmosomas: presentan dos estructuras discoidales, las placas. Cada placa se encuentra unida al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina
Hemidesmosomas
Uniones gap (conexones): cuando unen la superficie basal de las células epiteliales con las del tejido conjuntivo subyacente.
Las muestras de sangre se pueden usar para una amplia variedad de test metabólicos con los que detectar diversas patologías, entre los que se incluyen los siguientes:
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