Ασκομύκητες

Οι ασκομύκητες (διεθνής ονομασία, στη λατινική: Ascomycota) είναι συνομοταξία του βασιλείου των μυκήτων και μαζί με τους βασιδιομύκητες συναποτελούν το υποβασίλειο δικάρυα. Οι ασκομύκητες είναι η μεγαλύτερη σε αριθμό ειδών συνομοταξία των μυκήτων, με περισσότερα από 64 χιλιάδες είδη.^[1] Το χαρακτηριστικό που τους ξεχωρίζει, και τους έδωσε την ονομασία τους, είναι η ύπαρξη του «ασκού», μιας μικροσκοπικής αναπαραγωγικής δομής κυττάρου εντός της οποίας σχηματίζονται σπόρια, αποκαλούμενα ασκοσπόρια. Ωστόσο μερικά είδη της συνομοταξίας δεν έχουν ούτε ασκούς, ούτε ασκοσπόρια. Γνωστά παραδείγματα ασκομυκήτων είναι οι τρούφ(φ)ες (το καρποφόρο σώμα ασκομυκήτων διάφορων γενών, που αποτελεί περιζήτητο φαγητό) και πολλοί ζυμομύκητες, όπως η μαγιά που είναι απαραίτητη στην παρασκευή του ψωμιού, και άλλα είδη σακχαρομυκήτων που ευθύνονται για την αλκοολική ζύμωση. Δηλαδή χωρίς τους ασκομύκητες ολόκληροι κλάδοι της βιομηχανίας τροφίμων και ποτών, όπως η ζυθοποιία, η οινοποιία, η αρτοποιία και μέρος της ζαχαροπλαστικής, δεν θα υπήρχαν. Αλλά και η φυσική πηγή για τα αντιβιοτικά φάρμακα είναι ασκομύκητες, έστω και αν πολλά από αυτά παρασκευάζονται σήμερα από τον άνθρωπο με χημική σύνθεση. Επίσης, το συμβιωτικό μέρος του μύκητα στις περισσότερες λειχήνες είναι ένας ασκομύκητας.

Ασκομύκητες
Ο ασκομύκητας σαρκόσκυφος ο ερυθρός
Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Μύκητες (Fungi) Συνομοταξία: Ασκομύκητες (Ascomycota)

Από την άλλη, αρκετά είδη ασκομυκήτων είναι παθογόνα, προσβάλλοντας τον άνθρωπο, ζώα ή φυτά. Παραδείγματα ασκομυκήτων που προσβάλλουν τον άνθρωπο είναι το είδος Candida albicans, το Aspergillus niger και πολλές δεκάδες είδη που προκαλούν δερματοπάθειες. Ασκομύκητες που προσβάλλουν φυτά είναι μεταξύ άλλων το φουζικλάδιο, ο Magnaporthe grise, η ερυσίβη (προσβάλλει δημητριακά και από μια ουσία που περιέχει συντίθεται χημικώς το ισχυρότατο παραισθησιογόνο LSD), το διβότρυο και τα γένη που προκαλούν την ασθένεια ωίδιο.

Πολλά ακόμα είδη χρησιμεύουν ως οργανισμοί-πρότυπα στην εργαστηριακή βιολογική ερευνα, με ευρύτερη τη χρήση αρκετών ειδών μαγιάς και ασπεργίλου, καθώς και του είδους Neurospora crassa, σε πολλές έρευνες γενετικής και κυτταρικής βιολογίας.

Οι ασκομύκητες αποτελούν μονοφυλετική ομάδα, δηλαδή περιλαμβάνουν ένα κοινό πρόγονο είδος και όλους τους απογόνους του.^[2][3]

Η αγενής αναπαραγωγή στους ασκομύκητες

Οι ασκομύκητες είναι μύκητες που παράγουν μικροσκοπικά σπόρια μέσα σε ειδικά, μεγάλα και μακρόστενα κύτταρα που ονομάζονται ασκοί.

Η αγενής ή ασεξουαλική αναπαραγωγή (δηλαδή χωρίς τη συμβολή αρσενικού και θηλυκού γένους) είναι ο κανόνας στους ασκομύκητες και ευθύνεται για την ταχεία εξάπλωσή τους σε νέες περιοχές. Η αγενής αναπαραγωγή τους ωστόσο εμφανίζει μεγάλες διαφοροποιήσεις, τόσο δομικές, όσο και λειτουργικές. Γίνεται με την παραγωγή κονιδίων, χλαμυδοσπορίων ή και με κυτταρικές εκβλαστήσεις.

Σχηματισμός κονιδίων

Η αγενής αναπαραγωγή μπορεί να γίνει με φυτικού τύπου αναπαραγωγικά σπόρια, που ονομάζονται κονίδια, από την αρχαία ελληνική λέξη κόνις/κονία, που σημαίνει «σκόνη», και για αυτό είναι γνωστά και ως κονιδιοσπόρια και μιτοσπόρια. Αυτά περιέχουν συνήθως έναν πυρήνα και παράγονται από μιτωτικές κυτταρικές διαιρέσεις, όντας γενετικώς ταυτόσημα με το μυκήλιο από το οποίο προέρχονται. Σχηματίζονται κυρίως στα άκρα εξειδικευμένων δομών, που επονομάζονται κονιδιοφόρα. Ανάλογα με το είδος, διαδίδονται είτε με τον άνεμο, είτε με το νερό, είτε μεταφερόμενα από ζώα. Τα κονιδιοφόρα είτε απλώς εκφύονται από τα μυκήλια, είτε σχηματίζονται σε ξεχωριστό, καρποφόρο σώμα. Αλλά και στην πρώτη περίπτωση, η υφή που δημιουργεί στο άκρο της κονιδιοφόρο μπορεί να είναι σχεδόν όμοια με το κανονικό άκρο ή να είναι διαφοροποιημένη. Η πιο συνήθης διαφοροποίηση είναι ο σχηματισμός ενός κυττάρου σε σχήμα μπουκαλιού που αποκαλείται φιαλίδα, το οποίο παράγει τα σπόρια. Σε ορισμένα γένη τα κονιδιοφόρα είναι μεμονωμένα, ενώ σε άλλα συνωστίζονται σε μια πυκνή δομή.

Τα διάφορα κονίδια και κονιδιοφόρα αναπτύσσονται κάποτε σε σποροκάρπια με διαφορετικά χαρακτηριστικά, όπως το πυκνίδιο και το σποροδόχιο. Ορισμένα είδη ασκομυκήτων σχηματίζουν τις δομές τους μέσα σε φυτικό ιστό, είτε ως παράσιτα, είτε ως σαπρόφυτα. Αυτά τα είδη έχουν εξελίξει πιο σύνθετες σποριοφόρες δομές, που πιθανώς επηρεάσθηκαν από τις συνθήκες του φυτικού ιστού ως υποβάθρου. Αυτές οι δομές ονομάζονται σποροδόχια και είναι ένα μαξιλάρι από κονιδιοφόρα δημιουργημένο από ένα ψευδοπαρεγχυματικό στρώμα μέσα στον φυτικό ιστό. Το πυκνίδιο είναι μια σφαιροειδής έως λαγηνόσχημη παρεγχυματική δομή, της οποίας το εσωτερικό τοίχωμα φέρει κονιδιοφόρα. Υπάρχει και ένα τρίτο είδος δομής, το acervulus, ένα επίπεδο στρώμα κονιδιοφόρων που παράγεται κάτω από το επιδερμικό στρώμα ενός φυτού. Το acervulus τελικώς ξεπροβάλλει στην επιφάνεια σχίζοντας το φυτικό στρώμα προκειμένου να διασπείρει τα σπόρια.

Κυτταρικές εκβλαστήσεις

Κυτταρικές εκβλαστήσεις

Η αγενής αναπαραγωγή στους ασκομύκητες μπορεί να γίνεται και με κυτταρικές εκβλαστήσεις, κάτι που παρατηρείται καθαρά στη μαγιά. Αυτές αποτελούν «φουσκώματα» του κυτταρικού τοιχώματος του άκρου της υφής. Η βλαστική διεργασία μπορεί να περιλαμβάνει όλα τα στρώματα του τοιχώματος, ή μπορεί να είναι ένα νέο κυτταρικό τοίχωμα που συντίθεται και εξέρχεται του παλαιού τοιχώματος.

Το αρχικό στάδιο της εκβλαστήσεως που παρατηρείται είναι η ανάπτυξη ενός δακτυλίου χιτίνης γύρω από το σημείο που θα εμφανισθεί η εκβλάστηση. Ο δακτύλιος ενισχύει και σταθεροποιεί το κυτταρικό τοίχωμα. Δράση ενζύμων και πίεση σπαργής συνεργούν κατόπιν για να διογκώσουν το κυτταρικό τοίχωμα. Κατά το στάδιο αυτό προστίθεται νέο υλικό στο τοίχωμα. Κατόπιν μέρος του περιεχομένου του κυττάρου εξωθείται μέσα στην εκβλάστηση και γίνεται μίτωση στον πυρήνα του κυττάρου, η τελική φάση της οποίας συνοδεύεται από τη δημιουργία μιας κυτταρικής πλάκας στο σημείο όπου θα αναπτυχθεί ένα νέο κυτταρικό τοίχωμα από τα μέσα προς τα έξω.

Δεδομένα των ασκομυκήτων

• Οι ασκομύκητες παρουσιάζουν μορφολογική ποικιλία, περιλαμβάνοντας από μονοκύτταρους οργανισμούς, όπως η μαγιά, μέχρι σύνθετους πολυκύτταρους μύκητες.
• Υπάρχουν περί τα 2.000 ταυτοποιημένα γένη και 64.000 είδη ασκομυκήτων.
• Το 98% των ειδών των λειχηνών έχουν ασκομύκητα ως το μυκητικό μέρος τους.^[4]
• Από την άλλη, σχεδόν τα μισά από τα είδη της συνομοταξίας των ασκομυκήτων ζουν συμβιωτικά με φύκη ως λειχήνες.
• Αρκετά άλλα είδη, όπως οι μορέλες και οι τρούφες, συνάπτουν σημαντικές μυκητοριζικές σχέσεις με ρίζες φυτών, παρέχοντας στα φυτά μεγαλύτερη πρόσληψη νερού και θρεπτικών ουσιών, και σε μερικές περιπτώσεις προστασία από έντομα.
• Σχεδόν όλοι οι ασκομύκητες είναι χερσαίοι ή παρασιτικοί οργανισμοί. Ωστόσο λίγα είδη έχουν προσαρμοσθεί στη ζωή μέσα σε νερό, είτε σε θαλάσσιο, είτε σε γλυκό.
• Τα κυτταρικά τοιχώματα των υφών αποτελούνται από χιτίνη και β-γλυκάνες, ακριβώς όπως και στους βασιδιομύκητες, αλλά στους ασκομύκητες αυτές οι ίνες είναι ενσωματωμένες σε ένα πλέγμα γλυκοπρωτεΐνης, που περιέχει τα σάκχαρα γαλακτόζη και μαννόζη.
• Το μυκήλιο των ασκομυκήτων αποτελείται συνήθως από διαχωρισμένες υφές, αλλά δεν υπάρχει απαραιτήτως συγκεκριμένος αριθμός πυρήνων σε κάθε διαμέρισμα.
• Τα τοιχώματα των χωρισμάτων της υφής έχουν πόρους που εξασφαλίζουν την ομοιογένεια του κυτταροπλασματικού υγρού σε όλη την υφή. Υπό κατάλληλες συνθήκες ακόμα και πυρήνες μπορούν να περάσουν από το χώρισμα μέσα από αυτούς τους πόρους.
• Μοναδικό χαρακτηριστικό των ασκομυκήτων, το οποίο όμως δεν έχουν όλοι οι ασκομύκητες είναι η παρουσία σωματίων Woronin στην κάθε πλευρά των παραπάνω χωρισμάτων. Αυτά τα σωμάτια ελέγχουν τους πόρους των τοιχωμάτων. Εάν ένα συνορεύον τοίχωμα της υφής διαρρηχθεί, τα σωμάτια Woronin κλείνουν τους πόρους, ώστε να αποτρέψουν την απώλεια κυτταροπλασματικού υγρού προς το σκισμένο διαμέρισμα. Τα σωμάτια Woronin είναι σφαιρικές, εξαγωνικές ή ορθογώνιες μεμβρανικές δομές με κρυσταλλικό πρωτεϊνικό πλέγμα.

Σύγχρονη ταξινόμηση

Σήμερα, μετά το 1997 και την πρόταση των O.E. Erikss. & Winka, γίνονται αποδεκτές τρεις υποσυνομοταξίες των ασκομυκήτων, οι εξής:

• Οι πεζιζομυκητίνες (Pezizomycotina), η μεγαλύτερη υποσυνομοταξία, που περιλαμβάνει όλους τους ασκομύκητες που σχηματίζουν ασκοκάρπια (καρποφόρα σώματα). Είναι περίπου ισοδύναμο με την παλαιότερη ταξινομική οντότητα ευασκομύκητες. Οι περισσότεροι ασκομύκητες που είναι ορατοί με γυμνό μάτι ανήκουν στις πεζιζομυκητίνες. Παραδείγματα αποτελούν οι τρούφες, η ερυσίβη και οι άλλοι πυρηνομύκητες, οι ασκολειχήνες, τα πεζιζοειδή (πρώην δισκομύκητες), το γένος γυρομίτρα και το γένος Ophiocordyceps.^[5] Ωστόσο η υποσυνομοταξία περιλαμβάνει και μικροοργανισμούς, όπως τα γένη που προκαλούν την ασθένεια ωίδιο στα φυτά, το τριχόφυτο και την τάξη Laboulbeniales.
• Οι σακχαρομυκητίνες (Saccharomycotina), που περιλαμβάνουν τις περισσότερες γνήσιες ζύμες, όπως τη μαγιά της αρτοποιίας και την Candida, μονοκύτταρους οργανισμούς που αναπαράγονται με κυτταρικές εκβλαστήσεις. Τα περισσότερα είδη ταξινομούνταν παλαιότερα στους λεγόμενους ημιασκομύκητες.
• Οι ταφρινομυκητίνες (Taphrinomycotina), που αναγνωρίσθηκαν ως συνομοταξία μετά από μοριακές αναλύσεις του DNA τους. Παλαιότερα η ομάδα αυτή ανομαζόταν αρχιασκομύκητες (ή αρχαιασκομύκητες). Περιλαμβάνει ιδιόμορφα γένη μυκήτων (Neolecta, Taphrina, Archaeorhizomyces), τον σχιζοσακχαρομύκητα και το παράσιτο των πνευμόνων των θηλαστικών πνευμονοκύστη.

Παραπομπές

1. Kirk κ.ά., σελ. 55
2. Lutzoni F. (2004). «Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits». American Journal of Botany 91 (10): 1446-1480. doi:10.3732/ajb.91.10.1446. PMID 21652303.
3. James T.Y. (2006). «Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny». Nature 443 (7113): 818-822. doi:10.1038/nature05110. PMID 17051209. Bibcode: 2006Natur.443..818J.
4. McCoy, Peter (2016). Radical Mycology. Chthaeus Press. ISBN 9780986399602.
5. «Caterpillar Fungus». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 12 Μαρτίου 2007.

Πηγές

• Alexopoulos, C.J.· Mims, C.W.· Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology. Wiley. ISBN 0-471-52229-5.
• Deacon, J. (2005). Fungal Biology. Blackwell. ISBN 1-4051-3066-0.
• Jennings D.H., Lysek G. (1996). Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. Guildford, UK: Bios Scientific. ISBN 978-1-85996-150-6.
• Kirk P.M., Cannon P.F., Minter D.W., Stalpers J.A. (2008). Dictionary of the Fungi (10η έκδοση). Wallingford: CABI. ISBN 978-0-85199-826-8.
• Taylor E.L., Taylor T.N. (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

• Οι ασκομύκητες στα Βικιείδη