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Art der Gattung Varroa Aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Die Varroamilbe (Varroa destructor) ist eine (als adultes Weibchen) ca. 1,1 Millimeter lange und 1,6 Millimeter breite Milbe aus der Familie Varroidae, die als Parasit an Honigbienen (Apis mellifera und Apis cerana) lebt. Die Milbe entwickelt und vermehrt sich in der verdeckelten Brut im Bienenstock. Der Befall von Bienenvölkern durch die Milbenart wird als Varroose (alter Name: Varroatose) bezeichnet. Varroa destructor gilt als der bedeutsamste Bienenschädling weltweit.[1]
| Varroamilbe | ||||||||||||
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Varroa-Weibchen | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Varroa destructor | ||||||||||||
| Anderson & Trueman, 2000 |
In Österreich ist die Tierseuche Varroose anzeigepflichtig, in der Schweiz unter Gr. 4 Zu überwachende Seuchen (Meldepflicht) eingestuft. In Deutschland ist sie in § 15 der Bienenseuchen-Verordnung zwar geregelt, aufgrund ihrer Ubiquität wird aber von einer Anzeige- oder Meldepflicht abgesehen.
Die weltweit am weitesten verbreiteten Methoden zur Bekämpfung dieses Parasiten basieren auf der Verwendung organischer Säuren wie Ameisen- oder Oxalsäure.
Die Gattung ist nach dem römischen Gelehrten Marcus Terentius Varro (116–27 v. Chr.) benannt, der Schriften über die Landwirtschaft verfasste.[2]
Die Art ist durch einen markanten Sexualdimorphismus ausgezeichnet. Die Männchen sind erheblich kleiner und schmaler, von eher dreieckig-tropfenförmiger Gestalt, ihre Beine sind im Verhältnis zur Körpergröße deutlich länger. Sie sind schwächer sklerotisiert und hellgelb. 80 % aller Varroamilben sind weiblich, nur sie verlassen die Brutwabe und treten damit in Erscheinung, während die Männchen nach der Begattung dort verbleiben und sterben.
Wie bei den meisten Milben ist der Körper der Varroamilbe in zwei Abschnitte geteilt, die Idiosoma und Gnathosoma genannt werden.[4][5] Das Gnathosoma, an dem die Mundwerkzeuge sitzen, ist relativ klein und auf die Bauchseite zwischen die Hüften (Coxen) des ersten Beinpaars verlagert, es ist bei Betrachtung von oben nicht sichtbar. Das Idiosoma ist auf der Rückenseite von einem ungeteilten, stark sklerotisierten Schild bedeckt, der rotbraun ist. Auf der Bauchseite sitzen mehrere ebenfalls rotbraune Ventralschilde, die durch Nähte miteinander verbunden sind. Der Rückenschild des Weibchens ist queroval und deutlich breiter als lang, er ist dicht mit Borsten (Setae) bedeckt. Die Mundwerkzeuge bestehen aus zwei als Sinnesorgane dienenden Pedipalpen und zwei dreigliedrigen Cheliceren, die der Nahrungsaufnahme dienen. Das letzte Chelicerenglied ist als beweglicher, gezähnter Chelicerenfinger ausgebildet, mit ihm kann die Milbe die Körperwand ihrer Wirtsbiene aufschneiden. Der zweite, unbewegliche Chelicerenfinger fehlt (Familienmerkmal). Die Milbe besitzt vier Beinpaare, deren erstes sechsgliedrig ist, die übrigen sind siebengliedrig. Die kurzen, kräftigen Beine tragen keine Klauen, stattdessen sitzen auf der Oberfläche als Apotelen bezeichnete Strukturen, die zum Festhalten dienen. Das nach vorn gestreckte erste Beinpaar dient als Sinnesorgan. Es trägt neben verschiedenen Sinneshaaren, die als Mechano- und Chemorezeptoren dienen, ein grubenartiges Sinnesorgan, ähnlich dem Haller-Organ der Zecken.
Auf der Bauchseite des Idiosomas sitzt eine langgestreckte Einsenkung, das Peritrema. Diese ist mit den Stigmen des Tracheensystems verbunden, die auf der Bauchseite außen sitzen, und dient als Atemorgan.
Die Art ist in allen Lebensstadien parasitisch und kommt niemals frei lebend, sondern ausschließlich im Inneren von Bienenstöcken, oder auf Bienen, vor. Alle Nymphenstadien und die Männchen leben im Inneren von verdeckelten Brutzellen.[4] Nur die Weibchen kommen auch außerhalb der Zellen vor. Sie sitzen dann normalerweise an der Bauchseite des Hinterleibs von erwachsenen Bienen, meist in die Intersegmentalhaut zwischen den Bauchschilden eingebohrt, können aber auch andernorts am Körper sitzen. Gegen das Putzverhalten der Bienen sind sie durch den festen Rückenschild gut geschützt. Die Übertragung der Varroamilbe auf weitere Bienenvölker ist natürlicherweise nur bei direktem Körperkontakt durch fehlorientierte oder nahrungsraubende Arbeiterinnen in fremden Stöcken möglich. Die adulten Varroa-Weibchen saugen zur Nahrungsaufnahme an den Arbeiterinnen, für ihre Vermehrung sind sie aber an die Brutwaben des Bienenstockes gebunden.
Die Varroa-Weibchen verlassen die adulte Biene, während diese eine Brutzelle mit einer verpuppungsbereiten Altlarve (fünftes Larvenstadium) verdeckelt. Obwohl verschiedene Chemorezeptoren und aus Verhaltensexperimenten eine anlockende Wirkung von Bienenlarven, Kokonmaterial und Nahrungsvorräten auf die Milbe bekannt sind, wird der auslösende Reiz noch nicht im Detail verstanden. Brut von Drohnen wird bis zu achtmal stärker befallen als die von Arbeiterinnen, Königinnenbrut jedoch so gut wie nie. Die Milbe wandert durch den Zwischenraum zwischen der Bienenlarve und der Zellenwand zum Zellenboden, der den restlichen Nahrungsvorrat enthält, möglicherweise, um Abwehrverhalten der Bienen zu entgehen. Die Milbe beginnt an der Bienenlarve zu saugen, wenn der Nahrungsvorrat aufgebraucht ist. Sie legt etwa 50 Stunden nach der Verdeckelung ihr erstes Ei ab. Dieses bleibt unbefruchtet und entwickelt sich aufgrund der Geschlechtsbestimmung über Haplodiploidie zu einem Varroa-Männchen. Die folgenden Eier, die mit etwa 30 Stunden Abstand gelegt werden, werden befruchtet und entwickeln sich daher zu Weibchen. Eine Muttermilbe legt bei Arbeiterinnenlarven fünf, bei Drohnenlarven sechs weibliche Eier ab.
Das erste Entwicklungsstadium der Varroa ist eine sechsbeinige Larve, die sich vollständig innerhalb der Eischale entwickelt. Daraus entsteht im zweiten Entwicklungsstadium eine achtbeinige Protonymphe, die aus dem Ei schlüpft. Sie häutet sich zum dritten Entwicklungsstadium, der Deutonymphe, aus der die neue Generation adulter Milben hervorgeht. Beide Nymphenstadien werden gegen Ende ihrer Wachstumsperiode unbeweglich, dieses immobile Übergangsstadium wird als Chrysalis bezeichnet. Während die Nymphen weiß sind, besitzt das letzte Ruhestadium (Deutochrysalis) bereits die braune Farbe der adulten Milbenweibchen.
Weder Nymphen noch Männchen der Varroamilbe sind zur unabhängigen Nahrungsaufnahme fähig, denn ihre Mundwerkzeuge können das Integument der Bienenlarve nicht durchdringen; beim Männchen sind diese zu spezialisierten Begattungsorganen umgebildet und für die Nahrungsgewinnung nicht verwendbar. Sie sind darauf angewiesen, dass die Muttermilbe der Bienenlarve oder -puppe Wunden beibringt, an denen sie saugen können. Diese liegen normalerweise am fünften Segment der Wirtsbiene.
Die Milbenweibchen werden unmittelbar nach der Häutung zum Adulttier geschlechtsreif. Die Geschwister paaren sich in den Tagen, bevor die Biene schlüpft, mehrere Male untereinander. Das Männchen begattet die Weibchen im Inneren der noch verdeckelten Brutzelle, indem es eine Spermatophore direkt in die Gonophore des Weibchens überträgt, welche sie in einer Spermatheca speichert, um die weiteren Eier damit befruchten zu können. Das Männchen stirbt anschließend, ohne die Zelle je zu verlassen. Die Milbenweibchen verlassen die Zelle zusammen mit der schlüpfenden Biene nach etwa 12 Tagen, während das Männchen zurückbleibt.[6] Das Muttertier kann die Zelle ebenfalls für einen zweiten, seltener sogar einen dritten solchen Fortpflanzungszyklus, wieder verlassen. Trotz der relativ moderaten Fortpflanzungsrate und einem nicht unerheblichen Anteil von Milben, die sich aus unbekannten Gründen gar nicht fortpflanzen, kollabieren Bienenvölker unter gemäßigten Klimabedingungen etwa drei bis vier Jahre nach der Infektion mit Varroa destructor. In wärmerem, subtropischem oder tropischem Klima wächst die Milbenpopulation dagegen langsamer.
Varroa destructor (lat., dt. zerstörerische Milbe) wurde im Jahr 2000 durch Anderson und Trueman beschrieben.[7] Zuvor wurden die Milben der bereits länger bekannten Art Varroa jacobsoni Oudemans, 1904 zugerechnet, die nur in Südostasien vorkommt. In älterer Literatur ist die Art deshalb unter diesem Namen aufgeführt.
Der ursprüngliche Wirt von Varroa destructor ist die Östliche Honigbiene (Apis cerana). Bei dieser Art werden ausschließlich die Larven von Drohnen befallen, eine Entwicklung an Arbeiterinnen erfolgt nicht.[4] Die Milbenart war auf das tropische Ostasien beschränkt, wo drei weitere Arten der Gattung, westlich bis Nepal, leben.[4][8] Auf die westliche Honigbiene, Apis mellifera, ging die Art durch in Kultur gehaltene Bienen über, die in die Heimat von Apis cerana eingeführt worden waren. Zusätzliche Wirte von Varroa destructor sind nicht bekannt.
Durch molekulargenetische Untersuchungen von Varroamilben wurden unterschiedliche Stammlinien der Art und ihrer nahe verwandten Schwesterart Varroa jacobsoni identifiziert, die verschiedene Teile ihres natürlichen Verbreitungsgebiets besiedeln. Nur zwei dieser Typen sind auf Apis mellifera übergegangen, von denen nur einer (der sog. koreanische Haplotyp) weltweit verschleppt worden ist. Die weltweit verbreiteten Milben sind, im Gegensatz zu denjenigen ihrer Ursprungsheimat, genetisch so uniform, dass sie als Klone betrachtet werden können.[9]
Heute ist Varroa destructor mit Ausnahme von der Antarktis[10] weltweit verbreitet, nachdem 2022 als letzter Kontinent mit Bienenhaltung auch Australien erreicht worden ist.[11] Die Art ist vor allem durch den Versand von Bienenvölkern und Königinnen verschleppt worden. Der erste Nachweis von der russischen Pazifikküste stammt von 1952, aus Japan von 1958. In Europa wurde sie zuerst 1967 in Bulgarien gefunden. Der erste deutsche Nachweis stammt aus dem Jahr 1977.[12]
In vielen Teilen Europas sind die Imker wegen der großflächigen Monokulturen der industrialisierten Landwirtschaft zum Wandern mit ihren Völkern gezwungen, was die schnelle Verbreitung des Parasiten begünstigt.
Der Befall von Bienenvölkern durch die Varroamilbe wird Varroose (alter Name: Varroatose) genannt. Ein Befall durch Varroamilben schwächt die Bienen auf verschiedenen Wegen. Durch das Aussaugen der Hämolymphe verlieren befallene Larven direkt an Gewicht, die ausgeschlüpften Bienen bleiben um etwa ein Zehntel kleiner als gesunde Tiere. Nach einer neueren Studie ist der Hauptanteil der Nahrung das Fettgewebe, wenn sie auf erwachsenen Bienen parasitieren.[13] Die befallenen Tiere besitzen eine deutlich verkürzte Lebensspanne, haben schlechtere Lernleistungen und kehren häufiger in den Stock nicht zurück.
Zusätzlich werden durch den Milbenbefall schädigende Viren (z. B. Flügeldeformationsvirus) übertragen.[4][10] Von den achtzehn von Honigbienen bekannten pathogenen Viren werden fünf nachweislich durch Varroamilben als Vektor übertragen. Außerdem kann durch die Schädigung des Immunsystems der Biene vorher unterdrückter Pathogenbefall nun virulent werden. Meist wird angenommen, dass für den schließlich eintretenden Zusammenbruch des Bienenstaats weniger die Schädigung durch die Milbe selbst, sondern eher die Ausbreitung und Förderung der Pathogene verantwortlich ist. Auch der Befall mit dem Einzeller Nosema apis oder anderen Nosema-Arten trägt möglicherweise dazu bei.
Die Varroamilbe gilt als eine Hauptursache des in Deutschland seit einigen Jahren immer wieder im Herbst oder dem Winterhalbjahr auftretenden seuchenartigen Bienensterbens,[14][15][16] vor allem bei einer gleichzeitigen Belastung durch Neonicotinoide.[17]
Varroa destructor schädigt ihren Ursprungswirt, die Östliche Honigbiene (Apis cerana), nur milde und unwesentlich (Varroatoleranz). Bei dieser Art werden ausschließlich Drohnenlarven befallen. Die Bienen sind bei der Entfernung des Parasiten erfolgreicher, außerdem verbleiben stark befallene Drohnen in der Zelle, ohne auszuschlüpfen, wodurch die Vermehrung der Milbe begrenzt bleibt. Bei der Westlichen Honigbiene (Apis mellifera) fehlen diese wohl durch Koevolution entstandenen Abwehrmechanismen weitgehend.
Jedoch wurden auch unter den Völkern der Westlichen Honigbiene solche gefunden, die natürlicherweise mit dem Parasitenbefall besser zurechtkommen als andere. Gut dokumentiert ist, dass Afrikanisierte Honigbienen resistenter sind als die Stammform.[18] Ähnlichens gilt für die Sizilianische Honigbiene (Apis mellifera siciliana)[19][20][21]
In Europa existieren Populationen in Gotland (Schweden) und Avignon (Frankreich), die Milbenbefall, anders als üblich, viele Jahre tolerieren können.[22] Es gibt Zuchtprogramme für so genannte VSH-Bienen (englisch Varroa Sensitive Hygiene bees)[23]
In den USA wurden zwei Stämme entwickelt, die beschädigte Puppen unter Deckeln erkennen und entfernen können, bevor sich der Befall weiter ausbreitet.[24][25]
Der Stamm „IN“/Indiana wird an der Purdue University entwickelt, um Linien zu entwickeln, die anhaftende Varroamilben ausputzen und durch Bisse abtöten.[26] Unterdrückte Milbenvermehrung ist beispielsweise durch „Recapping“ der Brutzellen möglich.[27][28] Stärkere Resistenzen als die meisten westeuropäischen Zuchtlinien besitzen auch russische Stämme (Primorski-Bienen).
Die Züchtung resistenter bzw. toleranter Linien gilt als einzige langfristig erfolgversprechende Bekämpfungsmethode der Milbe und wird deshalb an verschiedenen Stellen durch Einkreuzen resistenterer Linien in die üblicherweise verwendeten Stämme versucht.
In jedem Fall ist es wichtig, durch laufende Kontrolle die Befallsstärke abzuschätzen. Dies geschieht durch Gemülldiagnose, indem die pro Tag auf den Boden der Bienenbeute abgefallenen toten Milben gezählt werden. Fallen im Juli 5 bis 10 Milben pro Tag, kann der Befall bereits kritisch sein.
Genauer kann der Befall eines Bienenvolks mit dem Edlinger Varroaindikator[29] errechnet werden. Der Indikator errechnet aus dem Datum und der Anzahl toter Milben mehrerer Tage eine ungefähre Befallstärke und wie viele Milben bei einer Behandlung bekämpft werden können. Unterschieden wird darüber hinaus zwischen einem Bienenvolk mit und ohne Brut. Entwickelt wurde der Indikator über mehrere Jahre vom Imker Kurt Edlinger.
Eine weitere Diagnosemöglichkeit zur Befallskontrolle ist die Puderzuckermethode. Mithilfe dieser Methode kann die Befallstärke schnell und sehr genau bestimmt werden. Würde Puderzucker zur Therapie benutzt werden, wäre das nach dem Arzneimittelgesetz zu beurteilen.[30]
Die Bekämpfung der Milben mit Akariziden, vor allem Phosphorsäureester und Pyrethroiden, gehörte zu den ersten Bekämpfungsstrategien. Inzwischen sind zahlreiche Populationen von Varroa destructor gegen eine Vielzahl dieser Präparate resistent.[4] Weitere Nachteile der Akarizidbehandlung sind Rückstände in Wachs und Honig und Bienenschädigungen durch gemeinsame Exposition gegenüber anderen in der Umwelt verbreiteten Chemikalien.
Teilweise gute Erfolge wurden für den Einsatz organischer Säuren wie Ameisensäure (flüssig; mischbar mit Wasser), Milchsäure (als Racemat flüssig; mischbar mit Wasser) und Oxalsäure (fest; bis 10 % löslich in Wasser) berichtet. Milchsäure verwendet man vorwiegend im Sommer zur Erstbehandlung von Jungvölkern (Ablegern), solange diese noch brutfrei sind; die Winterbehandlung mit Milchsäure ist möglich und sehr erfolgreich.[31] Ameisensäure wird auf verschiedene Weisen in die Völker eingebracht.
Neue Arzneimittel mit Ameisensäure ermöglichen auch erstmals eine Behandlung während der Tracht, bei der anschließend der Honig noch geerntet werden darf.
Die Bieneninstitute warnen allerdings derzeit vor diesem Einsatz, weil noch nicht ausreichende Erfahrungen mit der verbliebenen Menge von Säureresten im Honig vorliegen. MAQS (MiteAwayQuickStrips, Gel+Ameisensäure) wirkt gerade am ersten Tag exponentiell, was im Jahr 2014 zu Verlusten auch von Königinnen geführt hat[32]. Oxalsäure bringt man in der Regel im November oder Dezember in flüssiger Form in die Wabengassen der unteren Brutzarge ein. Diese drei Säuren oder ihre Salze kommen natürlicherweise im Stoffwechsel von Pflanzen und Tieren vor und sogar in manchen Honigsorten. Eine andere Methode beruht auf dem Einsatz von ätherischen Ölen mit Thymol.
Diese Mittel können allerdings nur in Zeiträumen ohne Brut eingesetzt werden, der Erfolg ist auch vom Dampfdruck der Substanz im Stock abhängig. Dafür kommt es weder zu Resistenzbildungen noch zu Rückständen im Honig.
Ein ganz neu erforschter Ansatz ist die Fütterung der Bienen mit Lithiumchlorid; dies verspricht eine Abtötung der aufsitzenden Milben ohne Schädigung der Bienen. Die Behandlung muss jedoch erst weiter erprobt werden, um Auswirkungen auf die Brut und Rückstände im Honig auszuschließen und die Dosierung zu bestimmen.[33]
In Österreich sind seit dem 11. Juli 2014 sechs Tierarzneimittel zugelassen:[34]
In Deutschland sind 14 Mittel zugelassen:[35]
Die Präparate auf Basis von Ameisensäure, Milchsäure und Thymol sind frei verkäuflich und benötigen keinen Eintrag ins Bestandsbuch. Alle anderen sind rezept- und apothekenpflichtig.
In einem Land der Europäischen Union (EU) muss bei Therapienotstand (Definition im AMG) vorrangig ein Mittel eingesetzt werden, das in einem EU-Land zugelassen ist. 85%ige Ameisensäure darf deshalb seit 11. Juli 2014 in Deutschland nur noch als „AMO Varroxal 85% Ameisensäurelösung“ eingesetzt werden und nur noch, wenn sie bei Therapienotstand vom Tierarzt verschrieben wird und weil sie seit diesem Stichtag im EU-Land Österreich (dort frei verkäuflich) als „Varroxal“ zugelassen ist.
In der Schweiz sind zehn Mittel zugelassen:[37][38]
Die Präparate sind in einem Imkerfachgeschäft frei Verkäuflich. Der Imker ist seit 2023 verpflichtet ein Inventar mit allen Zugängen und Abgängen der Tierarzneimittel zu führen.
In Frankreich sind 2016 sieben Mittel zugelassen (disposants d'une A.M.M.):
Die Drohnenbrut wird etwa 5- bis 10-mal häufiger als die Arbeiterbienenbrut von der Varroa-Milbe befallen, die Milben können sich durch die längere Brutzeit außerdem zahlreicher vermehren. Dies nutzen die Imker bei der Varroabekämpfung durch den Einsatz von sogenannten Drohnenrahmen. Während der Wachstumsphase des Bienenvolkes (Frühjahr bis Frühsommer) werden in die unterste Brutzarge einer Magazinbeute leere Rähmchen eingehängt, die von den Bienen vorzugsweise mit größeren Zellen ausgebaut werden, in denen sich nach der Eiablage durch die Königin Drohnenlarven entwickeln. Die bereits verdeckelte Drohnenbrut wird dann kurz vor dem Schlüpfen mitsamt den darin befindlichen Milben entfernt oder hypothermisch behandelt (eingefroren). Durch die Entnahme bzw. die gezielte hypothermische Behandlung von Drohnenbrut kann der Befall deutlich reduziert, aber nicht verhindert werden.[39] Ein negativer Nebeneffekt der systematischen Drohnenbrutentnahme besteht in einer Begünstigung, also einer Auslese, jener Milben, welche die Arbeiterinnenbrut aufsuchen.[40]
Die hyperthermische Behandlung nach Engels und Rosenkranz[41] ist eine gift- und säurefreie Methode zur Bekämpfung der Varroamilbe. Hier wird die Erkenntnis genutzt, dass Varroamilben, im Gegensatz zu Bienenpuppen, nicht so resistent gegen erhöhte Temperaturen sind. Bei der Behandlung wird die verdeckelte Bienenbrut gezielt überwärmt. Die exakte Einhaltung der Temperatur, eine langsame Erwärmung und Gewährleistung der relativen Luftfeuchtigkeit sind für den Erfolg der Behandlung entscheidend.[42]
Eine weitere gift- und säurefreie Methode ist das recht neue Fangwabenverfahren nach Woköck/Bojaschewsky.[43] Diese Methode ist arbeitsaufwändiger, jedoch ist eine Resistenzbildung der Milben ausgeschlossen, während durch natürliche Selektion die Fortpflanzungsfähigkeit der Milben eingeschränkt wird.
Zurzeit werden Möglichkeiten erforscht, den Bücherskorpion (Chelifer cancroides) und andere Pseudoskorpion-Arten zur Bekämpfung der Varroamilbe in Bienenbeuten einzusetzen.[44] Dabei wurde durch Beobachtungen bestätigt, dass Pseudoskorpione die Milben als Beute angreifen. Eine neuseeländische Arbeitsgruppe hat eine Methode entwickelt, mittels PCR einen Verzehr der Milbe durch den Skorpion auch dann nachzuweisen, wenn der Vorgang nicht direkt beobachtet wurde.[45] Die bisherigen umstrittenen[46][47][48] Experimente zur Ansiedlung von Chelifer und anderen Pseudoskorpionen in kommerziellen, behandelten Beuten zur Kontrolle von Varroa erbrachten allerdings bisher (Stand: 2016) negative Resultate.[49]
Beim Mullerbrett wird die Beute zweigeteilt. Auf die bestehende Beute wird erneut eine weitere Beute aufgesetzt. Dazwischen das Mullerbrett. Dieses besteht aus einem Rahmen, auf dem oben ein bienendichtes und unten ein milbendichtes Gitter angebracht ist. Dann werden die bebrüteten Rähmchen von der unteren Beute ohne die Königin auf die obere Beute gebracht. Flugbienen kehren jetzt nach unten zurück und pflegen ein neues Brutnest, die Ammenbienen bleiben oben bei der Brut. Varroamilben befinden sich nun großteils oben. Wenn die Bienen nun schlüpfen, suchen die Milben nach Brut kurz vor Verdeckelung (5 Tage), versuchen also, in die untere Beute zu gelangen, bleiben jedoch beim Mullerbrett hängen und verhungern.[50]
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