Moumouvirus

Moumouvirus ist eine im April 2023 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigte Gattung von Riesenviren in der Familie Mimiviridae. Zu ihr gehört Acanthamoeba polyphaga moumouvirus (APMoV^[6]). Das Virus wurde 2008 aus Wasserproben von einem Industriekühlturm im Südosten Frankreichs isoliert, im Labor diente die Amöbe Acanthamoeba polyphaga as Wirt.^[7]

Mimiviridae Gruppe I Linie B
Moumouvirus sp. mit Sputnik 3 Virophage
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria[1] Reich: Bamfordvirae[1] Phylum: Nucleocytoviricota[1] Klasse: Megaviricetes[1] Ordnung: Imitervirales[1] Familie: Mimiviridae Unterfamilie: Megamimivirinae[2][3][4] Gattung: Moumouvirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch
Wissenschaftlicher Name
Moumouvirus
Kurzbezeichnung
AMoV[5]
Links
ICTV Taxon History: 202215035 NCBI Taxonomy: 3080801

Moumouvirus sp. mit Sputnik 1 Virophage, verschiedene Färbemethoden.

Aufbau

Das Kapsid der Virionen (Virusteilchen) ist von ikosaedrischer Symmetrie mit einem Durchmesser von ungefähr 420 nm etwas kleiner als bei den Verwandten Acanthamoeba polyphaga mimivirus (ApMV, Gattung Mimivirus) oder Megavirus chilensis (MVC, Gattung Megavirus). Es ist von einer dichten Faserschicht bedeckt, die Fasern liegen mit einer Länge von 100 nm im Bereich anderer Viren der Gattungen Mimivirus und Megavirus (75 bis 125 nm).^[7][8]

Genom

Das Genom von Acanthamoeba polyphaga moumouvirus besteht aus doppelsträngiger DNA (dsDNA) und hat eine Länge von 1.021.348 bp, mehr als 200 kbp (bzw. 100 kbp) kürzer als bei den Gattungen Megavirus bzw. Mimivirus.^[7] Nach den Analysen gibt es 930 offene Leserahmen (englisch open reading frames, ORFs) und das Genom sollte 894 Proteine kodieren, wobei sich 879 als homolog zu bekannten Proteinen erwiesen. Unter diesen gab es 702 mit der größten Übereinstimmung zu Megavirus chilensis (MVC).^[7][9]

Replikationszyklus

Während der Replikation bildet AMoV im Zytoplasma der Wirtszellen von Acanthamoeba polyphaga Virusfabriken ähnlicher Gestalt wie dies bei den Gattungen Mimivirus und Megavirus beobachtet wird.

Systematik

Zusammen mit Acanthamoeba polyphaga mimivirus (ApMV, Gattung Mimivirus, Linie A, englisch lineage A), Megavirus chilensis (MGVc, Gattung Megavirus, Linie C, englisch lineage C), den Tupanviren (Gattung Tupanvirus) und der Gattung Cotonvirus gehört die Gattung der Moumouviren um AMoV als Linie B (englisch lineage B) zur Gruppe I in der Familie Mimiviridae. Diese Gruppe entspricht der Mimiviridae-Umterfamilie Megamimivirinae (inkl. Gattung Mimivrus), womit das ICTV im April 2023 einem etwa von Schulz et al. (2018) geäußerten Vorschlag gefolgt ist.^[2][3]

Die Gattung Moumouvirus beinhaltet derzeit offiziell drei Spezies: Moumouvirus australiense mit Isolat 10A, Moumouvirus goulettemassiliense mit Stamm Moumouvirus goulette^T, und Moumouvirus moumou mit dem Stamm Saudi moumouvirus (SDMV) und dem Referenzstamm Acanthamoeba polyphaga moumouvirus (ApMV).^[2][3] Dazu kommen eine ganze Reihe von möglichen Vertretern der Moumouviren gefunden (Spezies und darunter), zu finden beispielsweise mit dem Taxonomy Browser des National Center for Biotechnology Information (NCBI).^[10]

Die folgende Systematik basiert auf der Master Species List #38 des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)^[2][3] vom 8. April 2023, ergänzt um eine Reihe (noch) in diesem Release nicht offiziell anerkannter Vorschläge, insbesondere nach den NCBI-Taxonomie:^[10][11]

• Unterfamilie Megamimivirinae (Vorschlag Schulz et al., 2018,^[4] zu Mimiviridae Gruppe I, Mimiviren s. l., früher auch „Mimivirinae“ genannt^[5])
  • Gattung Moumouvirus (Mimiviridae: Gruppe I Linie B, M_B,^[12] Moumouviren)^{[10][11][13][14]}
    • Spezies Moumouvirus australiense mit
      Moumouvirus australiensis isolate 10A^{[A. 1][12][15][16]}
    • Spezies Moumouvirus goulettemassiliense mit
      Moumouvirus goulette (AMgV, Goulette-Virus)^{[A. 2][5][13][17][18][19][20]}
    • Spezies Moumouvirus moumou (Acanthamoeba polyphaga moumouvirus, AMoV^[5])^{[A. 3][21][22][23][24]} mit
      Acanthamoeba polyphaga moumouvirus^T (ApMoV^[6]),^{[A. 4][25][26][27][13][28]}
      Saudi moumouvirus (SDMV)^{[A. 5][29][30]}
    • Spezies: „Moumouvirus M10A“ mit
      „Acanthamoeba polyphaga moumouvirus M10A“^{[31][32][8][A. 6]}
    • Spezies „Borely moumouvirus“^[33][34] – gefunden in Brasilien^[35]
    • ohne Spezieszuweisung
      „Moumouvirus saoudian“^{[36][37][A. 7]}
      „Moumouvirus battle49“^{[38][37][A. 8]}
      „Moumouvirus boug1“,^{[39][37][A. 9]}
      „Moumouvirus istres“ („Istres-Virus“),^{[40][37][A. 10]}
      „Moumouvirus maliensis“^{[A. 11][12][41]}
      „Moumouvirus Monve“ („Monve-Virus“)^{[42][43][13][21][28][8][44][A. 12]}
      „Moumouvirus ochan“ („Ochan-Virus“),^{[45][21][37][A. 13]}
      „GCA.002966465.1.ASM296646v1“^[3]

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^T Bei Namensgleichheit mit der Spezies deutet ein hochgestelltes ‚T‘ einen Typus- oder Referenzstamm an.

Die Phylogenie der Mimiviridae-Gruppe I, d. h. der Unterfamilie Megamimivirinae inkl. der Gattung Mimivirus (Mimiviren s. l.) ist nach Aylward et al. (2021), ergänzt um Abrahão et al. (2018, Fig. 4) wie folgt:^[3][46]

Mimiviridae-Gruppe I​	​  Tupanvirus  ​   ​  Cotonvirus     Mimivirus (Linie A)  ​  Megavirus (Linie C)  Moumouvirus (Linie B)​   ​   ​  Moumouvirus australiense     Moumouvirus goulettemassiliense  ​   Moumouvirus moumou​  Acanthamoeba polyphaga moumouvirus (ApMV)     Saudi moumouvirus (SDMV)     „GCA.002966465.1.ASM296646v1“     „Moumouvirus Monve“     „GVMAG-S-1014582-52“
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Virophagen

Der Zamilon-Virophage parasitiert (neben den Viren der Gattung Megavirus (Linie C) unter denen der Gattung Moumouvirus (Linie B) das „Moumouvirus Monve“^[47] und das Acanthamoeba polyphaga Moumouvirus (ApMoV).^[27]

Anmerkungen

1. M_B. australiensis 10A wurde nach Jeudy et al. (2019) am 12. September 2015 im verschlammten Wasser aus Mangroven des Ross River bei Townsville, Queensland (Australien), gefunden. Als Wirt kann Acanthamoeba castellanii dienen.
2. AMgV wurde in La Goulette, Tunesien, gefunden.
3. Moumouvirus moumou (meint wohl den Referenzstamm ApMoV) hat nach Wilhelm et al. (2017) eine Genomlänge von 1.0 Mbp, 915 ORFs sowie einem GC-Gehalt von 24,6 %.
4. ApMoV wurde in Südwestfrankreich gefunden.
5. SDMV hat nach Bajrai et al. (2016) 868 ORFs und einen GC-Gehalt von 25,83 %. Als Wirt kann Acanthamoeba polyphaga dienen. Die Probe stammt aus einer Abwasserprobe aus dem Krankenhaus der König-Abdulaziz-Universität in Dschidda, Saudi-Arabien vom 20. Juni 2014.
6. Die Virionen von M_B. sp. M10A haben nach La Scola et al. (2010) einen Durchmesser von 420 nm und eine Genomlänge von 1.2 Mbp.
7. Fundort nach Levasseur et al. (2016), Supplementary Tbl. 2: Abwasser, Dschidda, Saudi-Arabien. Möglicherweise identisch mit dem ersten in Arabien gefundenen Vertreter der Moumouviren, Spezies „Saudi moumouvirus“, oder ein Stamm derselben, da beide aus Dschidda stammen.
8. Nach Levasseur et al. (2016) gefunden in Cassis, Frankreich.
9. Nach Levasseur et al. (2016) gefunden in Gafsa, Tunesien.
10. gefunden in Istres, Frankreich.
11. M_B. maliensis wurde nach Jeudy et al. (2019) in Brunnenwasser nahe Bamako, Mali, gefunden.
12. Nach Lamb et al. (2019) gefunden in Frankreich. Nach Abrahão et al. (2018), Fig. 4, könnte dieses Virus evtl. mit (der Spezies) Moumouvirus moumou weitläufiger verwandt sein als die Spezies Moumouvirus goulettemassiliense. Nach La Scola et al. beträgt der Durchmesser der Virionen 390 nm.
13. Nach Levasseur et al. (2016) gefunden in Marseille, Frankreich.

Weblinks

• Alexandra Zinoviev, Kazushige Kuroha, Tatyana V. Pestova, Christopher U. T. Hellen: Two classes of EF1-family translational GTPases encoded by giant viruses. In: Nucleic Acids Research, Band 47, N. 11, Juni 2019, S. 5761​–5776, doi:10.1093/nar/gkz296, ResearchGate (Hirudovirus, Catovirus und Moumouvirus).
• Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: PCR Detection of Mimivirus. In: Centers for Disease Control and Prevention (CDC): Emerging Infectious Diseases, Band 23, Nr. 6, 2017, S. 1044–1045; doi:10.3201/eid2306.161896, PDF, Table.
• Ana Cláudia dos S. P. Andrade, Thalita S. Arantes, Rodrigo A. L. Rodrigues, Talita B. Machado, Fábio P. Dornas, Melissa F. Landell, Cinthia Furst, Luiz G. A. Borges, Lara A. L. Dutra, Gabriel Almeida, Giliane de S. Trindade, Ivan Bergier, Walter Abrahão, Iara A. Borges, Juliana R. Cortines, Danilo B. de Oliveira, Erna G. Kroon, Jônatas S. Abrahão: Ubiquitous giants: a plethora of giant viruses found in Brazil and Antarctica. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 22, 24. Januar 2018; doi:10.1186/s12985-018-0930-x.

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Taxonomy history: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35).
2. ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
3. Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
4. Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 4881, 19. November 2018; doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
5. Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea…, in: eLife Sciences 7, März 2018, doi:10.7554/eLife.33014
6. Sharon Clouthier, Eric Anderson, Gael Kurath, Rachel B. Breyta: Molecular systematics of sturgeon nucleocytoplasmic large DNA viruses, in: Mol Phylogenet Evol 128, Juli 2018, doi:10.1016/j.ympev.2018.07.019
7. Niyaz Yoosuf, Natalya Yutin, Philippe Colson, Svetlana A. Shabalina, Isabelle Pagnier, Catherine Robert, Said Azza, Thomas Klose, Jimson Wong, Michael G. Rossmann, Bernard La Scola, Didier Raoult, Eugene V. Koonin: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus Represents a Third Lineage of the Mimiviridae That Is Close to the Megavirus Lineage, in: Genome Biol. Evol., Volume 4, Issue 12, Dezember 2012, S. 1324–1330; doi:10.1093/gbe/evs109, PMID 23221609, PMC 3542560 (freier Volltext).
8. Bernard La Scola, Angélique Campocasso, Rolande N’Dong, Ghislain Fournous, Lina Barrassi, Christophe Flaudrops, Didier Raoult: Tentative Characterization of New Environmental Giant Viruses by MALDI-TOF Mass Spectrometry, in: Intervirology Nr. 53, Juni 2010, S. 344–353; doi:10.1159/000312919.
9. David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx).
10. NCBI Taxonomy Browser: Wildcard-Suche nach *Moumou*.
11. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus (Liste der Mitglieder), Detail: Moumouvirus (species).
    Anm.: Das ICTV hat das Taxon Moumouvirus am 8. April 2023 in den Rang einer Gattung erhoben. Das ist derzeit (3. Mai 2023) vom NCBI noch nicht nachvollzogen.
12. Sandra Jeudy, Lionel Bertaux, Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Matthieu Legendre, Lucid Belmudes, Sébastien Santini, Nadège Philippe, Laure Beucher, Emanuele G. Biondi, Sissel Juul, Daniel J. Turner, Yohann Couté, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Exploration of the propagation of transpovirons within Mimiviridae reveals a unique example of commensalism in the viral world. In: Nature: The ISME Journal, Band 14, S. 727–739, 10. Dezember 2019; doi:10.1038/s41396-019-0565-y, PMID 31822788, PMC 7031253 (freier Volltext).
13. Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology, Band 466–467, Oktober 2014, S. 38–52; doi:10.1016/j.virol.2014.06.032 – Die Autoren unterscheiden Acanthamoeba polyphaga moumouvirus, Moumouvirus, Moumouvirus Monve und Moumouvirus goulette.
14. Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: PCR Detection of Mimivirus. In: Emerging Infectious Diseases, Juni 2017, Band 23, Nr. 6, S. 1044–1045; doi:10.3201/eid2306.161896, PDF.
15. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus australiensis (no rank), Nucleotide: Moumouvirus australiensis isolate 10A, …
16. UniProt: Taxonomy - Moumouvirus australiensis (no rank).
17. CAZy: Moumouvirus goulette. Memento im Webarchiv vom 5. August 2019.
18. Kaoutar Zineddine: Virophages et virus geants, Universite Mohammed V, Faculte de medicine et de pharmacie, Rabat, Marokko, These N^o:99, 201 (Doktorarbeit, französisch).
19. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
20. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus goulette (no rank), Nucleotide: UNVERIFIED: Moumouvirus goulette, complete genome, Zugriffsnr.: KC008572.
21. Christelle Desnues, Bernard La Scola, Natalya Yutin, Ghislain Fournous, Catherine Robert, Saïd Azza, Priscilla Jardot, Sonia Monteil, Angélique Campocasso, Eugene V. Koonin, Didier Raoult: Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses, in: PNAS 109 (44), 30. Oktober 2012, S. 18078–18083, doi:10.1073/pnas.1208835109
22. Steven W. Wilhelm, Jordan T. Bird, Kyle S. Bonifer, Benjamin C. Calfee, Tian Chen, Samantha R. Coy, P. Jackson Gainer, Eric R. Gann, Huston T. Heatherly, Jasper Lee, Xiaolong Liang, Jiang Liu, April C. Armes, Mohammad Moniruzzaman, J. Hunter Rice, Joshua M. A. Stough, Robert N. Tams, Evan P. Williams, Gary R. LeCleir: A Student’s Guide to Giant Viruses Infecting Small Eukaryotes: From Acanthamoeba to Zooxanthellae. In: Viruses, Band 9, Nr. 3, März 2017, S. 46; doi:10.3390/v9030046, PMC 5371801 (freier Volltext), PMID 28304329, Inline-PDF.
23. UniProt: Moumouvirus (SPECIES) all lower nodes, Moumouvirus – all lower nodes – Gattung unbestimmt.
24. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus moumou (no rank)
    Abgerufen am 3. Mai 2023. ICTV-Rang seit April 2023: Spezies.
25. UniProt: Taxonomy - Acanthamoeba polyphaga moumouvirus (no rank).
26. NCBI Taxonomy Browser: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus (no rank).
27. Virus-Host-DB: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus.
28. Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585​–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2
29. Leena H. Bajrai, Felipe L. de Assis, Esam I. Azhar, Priscilla Jardot, Catherine Robert, Jônatas Abrahão, Didier Raoult, Bernard La Scola: Saudi Moumouvirus, the First Group B Mimivirus Isolated from Asia, in: Front. Microbiol., 20. Dezember 2016, doi:10.3389/fmicb.2016.02029
30. NCBI Taxonomy Browser: Saudi moumouvirus (no rank), Nucleotide: Saudi moumouvirus, partial genome, Zugriffsnr.: KY110734.
31. NCBI Taxonomy Browser: Moumou virus M10A (species).
32. CAZy: Acanthamoeba polyphaga moumouvirus M10A. Memento im Webarchiv vom 22. November 2019.
33. NCBI Taxonomy Browser: Borely moumouvirus (species).
34. Haruna Takahashi, Sho Fukaya, Chihong Song, Kazuyoshi Murata, Masaharu Takemura: Morphological and Taxonomic Properties of the Newly Isolated Cotonvirus japonicus, a New Lineage of the Subfamily Megavirinae. In: ASM Journals: Journal of Virology, Band 95, Nr. 18, 25. August 2021; doi:10.1128/JVI.00919, ResearchGate.
35. Ludmila Karen Dos Santos Silva, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Ana Cláudia dos Santos Pereira Andrade, Hiroyuki Hikida, Julien Andreani, Anthony Levasseur, Bernard La Scola, Jônatas Santos Abrahão: Isolation and genomic characterization of a new mimivirus of lineage B from a Brazilian river. In: Archives of Virology, Band 165, 12. Februar 2020, S. 853–863; doi:10.1007/s00705-020-04542-5.
36. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus saoudian (no rank), dazu:

    • Nucleotide: Moumouvirus saoudian DNA polymerase gene …, Zugriffsnr.: LN846927, Autoren: Anthony Levasseur (A.L.), Meriem Bekliz (M.B.), Pierre Pontarotti (P.P.), Bernard La Scola (B.L.S.), Didier Raoult (D.R.),
    • Nucleotide: Moumouvirus saoudian, whole genome …, Zugriffsnr.: CXOQ01000000,
    • BioSample: SAMEA3488275; SRA: ERS795424: Moumouvirus saoudian
    • BioProject: PRJEB9252: MIMIVIRE a defence system in Mimivirus confers resistance to virophage (11. November 2015).
      Die Daten beziehen sich auf die Studie Levasseur et al. (2016), Ext. Data Fig. 1, wo dieser Stamm ebenfalls genannt wird.
37. Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola, Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature, 2016, doi:10.1038/nature17146, PMID 26934229, ResearchGate. Siehe insbes.:

    • Extended Data Extended Data Fig. 1: Histogram depicting the replication of Zamilon and Sputnik 3 DNA in Mimiviridae after its phylogenetic classification into lineages A, B and C.
    • Supplementary Information. (PDF; 0,2 MB)
38. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus battle49
39. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus boug1 (no rank).
40. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus istres (no rank).
41. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus maliensis (no rank).
42. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus Monve (no rank).
43. CAZy: Moumouvirus Monve. Memento im Webarchiv vom 5. August 2019.
44. David C. Lamb, Alec H. Follmer, Jared V. Goldstone, David R. Nelson, Andrew G. Warrilow, Claire L. Price, Marie Y. True, Steven L. Kelly, Thomas L. Poulos, John J. Stegeman: On the occurrence of cytochrome P450 in viruses, in: PNAS 116 (25), Juni 2019, S. 12343–12352, doi:10.1073/pnas.1901080116, Tab. 1
45. NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus ochan (no rank).
46. Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. 9. Jahrgang, Nr. 1, 27. Februar 2018, doi:10.1038/s41467-018-03168-1 (englisch, nature.com).
47. Gaia M, Benamar S, Boughalmi M, Pagnier I, Croce O, Colson P, Raoult D, La Scola B: Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity. In: PLOS ONE. 9. Jahrgang, 2014, S. e94923, doi:10.1371/journal.pone.0094923, PMID 24747414, PMC 3991649 (freier Volltext) – (englisch).