Kabelbakterien

Kabelbakterien sind filamentöse Bakterien, die in speziellen längsverlaufenden Fasern Elektronen über Zentimeter-Distanzen transportieren und somit Elektrizität leiten können. Die Elektronen entstehen bei der Sulfidoxidation im tiefer gelegenen, anoxischen Sediment und werden entlang des Filaments zur Sedimentoberfläche geleitet, wo Sauerstoff oder Nitrat als Elektronenakzeptor reduziert werden.

Kabelbakterien zwischen zwei getrennten Sedimentschichten in einem Glaszylinder.

Das Diagramm zeigt den Metabolismus von Kabelbakterien in einem Oberflächensediment. Schwefelwasserstoff (H₂S) wird in der sulfidhaltigen Schicht ("sulfidic sediment") oxidiert und die dabei entstehenden Elektronen (e⁻) werden entlang des Kabelbakterienfilaments zur sauerstoffreichen Sedimentschicht ("oxic sediment") geleitet. Molekularer Sauerstoff (O₂) wird hier reduziert.

Entdeckung und Vorkommen

Entdeckt wurde der Prozess des Elektronentransfers über lange Distanzen 2010^[1] in einem Experiment, bei dem die räumlich getrennte Sulfidoxidation und Sauerstoffreduktion unterbrochen und wieder hergestellt wurde. Die Geschwindigkeit der gemessenen Raten war nicht allein durch Diffusionsvorgänge erklärbar. In einem späteren Experiment wurden als einzig mögliche Elektronenleiter filamentöse Bakterien der Familie Desulfobulbaceae identifiziert^[2]. Die elektrische Leitfähigkeit von einzelnen Bakterienfilamenten wurde später durch Beobachtung des Oxidationsstatus der Cytochrome mit Hilfe von Raman Mikroskopie festgestellt^[3]. Kabelbakterien wurden seit ihrer Entdeckung in marinen Sedimenten auch in einem Grundwasser-Aquifer^[4] und Süßwassersedimenten^[5] weltweit nachgewiesen. Dabei wurden Dichten von bis zu 2 km Kabelbakterienfilamenten pro Quadratzentimeter Sedimentoberfläche nachgewiesen^[6].

Morphologie

Kabelbakterienfilamente weisen einen Durchmesser von 1–4 µm und Längen von über 1 cm auf^[7]. Die einzelnen Zellen in den Filamenten sind stäbchenförmig mit einer durchschnittlichen Länge von 3 µm.^[2] Als Gram-negative Bakterien verfügen sie über zwei zellumhüllende Membranen, wobei jede Zelle ihre individuelle innere Zellmembran hat, aber die äußere Zellmembran von allen Zellen in einem Filament geteilt wird^[2]. Im gemeinsamen Periplasma sind etwa 15–60^[2][7] elektronenleitende Fasern von etwa 50 nm Durchmesser, die von außen als parallel längsverlaufende Rippen sichtbar sind. Sie bestehen aus Proteinen die besonders viel Nickel und Schwefel enthalten, sind elektrisch isoliert, und verlaufen über die gesamte Länge des Zellfilaments.^[7]

Taxonomie

Zwei Candidatus-Gattungen wurden beschrieben: Electrothrix mit mindestens vier Candidatus-Arten in marinen und brackigen Habitaten und Electronema mit mindestens zwei Candidatus-Arten aus Süßwasser-Sedimenten (siehe Desulfobulbaceae §Systematik).^[8] Beide Gattungen sind in der Familie Desulfobulbaceae der Ordnung Desulfobacterales klassifiziert. Da Kabelbakterien eher nicht-taxonomisch durch ihre Funktion (Phänotyp) als ihre Phylogenie (Verwandtschaft und Abstammung) definiert sind, ist es möglich, dass zukünftig weitere Taxa entdeckt werden.

Ökologische Bedeutung

Kabelbakterien beeinflussen die geochemischen Eigenschaften ihrer Umgebung. Sie oxidieren Eisen an der Sedimentoberfläche, wodurch Eisenoxide entstehen, die Phosphor-enthaltende Verbindungen^[9] und Schwefelwasserstoff^[10] binden können. Dadurch wird der frei verfügbare Anteil von Phosphor und Schwefelwasserstoff im Wasser begrenzt. Da Phosphor Eutrophierung verursachen kann^[11] und Schwefelwasserstoff für viele Lebewesen giftig ist, spielen Kabelbakterien eine wichtige Rolle für die Aufrechterhaltung der Balance in Ökosystemen.

Candidatus Electronema wurde von der Vereinigung für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie zur „Mikrobe des Jahres 2024“ gewählt.^[12]

Anwendung

Kabelbakterien wurden in Zusammenhang mit benthischen mikrobiellen Brennstoffzellen gefunden^[13]. Dabei handelt es sich um Instrumente, welche chemische Energie auf dem Meeresgrund in elektrische Energie umwandeln können. In der Zukunft ist es denkbar, dass Kabelbakterien eingesetzt werden, um die Effizienz von solchen mikrobiellen Brennstoffzellen zu steigern. Weiterhin stehen Kabelbakterien in Zusammenhang mit einem bioelektrochemischen System zum Abbau von Kohlenwasserstoffkontaminationen in marinen Sedimenten^[14]. Eine zukünftige Anwendung von Kabelbakterien in der Bioremediation nach Ölverschmutzungen wäre somit denkbar.

Verbreitung

Kabelbakterien wurden weltweit in verschiedenen Klimazonen und Ökosystemen gefunden^[15], so unter anderem in Dänemark^[2][5], den Niederlanden^[16], Deutschland^[4], Japan^[17], Australien^[18] und den USA^[19].

Quellenangaben

1. Lars Peter Nielsen, Nils Risgaard-Petersen, Henrik Fossing, Peter Bondo Christensen, Mikio Sayama: Electric currents couple spatially separated biogeochemical processes in marine sediment. In: Nature. Band 463, Nr. 7284, 2010, ISSN 0028-0836, S. 1071–1074, doi:10.1038/nature08790.
2. Christian Pfeffer, Steffen Larsen, Jie Song, Mingdong Dong, Flemming Besenbacher: Filamentous bacteria transport electrons over centimetre distances. In: Nature. Band 491, Nr. 7423, November 2012, ISSN 0028-0836, S. 218–221, doi:10.1038/nature11586.
3. Jesper T. Bjerg, Andreas Schramm, Lars Peter Nielsen, Michael Wagner, Filip J. R. Meysman, Paula Tataru: Long-distance electron transport in individual, living cable bacteria. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 115, Nr. 22, 29. Mai 2018, ISSN 0027-8424, S. 5786–5791, doi:10.1073/pnas.1800367115, PMID 29735671, PMC 5984516 (freier Volltext) – (pnas.org [abgerufen am 9. Mai 2019]).
4. Hubert Müller, Rainer U. Meckenstock, Tillmann Lueders, Lars Peter Nielsen, Lars Riis Damgaard, Christian Griebler: Long-distance electron transfer by cable bacteria in aquifer sediments. In: The ISME Journal. Band 10, Nr. 8, August 2016, ISSN 1751-7370, S. 2010–2019, doi:10.1038/ismej.2015.250, PMID 27058505, PMC 4939269 (freier Volltext).
5. Nils Risgaard-Petersen, Lars Peter Nielsen, Andreas Schramm, Lars Riis Damgaard, Lars Schreiber, Daniela Trojan: Cable Bacteria in Freshwater Sediments. In: Appl. Environ. Microbiol. Band 81, Nr. 17, 1. September 2015, ISSN 0099-2240, S. 6003–6011, doi:10.1128/AEM.01064-15, PMID 26116678, PMC 4551263 (freier Volltext) – (asm.org [abgerufen am 9. Mai 2019]).
6. Regina Schauer, Lars Peter Nielsen, Andreas Schramm, Bo B. Jørgensen, Jesper J. Tataru Bjerg, Kasper U. Kjeldsen: Succession of cable bacteria and electric currents in marine sediment. In: The ISME Journal. Band 8, Nr. 6, Juni 2014, ISSN 1751-7370, S. 1314–1322, doi:10.1038/ismej.2013.239, PMID 24451206, PMC 4030233 (freier Volltext).
7. Henricus T. S. Boschker, Perran L.M. Cook, Lubos Polerecky, Raghavendran Thiruvallur Eachambadi, Helena Lozano, Silvia Hidalgo-Martinez, Dmitry Khalenkow, Valentina Spampinato, Nathalie Claes, Paromita Kundu, Da Wang, Sara Bals, Karina K. Sand, Francesca Cavezza, Tom Hauffman, Jesper Tataru Bjerg, Andre G. Skirtach, Kamila Kochan, Merrilyn McKee, Bayden Wood, Diana Bedolla, Alessandra Gianoncelli, Nicole M.J. Geerlings, Nani Van Gerven, Han Remaut, Jeanine S. Geelhoed, Ruben Millan-Solsona, Laura Fumagalli, Lars-Peter Nielsen, Alexis Franquet, Jean V. Manca, Gabriel Gomila, Filip J. R. Meysman: Efficient long-range conduction in cable bacteria through nickel protein wires. 23. Oktober 2020, abgerufen am 13. Dezember 2023.
8. Daniela Trojan, Lars Schreiber, Jesper T. Bjerg, Andreas Bøggild, Tingting Yang, Kasper U. Kjeldsen, Andreas Schramm: A Taxonomic Framework for Cable Bacteria and Proposal of the Candidate Genera Electrothrix and Electronema. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 39, Nr. 5, Juli 2016, ISSN 0723-2020, doi:10.1016/j.syapm.2016.05.006.
9. Fatimah Sulu-Gambari, Dorina Seitaj, Filip J. R. Meysman, Regina Schauer, Lubos Polerecky: Cable Bacteria Control Iron–Phosphorus Dynamics in Sediments of a Coastal Hypoxic Basin. In: Environmental Science & Technology. Band 50, Nr. 3, 2. Februar 2016, ISSN 0013-936X, S. 1227–1233, doi:10.1021/acs.est.5b04369.
10. Filip J. R. Meysman, Caroline P. Slomp, Laurine D. W. Burdorf, Sairah Y. Malkin, Silvia Hidalgo-Martinez: Cable bacteria generate a firewall against euxinia in seasonally hypoxic basins. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 112, Nr. 43, 27. Oktober 2015, ISSN 0027-8424, S. 13278–13283, doi:10.1073/pnas.1510152112, PMID 26446670, PMC 4629370 (freier Volltext) – (pnas.org [abgerufen am 9. Mai 2019]).
11. David L. Correll: The Ro​le of Phosphorus in the Eutrophication of Receiving Waters: A Review. In: Journal of Environment Quality. Band 27, Nr. 2, 1998, ISSN 0047-2425, S. 261, doi:10.2134/jeq1998.00472425002700020004x.
12. Stromleitendes Bakterium „Mikrobe des Jahres 2024“. Auf: orf.at vom 20. Dezember 2023.
13. Michael Wolf, Paul S. Schrader, Michael F. Graw, Cheng Li, Clare E. Reimers: The Identification of Cable Bacteria Attached to the Anode of a Benthic Microbial Fuel Cell: Evidence of Long Distance Extracellular Electron Transport to Electrodes. In: Frontiers in Microbiology. Band 8, 2017, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2017.02055, PMID 29114243, PMC 5660804 (freier Volltext).
14. Simona Rossetti, Federico Aulenta, Carolina Cruz Viggi, Bruna Matturro: Cable Bacteria and the Bioelectrochemical Snorkel: The Natural and Engineered Facets Playing a Ro​le in Hydrocarbons Degradation in Marine Sediments. In: Frontiers in Microbiology. Band 8, 2017, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2017.00952, PMID 28611751, PMC 5447156 (freier Volltext).
15. Filip J. R. Meysman, Henricus T. S. Boschker, Eva-Maria Zetsche, Silvia Hidalgo-Martinez, Lorenz Meire: Long-distance electron transport occurs globally in marine sediments. In: Biogeosciences. Band 14, Nr. 3, 10. Februar 2017, ISSN 1726-4170, S. 683–701, doi:10.5194/bg-14-683-2017.
16. Sairah Y Malkin, Filip JR Meysman, Henricus TS Boschker, Silvia Hidalgo-Martinez, Eva-Maria Zetsche, Diana Vasquez-Cardenas: Natural occurrence of microbial sulphur oxidation by long-range electron transport in the seafloor. In: The ISME Journal. Band 8, Nr. 9, September 2014, ISSN 1751-7370, S. 1843–1854, doi:10.1038/ismej.2014.41, PMID 24671086, PMC 4139731 (freier Volltext).
17. Daniela Trojan, Lars Schreiber, Jesper T. Bjerg, Andreas Bøggild, Tingting Yang, Kasper U. Kjeldsen, Andreas Schramm: A taxonomic framework for cable bacteria and proposal of thecandidate genera Electrothrix and Electronema. 2016, abgerufen am 9. Mai 2019.
18. Bridie Smith: Shock as scientists find 'electric' bacteria in the Yarra. 5. Dezember 2014, abgerufen am 9. Mai 2019 (englisch).
19. Steffen Larsen, Lars Peter Nielsen, Andreas Schramm: Cable bacteria associated with long-distance electron transport in New England salt marsh sediment. In: Environmental Microbiology Reports. Band 7, Nr. 2, 2015, ISSN 1758-2229, S. 175–179, doi:10.1111/1758-2229.12216.