Archaeoglobus

Archaeoglobus ist eine Gattung im Archaeen-Phylum Euryarchaeota.^[3] Archaeen dieser Gattung können in Ölfeldern bei hoher Temperatur vorkommen, wo sie zur Säuerung des Ölfeldes beitragen können.

Archaeoglobus
REM-Aufnahmen von A. fulgidus Stamm 7324. Balken 1 μm (oben) bzw. 0,1 μm (unten)[1]
Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea) Abteilung: Euryarchaeota Klasse: Archaeoglobi Ordnung: Archaeoglobales Familie: Archaeoglobaceae Gattung: Archaeoglobus
Wissenschaftlicher Name
Archaeoglobus
Stetter 1988

Die TEM-Aufnahmen von A. neptunius SE56^T zeigen die allgemeine Zellmorphologie. Balken 0,5 μm.^[2]

Morphologie

Die Archaeoglobus-Vertreter sind schwefelabbauende anaerobe Organismen, deren Zellen eine unregelmäßige Kügelchen mit einer Glykoproteinhülle und monopolaren (nur an einem Ende befindlichen) Geißeln sind.^[4]

Metabolismus

Die PIWI-Domäne eines Argonauten­pro­teins aus A. fulgidus, das an ein kurzes dsRNA-Fragment ge­bun­den ist. Durch Basenpaarung und aromatische Sta­pelung wird die Bindungs­konformation sta­bili­siert.

Die Archaeen von Archaeoglobus wachsen anaerob bei extrem hohen Temperaturen, nämlich zwischen 60 und 95 °C (mit einem Wachstumsoptimum 83 °C bei A. fulgidus VC-16).^[5] Sie sind Sulfat-reduzierende Archaeen und können die Reduktion von Sulfat zu Sulfid mit der Oxidation einer ganzen Reihe verschiedener organischer Kohlenstoffquellen, einschließlich komplexer Polymere, verbinden.

Im Schwefeloxid-Reduktionsweg wird zunächst Sulfat zu Adenylylsulfat (Adenosinphosphosulfat) aktiviert und dann zu Sulfit und schließlich zu Sulfid reduziert; das wichtigste Enzym ist dabei die Adenylylsulfat-Reduktase.^[4]

Die Archaeen der Spezies A. lithotrophicus leben chemolithoautotroph von Wasserstoff, Sulfat und Kohlendioxid (CO₂). Auch A. profundus wächst lithotroph, aber nachdem diese Art Acetat und CO₂ für die Biosynthese benötigt, wird sie als heterotroph angesehen.^[6]

Die vollständige Genomsequenz von A. fulgidus zeigte einen nahezu vollständigen Satz von Genen für die Methanogenese. Die tatsächliche Funktion dieser Gene in der Spezies ist noch unbekannt, denn das Fehlen des Enzyms Methyl-CoM-Reduktase lässt es nicht zu, dass die Methanogenese über einen ähnlichen Mechanismus wie bei anderen Methanogenen erfolgt.^[4]

Beschreibung und Signifikanz

Die Archaeoglobus-Mitglieder sind hyperthermophile Organismen, die in hydrothermalen Schloten, Ölvorkommen und heißen Quellen vorkommen. Sie können Biofilme bilden, wenn sie Umweltbelastungen wie extremen pH-Werten oder Temperaturen, hohen Metall­kon­zentrationen oder Antibiotika, Xenobiotika oder Sauerstoff ausgesetzt sind. Man weiß von diesen Archaeen auch, dass sie durch die Bildung von Eisensulfiden die Korrosion von Eisen und Stahl in Öl- und Gasverarbeitungssystemen verursachen.^[4][7] Andererseits können ihre Biofilme in der Industrie oder in der Forschung eingesetzt werden, um metallkontaminierte Proben zu entgiften oder umgekehrt Metalle in wirtschaftlich verwertbarer Form anzureichern und zu konzentrieren.^[4]

Genom

Genomkarte von A. neptunius SE56^T.^[2]

Genomkarte von A. fulgidus 7324 alias DSM:8774^[1]

Der Vergleich der Genome von A. fulgidus VC-16^T (alias DSM:4304^T, oben) und 7324 (DSM:8774, unten) zeigt die beiden großen Insertionen InsI und InsII. Die Position der rRNA- und dsr-Gene^{[A. 1]} ist durch Pfeile gekennzeichnet.^[1]

A. fulgidus 7324 (DSM:8774), Struktur der Insertionen InsI (a) und InsII (b) im Detail.^[1]

Die Venn-Diagramme zeigen die Verteilung der orthologen und art- bzw. stamm­spezifischen Gene für verschiedene Archaeo­globus-Mitglieder^[1]

Sekundärstruktur der SRP-rRNA von A. fulgidus, wie sie ähnlich auch beim Menschen vorkommt.

Die hydrophobe Grube von RbcL2 RuBisCO bei A. fulgidus^[8]

Die DNA-Polymerase D von A. fulgidus ist ein zinkbindendes Protein, das durch Hypoxanthin und Uracil gehemmt wird.^[9]

Das Genom von A. fulgidus ist ein ringförmig geschlossenes (zirkuläres) Chromosom (ähnlich einem Bakterienchromosom), das mit 2.178.400 Basenpaaren etwa halb so groß ist wie das Kolibakteriums E. coli. Ein Viertel des Genoms kodiert für konservierte Proteine, deren Funktionen zwar noch nicht geklärt sind, die aber auch in anderen Archaeen wie Methanococcus jannaschii vorkommen. Ein weiteres Viertel kodiert für Proteine, die nur in Archaeen vorkommen.^[4][10]

A. fulgidus ist der erste schwefelverwertende Organismus, dessen Genomsequenz bestimmt wurde. Der durchschnittliche G+C-Gehalt liegt bei 48,5 %. Dabei gibt es zwei Regionen mit hohem G+C-Gehalt (53 % und mehr) mit Genen für rRNAs, mehrere Transporter etc.; dazu kommen drei Regionen mit niedrigem G+C-Gehalt (weniger als 39 %). Es gibt vorhergesagt insgesamt 2.436 kodierende Sequenzen.^[10]

Eine Analyse des Genoms zeigte, dass es viele Genduplikationen gibt und die duplizierten Proteine nicht (mehr völlig) identisch sind. Dies deutet auf eine Differenzierung des Stoffwechsels hin, insbesondere im Hinblick auf den Abbau und das Recycling von Kohlenstoff durch Abspalten von Fettsäuren.^[4][10] Durch die verdoppelten Gene ist das Genom auch größer als das von Methanococcus jannaschii. Anders als diese Archaeenspezies haben Archaeoglobus-Vertreter keine Inteine in kodierenden Regionen (18 bei M. jannaschii).^[4]

Ökologie

Archaeoglobus-Arten nutzen ihre Umwelt, indem sie viele potenziellen Kohlenstoffquellen verwerten und so auch (als „Scavenger“) totes biologisches Material abbauen. Sie können Kohlenstoff aus Aldehyden, Fettsäuren, Aminosäuren und anderen organischen Säuren, möglicherweise auch aus Kohlenmonoxid (CO) gewinnen. Höhere Temperaturen (ca. 83 °C) sind ideale Wachstumstemperaturen für Archaeoglobus. Eine Biofilmumgebung bietet darüber noch gewisse Umweltelastizität; der Biofilm besteht aus Polysacchariden, Proteinen und Metallen.^[4]

Medizin

Zellen, die durch einen Biofilm geschützt sind, lassen sich mit herkömmlichen antimikrobiellen Therapien nur schwer zerstören, weshalb ihnen in der Medizin eine besonders große Gefahr ausgehen kann.^[4]

Etymologie

Der Gattungsname Ar­chae­o­glo­bus kommt von altgriechisch ἀρχαῖος archaîos, deutsch ‚alt‘, lateinisch archaeos, ‚archaisch‘ und lateinisch globus ‚Sphäre‘, ‚Kugel‘. Die Bezeichnung bedeutet daher „alte Sphäre“.^[11]

Systematik

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN).^[12]

Artenliste

Die hier angegebene Taxonomie basiert auf folgenden Quellen:

• (L) – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)^[11]
• (N) – National Center for Biotechnology Information (NCBI)^[13]
• (G) – Genome Taxonomy Database (GTDB).^[14]

Die unter Einbeziehung von Metagenomik-Daten erstellte GTDB teilt im Vergleich zur herkömmlichen Systematik die Gattung und zum Teil auch ihre Spezies auf.

Referenzstämme sind durch ein hochgestelltes T (englisch type) gekennzeichnet, die Typ-Taxa sind fett wiedergegeben. Stand: Ende August 2024.

Gattung Archaeoglobus Stetter 1988^(G,L,N)

• Spezies Archaeoglobus fulgidus Stetter 1988 (Typusart)^(G,L,N)[10]
  mit VC-16^T alias ATCC:49558^T, DSM:4304^T, JCM:9628^T(G,L,N) oder NBRC:100126^{T(G,N)[15][16]} und DSM:8774^(G,N)
  – Fundort: Italien, bei Insel Vulcano^[17] Habitat: Raucher (Hydrothermie) und Thermalquellen weltweit^[18] bzw. Nordsee, marines Ölfeld^(N)
  mit DSM 8774^(N) alias 7324
  – Fundort: Ölfeld in der Nordsee, Norwegen^[1]
  mit 49_95^(G)
  – Fundort: Alaska, North Slope Ivishak Formation^[19][20]
  mit SpSt-87^T(N) (früher in der GTDB zu einer Spezies Archaeoglobus fulgidus_A)
  – Fundort: Nevada, Great Boiling Spring^{[21][22][23](N)[24]}

• Spezies Archaeoglobus infectus Mori et al. 2008^(L,N) [Archaeoglobus sp. Arc51^(N)]
  mit Arc5^T alias DSM:18877^T(L,N)
  – Fundort: Nordwestpazifik, Izu-Bonin-Bogen, Suiyo-Seamount, Tiefsee-Hydrothermalfeld^[25]

• Spezies Archaeoglobus lithotrophicus Stetter et al. 1993^(L,N)
  mit TF2^T(L,N)
  – Fundort: Nordsee, Thistle-Ölfeld^[26]

• Spezies Archaeoglobus neptunius Slobodkina et al. 2021^(L,N) [Archaeoglobus sp016757965,^(G) Archaeoglobus sp. SE56^(N)]
  mit SE56^T(L,G,N) alias DSM:110954^T(L,N)
  – Fundort: Mittelatlantischer Rücken, TAG-Hydrothermalfeld^[27](N)[2]

Gattung Archaeoglobus_A^(G)

• Spezies Archaeoglobus_A sulfaticallidus^(G) [Archaeoglobus sulfaticallidus Steinsbu et al. 2010^(L,N)]
  mit PM70-1^T(L,G,N) alias DSM:19444^T(L,N)
  – Fundort: Pazifik, Ostflanke des Juan-de-Fuca-Rückens^[28]

• Spezies Archaeoglobus_A sp002010195^(G) [Archaeoglobus sp. JdFR-32^(N)]
  mit JdFR-32
  – Fundort: Pazifik, Bodenfluide des Juan-de-Fuca-Rückens^[29]

• Spezies Archaeoglobus_A sp002011215^(G) [Archaeoglobus sp. JdFR-24^(N)]
  mit JdFR-24
  – Fundort: Pazifik, Juan-de-Fuca-Rücken, basaltische Fluide im Boden der Kammflanke^(N)

Gattung Archaeoglobus_B^(G)

• Spezies Archaeoglobus_B profundus^(G) [Archaeoglobus profundus Burggraf et al. 1990^(L,N)]
  mit AV1^T(L,N) alias DSM:5631^T(L,G,N)
  – Fundort: Golf von Kalifornien, Guaymas-Becken^(N)

• Spezies Archaeoglobus_B sp003663025^(G)
  mit Archaeoglobales archaeon isolate B35_G2^T(G,N)
  – Fundort: Golf von Kalifornien, Guaymas Basin^[30]

• Spezies Archaeoglobus_B sp027036775^(G)
  mit Archaeoglobaceae archaeon isolate T11_maxbin2_scaf2bin.312^T(G,N)
  – Fundort: Pazifik, Lau Basin^[31] (bei Tonga), Ablagerungen bei Tiefsee-Hydrothermalschloten^(N)

Gattung Archaeoglobus_C^(G)

• Spezies Archaeoglobus_C veneficus^(G) [Archaeoglobus veneficus Huber et al. 1998^(L,N)]
  mit SNP6^T(L,G,N) alias DSM:11195^T(L,N)
  – Fundort: Mittelatlantischer Rücken, Snake Pit Hydrothermalfeld^[32]

• Spezies Archaeoglobus_C sp003663055^(G)
  mit Archaeoglobales archaeon isolate B10_G2^T(G,N)
  – Fundort: Golf von Kalifornien, Guaymas Basin^[33]

• Spezies Archaeoglobus_C sp029984855^(G)
  mit Archaeoglobales archaeon isolate INS_M23_B45^T(G,N)
  – Fundort: Atlantik, Hydrothermalschlotfeld nahe der Insel Jan Mayen^(N)

Da Archaeoglobus infectus und Archaeoglobus lithotrophicus in der GTDB nicht repräsentiert sind, bleibt die genaue Zuordnung dieser Arten zu einer Gattung nach dem dort vorgenommenen Split unsicher.

Kladogramme

16S rRNA based LTP_06_2022[34]	53 marker proteins based GTDB 08-RS214 (Mai 2023)[35]
​   ※​  Archaeoglobus infectus     Archaeoglobus[_A] sulfaticallidus  ​  Geoglobus Kashefi et al. 2002  Archaeoglobus​   ​  Archaeoglobus fulgidus (Typus)     Archaeoglobus neptunius  ​  Archaeoglobus[_C] veneficus  ​  Ferroglobus Hafenbradl et al. 1997     Archaeoglobus[_B] profundus Vorlage:Klade/Wartung/Style	​   ​  Ferroglobus     Geoglobus  Archaeoglobus​  Archaeoglobus[_B] profundus  ​   ​  Archaeoglobus fulgidus (Typus)     Archaeoglobus neptunius  ​  Archaeoglobus[_C] veneficus     Archaeoglobus[_A] sulfaticallidus Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkung:

※ – „Archaeoglobus species-group 2“

Verwandtschaft mit den Thermococci

Vergleichende Genomstudien an Archaeen-Genomen belegen, dass die Mitglieder der Gattung Archaeoglobus die engsten Verwandten der methanogenen Archaeen (Methanobacteria, ebenfalls Euryarchaeota) sind. Dies wird durch 10 in ihnen vorkommende konservierte Signaturproteine unterstützt, die nur bei allen diesen Methanogenen und Archaeoglobus vorkommen. Darüber hinaus wurden 18 Proteine identifiziert, die nur bei diesen Methanogenen, den Thermococci und Archaeoglobus vorkommen; dies deutet darauf hin, dass diese drei Archaeengruppen einen gemeinsamen Vorfahren haben, der mit anderen Archaeen nur weitläufiger verwandt ist. Allerdings kann nicht ausgeschlossen werden, dass das Vorhandensein dieser charakteristischen Proteine in diesen Linien auf einen lateralen Gentransfer (LGT) zurückgehen könnte.^[36][8]

Archaeoglobus profundus

REM-Aufnahme von A. profundus AV18^T (DSM:5631^T).^[37]

Archaeoglobus profundus (GTDB: Archaeoglobus_B profundus) ist ein sulfatreduzierendes Archaeon.^[38] A. profundus kann in Ölfeldern mit hoher Temperatur gefunden werden, wo es zur Säuerung des Ölfelds beitragen kann. A. profundus wächst lithotroph, und während es Acetat und CO₂ für die Biosynthese benötigt, ist es heterotroph.^[6]

Anmerkungen

1. dsr = Gen für die dissimilatorische Sulfitreduktase

Weblinks

• Archaeoglobus. Auf BacDive - Bacterial Diversity Metadatabase

Literatur

• Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock Biology of Microorganisms, 11th Ed. Pearson Prentice Hall, 2005 (englisch).
• Harald Huber, Karl O. Stetter: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria. Hrsg.: D. R. Boone, R. W. Castenholz. 2nd Auflage. Springer Verlag, New York 2001, ISBN 978-0-387-98771-2, Family I. Archaeoglobaceae fam. nov. Stetter 1989, S. 2216 (englisch, archive.org).
• Karl O. Stetter: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Volume 3. Hrsg.: J. T. Staley, M P. Bryant, N. Pfennig, J. G. Holt. 1st Auflage. The Williams & Wilkins Co., Baltimore 1989, Group II. Archaeobacterial sulfate reducers. Order Archaeoglobales (englisch).
• Mathias von Jan, Alla Lapidus, Tijana Glavina Del Rio, Alex Copeland, Hope Tice, Jan-fang Cheng, Susan Lucus, Feng Chen, Nolan Matt, Lynne Goodwin: Complete genome sequence of Archaeoglobus profundus type strain (AV18^T). In: Standards in Genomic Sciences, Band 2, Nr. 3, 30. Juni 2010, S. 327–346; doi:10.4056/sigs.942153, PMID 21304717, PMC 3035285 (freier Volltext) (englisch).