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Räuber-Beute-Gleichungen, paarige Differentialgleichungen Aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Die Lotka-Volterra-Gleichungen (auch als Räuber-Beute-Gleichungen bekannt) sind ein System aus zwei nicht-linearen, gekoppelten Differentialgleichungen erster Ordnung. Sie beschreiben die Wechselwirkung von Räuber- und Beutepopulationen. Mit Räubern und Beute sind zwei Klassen von Lebewesen gemeint, deren eine sich von der anderen ernährt.[V 1] Aufgestellt wurden die Gleichungen 1925 von Alfred J. Lotka[1] und, unabhängig davon, 1926 von Vito Volterra.[2] Wesentliche Eigenschaften der Lösungen dieser Gleichungen sind als Lotka-Volterra-Regeln bekannt.
Die Ratengleichungen lauten
mit den Bezeichnungen[V 2]
Anzahl der Beutelebewesen | zeitabhängig | |
Reproduktionsrate der Beute ohne Störung und bei großem Nahrungsangebot | konstant | |
Fressrate der Räuber pro Beutelebewesen = Sterberate der Beute pro Räuber | konstant | |
Anzahl der Räuber | zeitabhängig | |
Sterberate der Räuber, wenn keine Beute vorhanden ist | konstant | |
Reproduktionsrate der Räuber pro Beutelebewesen | konstant |
Die Lotka-Volterra-Gleichungen sind eine wichtige Grundlage der Theoretischen Biologie, und darin insbesondere der Populationsdynamik. Bei den Räubern und der Beute muss es sich nicht unbedingt nur um Tiere oder einzelne Arten handeln; prinzipiell ist das Modell auf Gilden anwendbar – siehe z. B. Volterras Fischereidaten. Die Anwendbarkeit der Lotka-Volterra-Gleichungen hängt dabei davon ab, inwieweit die Begründung des mathematischen Modells im Einzelfall zutrifft.
Volterra begründet sein Gleichungssystem folgendermaßen:[V 3]
Zusammengenommen führt das zu den Gleichungen
Division durch führt zu den Gleichungen
Setzt man
und führt den Grenzübergang durch, so erhält man die Lotka-Volterra-Gleichungen in der eingangs genannten Form.
Natürlich war auch Volterra klar, dass die zeitabhängigen Populationszahlen und nur ganzzahlige Werte annehmen können und daher als Funktionen von entweder konstant oder nicht differenzierbar sind. Aber bei großen Populationszahlen ist der durch Übergang zum kontinuierlichen Modell gemachte relative Fehler gering. Der Vorteil der zweidimensionalen Lotka-Volterra-Gleichung ist jedoch, dass einige Aussagen mathematisch beweisbar sind, die einen interessanten Bezug zu realen Daten haben, wie weiter unten beschrieben ist.
Zur mathematischen Behandlung von Lotka-Volterra-Systemen benutzt man heute meist die etwas einfachere Notation[M 1]
wobei positive Konstanten sind und die Anzahl der Beutetiere und die Anzahl der Raubtiere (predators) bezeichnen.
Die konstanten Lösungen (auch Gleichgewichtspunkte oder kritische Punkte genannt) erhält man, indem man die rechten Seiten der Lotka-Volterra-Gleichungen gleich Null setzt:
Es gibt also genau zwei konstante Lösungen, nämlich den trivialen Gleichgewichtspunkt und den inneren Gleichgewichtspunkt
Eine Methode zum Auffinden nicht-konstanter Lösungen besteht darin, ein erstes Integral, also eine Invariante der Bewegung, zu suchen. Volterra findet eine solche auf folgendem Weg:[V 4] Multipliziert man die erste Grundgleichung mit und die zweite mit , und addiert anschließend die beiden Gleichungen, so verschwinden die Terme mit dem Produkt , und man erhält
Durch Multiplikation der ersten Grundgleichung mit und der zweiten mit und anschließender Addition kommt man zu
Subtraktion dieser beiden Gleichungen ergibt
Durch Integration dieser letzten Gleichung erreicht man schließlich die Beziehung
Umgekehrt kann man die totale Ableitung der so definierten Funktion nach berechnen:
so gelangt man ebenfalls zu der Aussage, dass auf den Lösungen der Grundgleichungen konstant (invariant) ist; eine Lösung der Lotka-Volterra-Gleichung kann also ihre Niveaulinien von nicht verlassen.
Ein anderer Weg zum Auffinden einer Invarianten der Bewegung besteht darin, die Lotka-Volterra-Gleichungen mit Hilfe eines eulerschen Multiplikators in eine exakte Differentialgleichung umzuformen und diese dann zu integrieren.[W 1]
Da als erstes Integral auch eine Ljapunow-Funktion ist, und da am inneren Gleichgewichtspunkt ein striktes lokales Minimum besitzt, folgt aus dem ersten Kriterium von Ljapunow, dass dieser Gleichgewichtspunkt stabil ist.
Mit Hilfe des ersten Integrals beweist Volterra[V 5] drei mathematische Eigenschaften der Lösungen („Gesetze“) der Lotka-Volterra-Gleichungen, deren biologischen Interpretationen als Lotka-Volterra-Regeln Verbreitung gefunden haben.
Aus dem Randverhalten der Funktion kann man schließen, dass keine Trajektorie, die einen Punkt im ersten Quadranten
besitzt, diesen verlässt: der erste Quadrant ist invariant. Die Lotka-Volterra-Gesetze gelten allgemein für maximale Lösungen der Lotka-Volterra-Gleichungen in diesem Quadranten; stirbt eine der beiden Tierklassen aus, so wird dieser Quadrant verlassen und die Lotka-Volterra-Gesetze verlieren ihre Gültigkeit.
Da die Funktion im Quadranten strikt konvex ist und ihr Minimum im inneren Gleichgewichtspunkt annimmt, bilden die Niveaulinien von geschlossene Kurven im Phasenraum. Da jede Lösung in einer Niveauline von enthalten sein muss, folgt aus der Eindeutigkeit und einer Betrachtung des lokalen Richtungsfeldes die Periodizität der Lösungen.[V 6][W 2]
Aus der Periodizität der Lösungen folgt mit ein paar Zeilen Rechnung das
Das bedeutet, die zeitlichen Mittelwerte erfüllen die Gleichungen
Auf den ersten Blick verwirrend ist hier, dass der Mittelwert der Beutetierpopulation nur von Sterbe- und Fressrate der Raubtierpopulation und nicht von der Reproduktionsrate der Beutetiere abhängt. Dagegen ist der Mittelwert der Raubtierpopulation nur von Reproduktions- und Sterberate der Beutetierpopulation und nicht von Fress- und Sterberate der Raubtiere abhängig. Dabei ist die gleichgewichtige Anzahl der Beute umso höher, je ungünstiger die Parameter für die Raubtiere sind. Die gleichgewichtige Anzahl der Räuber ist dagegen umso höher, je günstiger die Parameter für die Beutetiere sind.
Verständlich wird diese Eigenschaft des Lotka-Volterra-Modells, wenn man sich die in der mathematischen Begründung zur Anwendung kommende Modellbildung ansieht: die Kontrolle über die Populationszahl der einen Tierklasse obliegt hier ausschließlich der jeweils anderen Klasse.
Das wegen seiner biologischen Interpretation interessanteste dieser Gesetze ist das
Tatsächlich beweist Volterra eine quantitative Version: Ist die Zerstörungsrate der Beutelebewesen, und die Zerstörungsrate der Räuber, so sind die Mittelwerte für die Lösungen der gestörten Lotka-Volterra-Gleichungen
Das bedeutet: die über eine Lotka-Volterra-Periode gemittelte Anzahl der Beutelebewesen steigt genau dann an, wenn die Räuber dezimiert werden – ziemlich unabhängig von einer Dezimierung der Beute, solange diese nicht ausgerottet wird. Umgekehrt sinkt die mittlere Anzahl der Räuber immer dann, wenn die Beutelebewesen dezimiert werden, und dieses Absinken hängt nicht davon ab, wie stark die Räuber zusätzlich dezimiert werden (solange diese nicht ausgerottet werden).
In der theoretischen Ökologie bilden die Lotka-Volterra-Gleichungen den Ausgangspunkt zur Entwicklung komplexerer Modelle, von denen einige bereits in Volterras Buch beschrieben sind.
Eine erste Erweiterung der Lotka-Volterra-Gleichungen entsteht durch Subtraktion von Termen proportional zu bzw. , die die intraspezifische Konkurrenz modellieren.[W 3] Es gibt verschiedene Möglichkeiten, die Form und der neu hinzugekommenen Terme zu begründen:
Die daraus entstehenden Lotka-Volterra-Konkurrenzgleichungen der Theoretischen Biologie sind ein klassischer Ansatz zur Beschreibung der Dynamik einer stark vereinfachten Biozönose, bestehend aus einer nachwachsenden Ressource und mindestens 2 darum konkurrierender Arten:
wobei a,b exponentielle Wachstumsraten sind und die m (mortality rate) Sterberaten darstellen. Die zu einem Zeitpunkt verfügbare Ressourcenmenge wird angenommen als:
Damit ergibt sich:
durch Ausmultiplizieren und Ersetzung der Koeffizienten
kommt man zu Gleichungen der Form
die wiederum zwei Gleichgewichtslagen zulassen: den trivialen Gleichgewichtspunkt , und den inneren Gleichgewichtspunkt , der durch ein lineares Gleichungssystem gegeben ist:
Durch Lösen dieses Gleichungssystems findet man den Gleichgewichtspunkt
der unter der Bedingung im ersten Quadranten liegt.
Zu diesem erweiterten Lotka-Volterra-Systems gibt es auch eine Ljapunow-Funktion:
mit der die Voraussetzungen des Zweiten Kriteriums von Ljapunow für den Gleichgewichtspunkt erfüllt sind. Daraus folgt, dass dieser Gleichgewichtspunkt jetzt asymptotisch stabil ist.[W 4]
Ein großer Teil von Volterras Buch bezieht sich auf Erweiterungen seines Systems auf mehr als zwei Klassen von Lebewesen, die in unterschiedlichen Weisen miteinander interagieren.
In der Einleitung zu Volterras Buch[V 7] findet sich eine Tabelle, die zu den Jahren 1905 und 1910–1923 und zu drei Fischereihäfen jeweils den prozentualen Anteil der Knorpelfische (Sélaciens), also insbesondere der Haie, am gesamten Fischfang des Fischereihafens enthält:
1905 | 1910 | 1911 | 1912 | 1913 | 1914 | 1915 | 1916 | 1917 | 1918 | 1919 | 1920 | 1921 | 1922 | 1923 | |
Trieste | – | 5,7 | 8,8 | 9,5 | 15,7 | 14,6 | 7,6 | 16,2 | 15,4 | – | 19,9 | 15,8 | 13,3 | 10,7 | 10,2 |
Fiume | – | – | – | – | - | 11,9 | 21,4 | 22,1 | 21,2 | 36,4 | 27,3 | 16 | 15,9 | 14,8 | 10,7 |
Venise | 21,8 | – | – | – | - | – | – | - | – | – | 30,9 | 25,3 | 25,9 | 26,8 | 26,6 |
Diese Statistiken zeigen in den Jahren 1915 bis 1920, als der Fischfang im Mittelmeer wegen des Ersten Weltkriegs weniger intensiv war, einen erhöhten Anteil an Raubfischen, der dann mit der Intensivierung der Fischerei nach 1920 wieder zurückgeht. Das dritte Lotka-Volterra-Gesetz, die Verschiebung der Mittelwerte, bietet hierfür eine plausible Erklärung.
In der Theoretischen Biologie sowie in der medizinischen Epidemiologie finden Modelle vom Lotka-Volterra-Typ zur Beschreibung der Ausbreitungsprozesse von Krankheiten Verwendung. Einige Beispiele finden sich in SI-Modell, SIR-Modell und SIS-Modell.
Dem Goodwin-Modell zur Erklärung von Konjunkturschwankungen liegen Lotka-Volterra-Gleichungen zugrunde, wobei der Lohnquote die Rolle des Räubers und der Beschäftigungsquote die Rolle der Beute zukommt.
Gerold Blümle entwickelte ein Konjunkturmodell, in dem (mathematisch) der Investitionsquote die Rolle der Raubtiere zukommt, und der Streuung oder Varianz der Gewinne die Rolle der Beutetiere.[3] Bei Frank Schohl kommt der Varianz der Renditenänderungen der Unternehmen die Rolle der Raubtiere, der Varianz der Angebotsänderungen der Unternehmen die Rolle der Beutetiere zu.[4]
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