Dækfrøede planter

De dækfrøede planter (også kaldet blomsterplanter eller angiospermer) (fra græsk Angiospermae) er en række inden for planteriget.^[1][2] Det er den mest forskelligartede gruppe af landplanter med 64 ordener og 416 familier, cirka 13.000 kendte slægter og lidt mere end 350.000 anerkendte arter.^[3][4][5][6]

Dækfrøede planter
Magnoliernes frøstande viser, hvordan frøene ligger "dækket", dvs. indkapslet i frøskallerne.
Videnskabelig klassifikation
Domæne	Eucaryota
Rige	Plantae (Planter)
Underrige	Embryophyta (Stængelplanter)
Overdivision	Spermatophyta (Frøplanter)
Division	Angiospermae (Dækfrøede)
Hjælp til læsning af taksobokse

Dækfrøede planter producerer frø ligesom nøgenfrøede planter (gymnospermer), men adskiller sig fra nøgenfrøede ved at frøene er indesluttet i de hunlige reproduktive organer (frugtbladene, også kaldet karpeller), der udvikler sig til frugter, der indeholder frøene. En frugt kan både være tør (fx en nød) eller saftig (fx et bær). Dækfrøede planter er desuden kendetegnet ved at have blomster, en reduceret hunlig gametofyt (kimsæk) og frø, der indeholder frøhvide (endosperm). Blomster og frugter hjælper dækfrøede med at blive bestøvet med pollen fra andre planter og efterfølgende få spredt deres frø ved hjælp af hhv. insekter og dyr. Andre fællestræk gør dækfrøede i stand til at reproducere sig selv hurtigere end andre frøplanter. Gruppen blev tidligere kaldt Magnoliophyta.^[7]

Etymologi

Rækkens videnskabelige navn Angiospermae er afledt af de græske ord angeion ('beholder, kar') og sperma ('frø'), og henviser til de planter, der producerer deres frø indesluttet i en frugt.

Udviklingshistorie

Forfædrene til dækfrøede planter adskilte sig fra den fælles forfader til gymnospermer under Karbon, for over 300 millioner år siden.^[8] Den tidligste registrering af pollen fra angiospermer er for omkring 134 millioner år siden. De første fossile rester af dækfrøede planter kendes fra 125 millioner år siden. Rækken diversificerede sig under det tidlige kridttid, blev udbredt for 120 millioner år siden og erstattede gymnospermer som de dominerende træer for 60 til 100 millioner år siden.

Fællestræk ved dækfrøede planter

Dækfrøede planter adskiller sig fra andre frøplanter på en række punkter, som er beskrevet nedenfor.

Blomster

Tolv blomster fra 12 familier giver et indtryk af diversiteten hos dækfrøede.

Blomsterne, de reproduktive strukturer hos dækfrøede, er det, der tydeligst adskiller dem fra andre frøplanter. Blomster tiltrækker insekter, der hjælper planten med at blive bestøvet med pollen fra andre artsfæller, også selv om de befinder sig langt væk. Blomster kan også være udviklet, så de kun tiltrækker bestemte specialiserede insekter, hvilket muliggør at de kun bestøves med pollen af samme art. Blomsterne består af modificerede blade, der er ordnet i fire kranse, og har determineret vækst, dvs. de vokser ikke yderligere. Den inderste krans (frugtbladene), udvikler kimsække, den hunlige gametofyt. Den næste krans (støvbladene), udvikler pollen, den hanlige gametofyt. Den næste krans, kronbladene, er ofte farvede for at tiltrække insekter, der fungerer som pollinatorer. Den yderste krans, bægerbladene, omslutter og beskytter blomsten, når den er i knopstadiet.

Frugt

Kulinariske frugter produceret af dækfrøede planter.

Hos dækfrøede er frøanlæggene indesluttet i et eller flere lukkede frugtblade (karpeller), der efter fertilisering udvikler sig til en frugt. Frugten beskytter frøet og kan tiltrække dyr, der spiser frugten, medens frøene passerer uhindret gennem fordøjelseskanalen. Dette muliggør at dyrene kan sprede de dækfrøedes frø langt væk fra moderplanten.

Reduceret kimsæk

Hos dækfrøede består den hunlige gametofyt (kimsæk) kun af syv celler med i alt otte kerner. Planter producerer deres kønsceller i en flercellet haploid struktur, en gametofyt, der hos dækfrøede planter er karakteriseret ved at være ekstremt reduceret.^[9] Den hunlige gametofyt i de nøgenfrøede kan ofte indeholde over tusinde celler, og dens reduktion i dækfrøede planter betragtes som at have afgørende betydning for de dækfrøedes succes.^[10] Minimale hunlige gametofytter giver dækfrøede en stor fordel, da det gør dem små nok til at kunne blive pakket i store mængder indenfor omsluttende frugtblade.^[11]

Dobbelt befrugtning

Dækfrøede har udviklet såkaldt dobbelt befrugtning, der muliggør udvikling af en frøhvide (endosperm). Frøhviden er meget næringsrig og fungerer som næringsvæv for kimen, og muliggør dermed en effektiv ressourceallokering til kimen, når den udvikler sig.^[12] Ligesom den hanlige gametofyt danner den hunlige gametofyt hos dækfrøede to kønsceller. Den ene er haploid og ved fusion med en sædcelle opstår den diploide zygote, der udvikler sig til en kim (et embryo). Den anden kønscelle, centralcellen, er diploid og fusioner med en sædcelle til en triploid celle, der udvikler sig til den triploide frøhvide.

De dækfrøedes indbyrdes slægtskabsforhold

Simplificeret oversigt over de dækfrøedes udviklingstræ ifølge APG IV-systemet:^[5]

Dækfrøede  Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Egentlige dækfrøede  Chloranthales Magnoliider Enkimbladede Ceratophyllales Ægte Tokimbladede

Det fylogenetiske klassifikationssystem APG IV fra 2016 er den nyeste, videnskabelige klassifikation af de dækfrøede planter, og er skabt på baggrund af arbejdet i den internationale arbejdsgruppe Angiosperm Phylogeny Group (APG).^[5] Systemet baserer sig på molekylære karakterer (dvs. forskelle i genernes DNA sekvenser) snarere end på morfologiske karakter (dvs. forskelle i udseende). Morfologiske karakterer kan være et resultat af en tilpasning til et bestemt miljø, medens molekylære karakterer afspejler planternes indbyrdes slægtskab.

Oversigt over ordenerne i dækfrøede planter

Basale dækfrøede

Primitive dækfrøede, som har udskilt sig meget tidligt, som er fælles med de enkimbladede om at have pollen med kun én åbning, men kan have to kimblade.

• Amborellales
• Nøkkerose-ordenen (Nymphaeales)
• Austrobaileyales

• 
  Amborella trichopoda er den eneste repræsentant for Amborellales og den tidligste nulevende dækfrøede.
• 
  Hvid åkande (Nymphaea alba) et medlem af Nøkkerose-ordenen (Nymphaeales).
• 
  Schisandra rubriflora, et medlem af Austrobaileyales.

Egentlige dækfrøede

"Core Angiosperms" i APG IV-systemet.^[5]

Tidlige grupper har typisk to kimblade, og derfor regnedes de tidligere for at tilhøre de tokimbladede:

• Chloranthales
• Magnoliider (inkluderer Canellales; Laurbær-ordenen (Laurales); Magnolie-ordenen (Magnoliales) og Peber-ordenen (Piperales))

• 
  Sarcandra glabra, et medlem af Chloranthales.
• 
  Canella alba, et medlem af Canellales.
• 
  Ægte laurbær (Laurus nobilis), et medlem af Laurbær-ordenen (Laurales).
• 
  Almindelig tulipantræ (Liriodendron tulipifera), et medlem af Magnolie-ordenen (Magnoliales).
• 
  Sort peber (Piper nigrum), et medlem af Peber-ordenen (Piperales)).

Senere grupper:

• Enkimbladede (Monocotyledoner) (pollenkorn med én åbning)
• Hornblad-ordenen (Ceratophyllales)
• Ægte Tokimbladede (Eudicotyledoner) (pollenkorn med tre til flere åbninger)

• 
  Vild tulipan (Tulipa sylvestris), et medlem af den store gruppe af enkimbladede.
• 
  Tornfrøet hornblad (Ceratophyllum demersum), et medlem af Hornblad-ordenen (Ceratophyllales), der er basal til tokimbladede.
• 
  Tusindfryd (Bellis perennis), et medlem af den store gruppe af tokimbladede.

Enkimbladede (Monocotyledonae)

Uddybende artikel: Enkimbladede

Kendetegnes ved at have pollenkorn med kun én åbning og typisk kun et kimblad. Blomsterne er tit 3-tallige og med tit lande blade, der er udelte og har bladnerver, der løber parallelt. Gruppen rummer mere end 60.000 arter, hvoraf omtrent 28.000 findes i Orkidé-familien (Orchidaceae), der tilhører Asparges-ordenen (Asparagales). De enkimbladede omfatter følgende ordener:

• Kalmus-ordenen (Acorales)
• Skeblad-ordenen (Alismatales)
• Petrosaviales
• Skruepalme-ordenen (Pandanales)
• Yams-ordenen (Dioscoreales)
• Lilje-ordenen (Liliales)
• Asparges-ordenen (Asparagales)
• Commelinider (inkluderer Palme-ordenen (Arecales); Græs-ordenen (Poales); Ingefær-ordenen (Zingiberales) og Tradescant-ordenen (Commelinales))

En repræsentant for hver orden er gengiver nedenfor:

• 
  Kalmus (Acorus calamus), et medlem af Kalmus-ordenen (Acorales).
• 
  Vejbredskeblad (Alisma aquatica), et medlem af Skeblad-ordenen (Alismatales).
• 
  Petrosavia sakuraii fra Asien er et medlem af den meget lille orden Petrosaviales.
• 
  Carludovica rotundifolia fra Mellemamerika er et medlem af Skruepalme-ordenen (Pandanales).
• 
  Benbræk (Narthecium ossifragum), et medlem af Yams-ordenen (Dioscoreales).
• 
  Tyndakset gøgeurt (Orchis mascula) er en hjemlig orkidé og et medlem af Lilje-ordenen (Liliales).
• 
  Asparges (Asparagus officinalis), et medlem af Asparges-ordenen (Asparagales).

Commelinider:

• 
  Blomsterstand af kokospalme (Cocos nucifera), et medlem af Palme-ordenen (Arecales).
• 
  Brødhvede (Triticum aestivum), et medlem af Græs-ordenen (Poales).
• 
  Bananplante (Musa x paradisiaca), et medlem af Ingefær-ordenen (Zingiberales).
• 
  Tradescantia virginiana fra Nordamerika dyrkes også som prydplante og er et medlem af Tradescant-ordenen (Commelinales)).

Tokimbladede eller 'ægte tokimbladede' (Eudicotyledonae)

Uddybende artikel: Tokimbladede

Kendetegnes ved at have pollenkorn med tre eller flere åbninger. Bladene er som oftest fjer- eller håndnervede, og kan være stærkt delte eller sammensatte. Tidligere blev alle dækfrøede med undtagelse af de enkimbladede henført til gruppen 'tokimbladede'. Med baggrund i ny viden om molekylære karakterer ved vi nu, at denne klassifikation på basis af nogle få ydre kendetegn forenede grupper, der var meget fjernt beslægtede med hinanden. De 'ægte tokimbladede' har derimod et fælles ophav og udgør dermed en monofyletisk gruppe.

Tidlige grupper som har bevaret primitive træk

• Ranunkel-ordenen (Ranunculales)
• Protea-ordenen (Proteales)
• Hjultræ-ordenen (Trochodendrales)
• Buksbom-ordenen (Buxales)
• Gunnera-ordenen (Gunnerales)

• 
  Bidende ranunkel (Ranunculus acris), et medlem af Ranunkel-ordenen (Ranunculales).
• 
  Protea repens, et medlem af Protea-ordenen (Proteales).
• 
  Trochodendron aralioides, et medlem af Hjultræ-ordenen (Trochodendrales).
• 
  Almindelig buksbom (Buxus sempervirens1), et medlem af Buksbom-ordenen (Buxales).
• 
  Gunnera tinctoria, et medlem af Gunnera-ordenen (Gunnerales).

Hovedgruppen af ægte tokimbladede

Tokimbladede med typisk 5-tallige blomster (almindeligvis (4-)5 bægerblade, (4-)5 kronblade, 4-10 støvblade og 2-5 frugtblade).

• Hibbertia-ordenen (Dilleniales)
• Superrosider (en gruppe der inkluderer Stenbræk-ordenen (Saxifragales) og alle Rosider)
• Superasterider (inkluderer Berberidopsidales; Sandeltræ-ordenen (Santalales); Nellike-ordenen (Caryophyllales) og alle Asterider)

Repræsentanter for ordenerne med undtagelse af dem fra Rosider og Asterider er gengivet nedenfor:

• 
  Hibbertia scandens, et medlem af Hibbertia-ordenen (Dilleniales).
• 
  Kornet stenbræk (Saxifraga granulata), et medlem af Stenbræk-ordenen (Saxifragales).
• 
  Berberidopsis corallina, et medlem af Berberidopsidales.
• 
  Mistelten (Viscum album), et medlem af Sandeltræ-ordenen (Santalales).
• 
  Dag-Pragtstjerne (Silene dioica), et medlem af Nellike-ordenen (Caryophyllales).

Rosider

En meget stor gruppe af dækfrøede med mere end 70.000 arter (omtrent en tredjedel af alle dækfrøede). Gruppen er monofyletisk og svarer nogenlunde til underklassen Rosidae i Cronquists system.^[13] Udseendemæssigt er gruppens medlemmer meget forskellige.^[14]

• Vin-ordenen (Vitales)
• Fabider (inkluderer Kreosotbusk-ordenen (Zygophyllales); Benved-ordenen (Celastrales); Surkløver-ordenen (Oxalidales); Barbadoskirsebær-ordenen (Malpighiales); Ærteblomst-ordenen (Fabales); Rosen-ordenen (Rosales); Bøge-ordenen (Fagales) og Græskar-ordenen (Cucurbitales))
• Malvider (inkluderer Storkenæb-ordenen (Geraniales); Myrte-ordenen (Myrtales); Crossosomatales; Picramniales; Sæbetræ-ordenen (Sapindales); Huerteales; Korsblomst-ordenen (Brassicales) og Katost-ordenen (Malvales))

Et eksempel fra hver enkelt orden er gengivet nedenfor:

• 
  Almindelig vin (Vitis vinifera), et medlem af Vin-ordenen (Vitales).

Fabider:

• 
  Guaiacum officinale. et medlem af Kreosotbusk-ordenen (Zygophyllales).
• 
  Leverurt (Parnassia palustris), et medlem af Benved-ordenen (Celastrales).
• 
  Skovsyre (Oxalis acetosella), et medlem af Surkløver-ordenen (Oxalidales).
• 
  Skærmvortemælk (Euphorbia helioscopia), et medlem af Barbadoskirsebær-ordenen (Malpighiales).
• 
  Gul fladbælg (Lathyrus pratensis), et medlem af Ærteblomst-ordenen (Fabales).
• 
  Æblerose (Rosa rubiginosa), et medlem af Rosen-ordenen (Rosales).
• 
  Almindelig bøg (Fagus sylvatica), et medlem af Bøge-ordenen (Fagales).
• 
  Almindelig agurk (Cucumis sativus), et medlem af Græskar-ordenen (Cucurbitales)).

Malvider:

• 
  Blodrød storkenæb (Geranium sanguineum), et medlem af Storkenæb-ordenen (Geraniales).
• 
  Kattehale (Lythrum salicaria1), et medlem af Myrte-ordenen (Myrtales).
• 
  Almindelig Blærenød (Staphylea pinnata), et medlem af Crossosomatales.
• 
  Henført til Picramnia guianensis, et medlem af Picramniales.
• 
  Almindelig hestekastanje (Aesculus hippocastanum), et medlem af Sæbetræ-ordenen (Sapindales).
• 
  Perrottetia lanceolata, et medlem af Huerteales.
• 
  Løgkarse (Alliaria petiolata), et medlem af Korsblomst-ordenen (Brassicales).
• 
  Almindelig katost (Malva silvestris), et medlem af Katost-ordenen (Malvales)).

Asterider

Den største gruppe af dækfrøede med mere end 80.000 arter (omtrent en tredjedel af alle dækfrøede), hvoraf over 30.000 tilhører kurvblomst-familien (Asteraceae). Gruppen er monofyletisk og svarer nogenlunde til gruppen "Sympetalae" (Helkronede) i Englers og Prantls tidlige systematikker.

• Kornel-ordenen (Cornales)
• Lyng-ordenen (Ericales)
• Lamider (inkluderer Garryales; Rublad-ordenen (Boraginales); Ensian-ordenen (Gentianales); Vahliales; Natskygge-ordenen (Solanales) og Læbeblomst-ordenen (Lamiales))
• Campanulider (inkluderer Kristtorn-ordenen (Aquifoliales); Kurvblomst-ordenen (Asterales); Eskallonia-ordenen (Escalloniales); Bruniales; Skærmplante-ordenen (Apiales); Paracryphiales og Kartebolle-ordenen (Dipsacales).

Et eksempel fra hver enkelt orden er gengivet nedenfor:

• 
  Hønsebær (Cornus suecica), et medlem af Kornel-ordenen (Cornales).
• 
  Rosmarinlyng ('Andromeda polifolia), et medlem af Lyng-ordenen (Ericales).

Lamider:

• 
  Aucuba japonica, et medlem af Garryales.
• 
  Almindelig lungeurt (Pulmonaria obscura), et medlem af Rublad-ordenen (Boraginales).
• 
  Klokkeensian (Gentiana_pneumonanthe), et medlem af Ensian-ordenen (Gentianales).
• 
  Vahlia capensis, et medlem af Vahliales.
• 
  Bittersød natskygge (Solanum dulcamara), et medlem af Natskygge-ordenen (Solanales).
• 
  Døvnælde (Lamium album), et medlem af Læbeblomst-ordenen (Lamiales)).

Campanulider:

• 
  Kristtorn (Ilex aquifolium), et medlem af Kristtorn-ordenen (Aquifoliales).
• 
  Mælkebøtte (Taraxacum officinale), et medlem af Kurvblomst-ordenen (Asterales).
• 
  Escallonia rubra, et medlem af Eskallonia-ordenen (Escalloniales).
• 
  Desfontainia spinosa, et medlem af Bruniales.
• 
  Skvalderkål (Aegopodium podagraria), et medlem af Skærmplante-ordenen (Apiales).
• 
  Quintina serrata, et medlem af Paracryphiales.
• 
  Gærdekartebolle (Dipsacus fullonum), et medlem af Kartebolle-ordenen (Dipsacales)

Fylogenetisk opstilling af alle ordener inden for de dækfrøede

Slægtskab mellem ordenerne i de dækfrøede planter baseret på APG IV (2016).^[5]

Dækfrøede	Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales   Magnolider  Canellales Piperales Magnoliales Laurales Enkimbladede  Acorales Alismatales Petrosaviales Pandanales Dioscoreales Liliales Asparagales Commelinider  Arecales Poales Zingiberales Commelinales Ceratophyllales Ægte Tokimbladede (fortsat)

Tokimbladede

Ranunculales Proteales Trochodendrales Buxales Gunnerales Dilleniales Superrosider Saxifragales Rosider  Vitales Fabider  Zygophyllales Celastrales Oxalidales Malpighiales Fabales Rosales Fagales Cucurbitales Malvider  Geraniales Myrtales Crossosomatales Picramniales Sapindales Huerteales Brassicales Malvales Superasterider Berberidopsidales Santalales Caryophyllales Asterider  Cornales Ericales Lamider  Garryales Boraginales Gentianales Vahliales Solanales Lamiales Campanulider  Aquifoliales Asterales Escalloniales Bruniales Apiales Paracryphiales Dipsacales

Referencer

1. Lindley J (1830). Introduction to the Natural System of Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi.
2. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, Judd WS, Olmstead RG, Soltis DE, Soltis PS, Donoghue MJ (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon. 56 (3): E1-E44. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
3. The Plant List - a working list of all plant species Arkiveret 23. maj 2019 hos Wayback Machine. Hentet 7. februar 2022.
4. World Flora Online. Hentet 7. februar 2022.
5. The Angiosperm Phylogeny Group, Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M., Fay, M.F., Byng, J.W., Judd, W.S., Soltis, D.E., Mabberley, D.J., Sennikov, A.N., Soltis, P.S., Stevens, P.F. (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181: 1–20. doi: 10.1111/boj.12385.
6. Christenhusz MJ, Byng JW (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. 261 (3): 201-217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
7. Takhtajan A (juli-september 1980). "Outline of the Classification of Flowering Plants (Magnoliophyta)". Botanical Review. 46 (3): 225-359. doi:10.1007/bf02861558. JSTOR 4353970. S2CID 30764910.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Dato-format (link)
8. De La Torre AR, Li Z, Van de Peer Y, Ingvarsson PK (juni 2017). "Contrasting Rates of Molecular Evolution and Patterns of Selection among Gymnosperms and Flowering Plants". Molecular Biology and Evolution. 34 (6): 1363-1377. doi:10.1093/molbev/msx069. PMC 5435085. PMID 28333233.
9. Maheshwari, P. (1950) An Introduction to Embryology of Angiosperms. New York: McGraw-Hill.
10. Friedman, W.E., Williams, J.H. (2003) Modularity of the angiosperm female gametophyte and its bearing on the early evolution of endosperm in flowering plants. Evolution 57: 216-230.
11. Sundaresan, V., Alandete-Saez, M. (2010) Pattern formation in miniature: the female gametophyte of flowering plants. Development 137: 179-89. doi: 10.1242/dev.030346. PMID: 20040485.
12. Raghavan, V. (2003) Some reflections on double fertilization, from its discovery to the present Arkiveret 6. februar 2022 hos Wayback Machine. New Phytologist 159: 565-583.
13. Cronquist, A. (1981) An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press.
14. Simpson, M.G. (2010) Plant morphology.I Plant Systematics (anden udgave), Elsevier, Amsterdam.

Litteratur

• John Philip Baumgardt: How to Identify Flowering Plant Families, 1994, ISBN 0-917304-21-7

Eksterne henvisninger

Wikimedia Commons har medier relateret til: Dækfrøede planter

• Botanisk institut på Uppsala Universitet Arkiveret 30. december 2006 hos Wayback Machine
• Angiosperms Phylogeny Website Arkiveret 3. juni 2011 hos Wayback Machine: Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 8, June 2007 [and more or less continuously updated since].
• Flora Dania: Download gratis højopløselige billeder af danske potteplanter fra Billedbanken Arkiveret 3. november 2012 hos Wayback Machine
• L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. Arkiveret 3. januar 2007 hos Wayback Machine http://delta-intkey.com Arkiveret 3. januar 2007 hos Wayback Machine
• Angiosperms Arkiveret 23. marts 2009 hos Wayback Machine
• Theodor C.H. Cole og Hartmut H. Hilger: Angiosperm Phylogeny. Flowering Plant Systematics Arkiveret 17. maj 2017 hos Wayback Machine – en præcis og konstant opdateret planche over de dækfrøede planters systematik ned til familierne (engelsk)