Spájivky, též spájivé řasy (Zygnematophyceae, dříve Conjugatophyceae) jsou sladkovodní zelené řasy. Podle komplexních fylogenetických analýz jsou ze zelených řas původem nejbližší (sesterskou) skupinou k vyšším rostlinám (embryofytům)[1][2][3]
Buňka spájivek má silnou buněčnou stěnu, jedno jádro a jeden nebo dva mohutné chloroplasty. Mají chlorofyl a, b a betakaroten. Nikdy netvoří bičíkaté buňky. Většina druhů je jednobuněčných (např. krásivky), časté jsou však také vláknité, nevětvené trichální a kokální stélky. Genomické analýzy ukazují, že tvorba pravých vláknitých stélek vznikla několikrát nezávisle na sobě (aspoň pětkrát).[3]
Pro spájivky je typický způsob pohlavního rozmnožování, tzv. konjugace, neboli spájení. Při konjugaci splývají celé protoplasty, které se chovají jako isogamety. Po splynutí a následné karyogamii vzniká silnostěná zygota s inkrustovanou buněčnou stěnou, která vyklíčí po uplynutí klidového období.
U vláknitých spájivek konjuguje sousední buňky jednoho vlákna i buňky různých vláken navzájem, jednobuněčné druhy konjugují ve vytvořeném slizu.
Konjugace se odehrává až na konci vegetačního období, mnohem častějším způsobem rozmnožování je nepohlavní dělení (jednobuněčné) a rozpad stélky.
Spájivky žijí ve sladkých, mírně kyselých vodách, jen málo druhů je součástí fytoplanktonu.
Spájivky jako celek jsou monofyletická skupina. Původní členění na dva řády, Desmidiales a Zygnematales bylo již prvními genetickými analýzami odhaleno jako nepřirozené (Zygnematales v původním pojetí byli polyfyletičtí), což si vyžádalo revizi těchto řádů i podřazených čeledí. Také mnoho rodů bylo odhaleno jako nepřirozených – níže označeny závorkou (P) – a s postupem dalších genomických analýz lze očekávat jejich revizi a přeřazování jednotlivých druhů či celých rodů mezi čeleděmi, možná i řády.
V současnosti se za přirozené považuje členění do pěti řádů, jeden z nich se kvůli bazálnímu postavení obvykle vyděluje do zvláštní podtřídy:[3][2]
Třída: Zygnematophyceae Round 1971 ex Guiry 2013 emend. Melkonian, Gontcharov & Marin 2019 (syn. Conjugatophyceae, též Zygnemophyceae[4]) – spájivky
původně uváděná čeleď Peniaceae Haeckel 1894, stejně jako její jediný rod Penium, byla odhalena jako nepřirozená.
řád: Spirogyrales Clements 1909 emend. S. Hess & J. de Vries, 2022 (přes 550 druhů)
čeleď: Spirogyraceae Bessey 1907 emend. S. Hess & J. de Vries 2022
rody: Spirogyra, bez fylogenomického potvrzení též Sirogonium
Vnitřní fylogenetické vztahy
Současné představy o příbuznosti po provedené revizi systému lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem:[3]
Zygnematophyceae
Spirogloeophycidae
Spirogloeales
Zygnematophycidae
Serritaeniales
Zygnematales
Desmidiales
Spirogyrales
Vnější fylogenetické vztahy
Spájivky patří do streptofytní linie zelených řas a podle komplexních fylogenetických analýz jsou ze zelených řas původem nejbližší (sesterskou) skupinou k vyšším rostlinám (embryofytům):[1][2]
One Thousand Plant Transcriptomes Initiative. One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S.679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 2019-10-31. Roč. 574, čís. 7780, s. 679–685. ISSN1476-4687. DOI10.1038/s41586-019-1693-2. (anglicky)
HESS, Sebastian; WILLIAMS, Shelby K.; BUSCH, Anna; IRISARRI, Iker; DELWICHE, Charles F.; DE VRIES, Sophie; DARIENKO, Tatyana. A phylogenomically informed five-order system for the closest relatives of land plants. S.S0960982222012994. Current Biology [online]. Elsevier Inc., 2022-09 [cit. 2022-09-27]. S. S0960982222012994. Online před tiskem. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN0960-9822. DOI10.1016/j.cub.2022.08.022. PMID36055238. (anglicky)
DE QUEIROZ, K.; CANTINO, P. D.; GAUTHIER, J. A. Phylonyms: A companion to the PhyloCode. Boca Raton, FL: CRC PressTaylor & Francis Group, 2020. ISBN978-1-138-33293-5. Kapitola Section 2, položka 154. (anglicky)