Kapraďorosty

Kapraďorosty (Pteridophyta) je souhrnné označení pro několik podtříd (dříve považovaných za oddělení) suchozemských výtrusných cévnatých rostlin, jejichž tělo je rozdělené na pravé orgány (kořen, stonek, list). Mají také pravé cévní svazky. Rozmnožování se děje především pomocí výtrusů (spor), životní cyklus je rodozměna.

Kapraďorosty Stav taxonu: nepřirozený (parafyletický)
Hasivka orličí (Pteridium aquilinum)
Vědecká klasifikace
Říše	rostliny (Plantae)
Podříše	cévnaté rostliny (Tracheobionta)
Nadoddělení	kapraďorosty (Pteridophyta)
podtřídy
plavuně (Lycopodiidae) přesličky (Equisetidae) hadilky a prutovky (Ophioglossidae) maracie (Marattiidae) leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Mezi kapraďorosty patří kapradiny, přesličky, plavuně a prutovky (psilofyty). Věda, která se jimi zabývá, se nazývá pteridologie. Rozvoj kapraďorostů probíhal již v prvohorách, díky tomu máme dnes fosilní paliva. Dnes známe asi 20 000 druhů. Dříve kapraďorosty vládly světu, dosahovaly výšky 5-40 m.

Podle novějších studií je známo, že skupina kapraďorosty nemůže být monofyletická, pokud zahrnuje i plavuně – ty jsou totiž samostatnou vývojovou linií. Proto je nově používáno označení Monilophyta pro kapradiny, přesličky a psilofyty. V takovém případě je to opravdu monofyletická skupina.^[1][2][3]

Rodozměna

Související informace naleznete také v článku rodozměna.

Životní cyklus kapraďorostů je rodozměna. Ze zygoty se vyvíjí sporofyt, na němž vyroste výtrusnice, ve které se vyvíjí haploidní výtrus. Z výtrusu vznikne buď samčí nebo samičí prokel - gametofyt. Ze samčího prvoklíčku vyroste pelatka nesoucí pohyblivé spermatozoidy. Samičí prvoklíček dá vzniknout zárodečníku, v každém je jedna vaječná buňka (bez bičíku). Ve vodním nebo vlhkém prostředí dojde k oplození vaječné buňky.

Systém kapraďorostů

Vyšší taxony kapraďorostů jsou co do svého obsahu již poměrně ustálené. Ke změnám systému však dochází i nadále, a to v jejich hierarchickém postavení. Je to způsobeno důslednější aplikací fylogenetického přístupu. Prvním důvodem je návaznost na systémy ostatních rostlin (např. systém APG III pro kvetoucí rostliny, systém Adla a kol. pro zelené řasy), druhým snaha o přirozenost taxonů. Z prvního důvodu se již nepoužívá pro skupiny kapraďorostů úrovní oddělení a tříd – původní oddělení a třídy byly poníženy na podtřídy resp. řády. Kvůli druhému důvodu došlo v posledních letech o rozšíření dříve parafyletických čeledí na monofyletické tím, že mnohé dříve samostatné čeledi jsou nyní jejich součástí jako vnořené podčeledi. Následující přehled představuje moderní (z r. 2014) systém recentních kapraďorostů do úrovně podčeledí (příslušné rody, případně i tribus, jsou uvedeny v závorkách).^[4]

Podtřída: LYCOPODIIDAE Bek. (1863) – plavuně

• Řád: Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1820) – plavuňotvaré
  • Čeleď: Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirb. (1802) – plavuňovité (Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium)
• Řád: Selaginellales Prantl (1874) – vranečkotvaré
  • Čeleď: Selaginellaceae Willk. (1854) – vranečkovité (Selaginella)
• Řád: Isoëtales Prantl (1874) – šídlatkotvaré
  • Čeleď: Isoëtaceae Reichenb. (1828) – šídlatkovité (Isoëtes)

Podtřída: EQUISETIDAE Warm. (1883) – přesličky

• Řád: Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl (1820) – přesličkotvaré
  • Čeleď: Equisetaceae Michx. ex DC. (1804) – přesličkovité (Equisetum)

Podtřída: OPHIOGLOSSIDAE Klinge (1882) – hadilky a prutovky

• Řád: Ophioglossales Link (1833) – hadilkotvaré/jazykotvaré
  • Čeleď: Ophioglossaceae Martinov (1820) – hadilkovité/jazykovité (Botrychium, Helminthostachys, Mankyua, Ophioglossum)
• Řád: Psilotales Prantl (1884) – prutovkotvaré
  • Čeleď: Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr. (1855) – prutovkovité (Psilotum, Tmesipteris)

Podtřída: MARATTIIDAE Klinge (1882) – maracie

• Řád: Marattiales Link (1833) – maraciotvaré
  • Čeleď: Marattiaceae Kaulf. (1824) – maraciovité
    • Podčeleď: Danaeoideae J.Williams (Danaea)
    • Podčeleď: Marattioideae C.Presl (Angiopteris, Christensenia, Eupodium, Marattia, Ptisana)

Podtřída: POLYPODIIDAE Cronquist, Takht. & Zimmerm. (1966) – leptosporangiátní kapradiny

• Řád: Osmundales Link (1833) – podezřeňotvaré
  • Čeleď: Osmundaceae Martinov (1820) – podezřeňovité (Leptopteris, Osmundastrum, Osmunda, Todea)
• Řád: Hymenophyllales A.B.Frank (1877) – blánatcotvaré
  • Čeleď: Hymenophyllaceae Mart. (1835) – blánatcovité (Hymenophyllum, Trichomanes)
• Řád: Gleicheniales Schimp. (1869) – gleicheniotvaré
  • Čeleď: Gleicheniaceae C.Presl (1825) – gleicheniovité (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenella, Gleichenia, Sticherus, Stromatopteris)
  • Čeleď: Dipteridaceae Seward & E.Dale (1901) (Cheiropleuria, Dipteris)
  • Čeleď: Matoniaceae C.Presl (1847) (Matonia, Phanerosorus)
• Řád: Schizaeales Schimp. (1869)
  • Čeleď: Schizaeaceae Kaulf.
    • Podčeleď: Lygodioideae ^{[pozn. 1]} Christenh. (2014) (Lygodium)
    • Podčeleď: Schizaeoideae ^{[pozn. 2]} Lindl. (Actinostachys, Schizaea)
    • Podčeleď: Anemioideae ^{[pozn. 3]} C.Presl (Anemia)
• Řád: Salviniales Bartl. (1835) – nepukalkotvaré
  • Čeleď: Marsileaceae Mirb. (1802) – marsilkovité (Marsilea, Pilularia, Regnellidium)
  • Čeleď: Salviniaceae Martinov (1820) – nepukalkovité (Azolla, Salvinia)
• Řád: Cyatheales A.B.Frank (1877) – cyateotvaré
  • Čeleď: Cyatheaceae Kaulf. (1827) – cyateovité
    • Podčeleď: Thyrsopteridoideae^{[pozn. 4]} B.K.Nayar (Thyrsopteris)
    • Podčeleď: Loxsomatoideae^{[pozn. 5]} (C.Presl) Christenh. (2014) (Loxsoma, Loxsomopsis)
    • Podčeleď: Culcitoideae^{[pozn. 6]} (Pic.Serm.) Christenh. (2014) (Culcita)
    • Podčeleď: Plagiogyrioideae^{[pozn. 7]} (Doweld) Christenh. (2014) (Plagiogyria)
    • Podčeleď: Cibotioideae^{[pozn. 8]} Nayer (Cibotium)
    • Podčeleď: Cyatheoideae^{[pozn. 9]} Endl. (Alsophila, Cyathea, Gymnosphaera, Sphaeropteris)
    • Podčeleď: Dicksonioideae^{[pozn. 10]} Link (Calochlaena, Dicksonia, Lophosoria)
    • Podčeleď: Metaxyoideae^{[pozn. 11]} B.K.Nayar (Metaxya)
• Řád: Polypodiales Link (1833) – osladičotvaré
  • Čeleď: Cystodiaceae J.R.Croft (1986) (Cystodium)
  • Čeleď: Lonchitidaceae C.Presl ex M.R.Schomb. (1848) (Lonchitis)
  • Čeleď: Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb. (1848) (Lindsaea, Nesolindsaea, Odontosoria, Osmolindsaea, Sphenomeris, Tapeinidium)
  • Čeleď: Saccolomataceae Doweld (2008) (Orthiopteris, Saccoloma)
  • Čeleď: Dennstaedtiaceae Lotsy (1909) – hasivkovité (Blotiella, Dennstaedtia, Histiopteris, Hypolepis, Leptolepia, Microlepia, Monachosorum, Oenotrichia, Paesia, Pteridium)
  • Čeleď: Pteridaceae E.D.M.Kirschn. (1831) – křídelnicovité/netíkovité
    • Podčeleď: Cryptogrammoideae S.Linds. (2009) (Coniogramme, Cryptogramma, Llavea)
    • Podčeleď: Ceratopteridoideae R.M.Tryon (1986) (Acrostichum, Ceratopteris)
    • Podčeleď: Pteridoideae C.Chr. ex Crabbe, Jermy & Mickel (1975) (Actiniopteris, Anogramma, Aspleniopsis, Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Gastoniella^[6], Jamesonia, Nephopteris, Onychium, Pityrogramma, Pteris, Pterozonium, Syngramma, Taenitis)
    • Podčeleď: Cheilanthoideae W.C.Shieh (1973) (Allosorus, Aspidotis, Bommeria, Calciphilopteris, Cheilanthes, Doryopteris, Hemionitis, Mildella, Myriopteris, Notholaena, Pellaea, Pentagramma, Pteridella)
    • Podčeleď: Vittarioideae Link (Adiantum, Ananthacorus, Anetium, Anthrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Monogramma, Polytaenium, Radiovittaria, Scoliosorus, Vittaria)
  • Čeleď: Aspleniaceae Newman (1840) – sleziníkovité
    • Podčeleď: Cystopteridoideae^{[pozn. 12]} Ching & Z.R.Wang (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris, Gymnocarpium)
    • Podčeleď: Rhachidosoroideae^{[pozn. 13]} M.L.Wang & Y.T.Hsieh (Rachidosorus)
    • Podčeleď: Diplaziopsidoideae^{[pozn. 14]} (X.C.Zhang & Christenh.) Christenh. (2014) (Diplaziopsis, Homalosorus)
    • Podčeleď: Asplenioideae^{[pozn. 15]} Link (Asplenium, Hemidictyum, Hymenasplenium)
    • Podčeleď: Thelypteridoideae^{[pozn. 16]} C.F.Reed (Macrothelypteris, Phegopteris, Thelypteris)
    • Podčeleď: Woodsioideae^{[pozn. 17]} Schmakov (Woodsia)
    • Podčeleď: Athyrioideae^{[pozn. 18]} B.K.Nayar (Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium)
    • Podčeleď: Blechnoideae^{[pozn. 19]} Hook. (Blechnum, Onoclea, Stenochlaena, Woodwardia)
  • Čeleď: Polypodiaceae J.Presl & C.Presl (1822) – osladičovité
    • Podčeleď: Didymochlaenoideae^{[pozn. 20]} Christenh. (2014) (Didymochlaena)
    • Podčeleď: Hypodematioideae^{[pozn. 21]} Christenh. (Hypodematium, Leucostegia)
    • Podčeleď: Dryopteridoideae^{[pozn. 22]} Link (Adenoderris, Arachniodes, Arthrobotrya, Bolbitis, Coveniella, Ctenitis, Cyclodium, Cyrtomidictyum, Dryopolystichum, Dryopsis, Dryopteris, Elaphoglossum, Lastreopsis, Lomagramma, Maxonia, Megalastrum, Mickelia, Olfersia, Phanerophlebia, Pleocnemia, Polybotrya, Polystichopsis, Polystichum, Pseudotectaria, Rumohra, Stenolepia, Stigmatopteris, Teratophyllum)
    • Podčeleď: Lomariopsidoideae^{[pozn. 23]} Crabbe, Jermy & Mickel (Cyclopeltis, Dracoglossum, Lomariopsis, Nephrolepis)
    • Podčeleď: Tectarioideae^{[pozn. 24]} B.K.Nayar (Aenigmopteris, Arthropteris, Hypoderris, Pteridrys, Tectaria, Triplophyllum)
    • Podčeleď: Oleandroideae^{[pozn. 25]} Crabbe, Jermy & Mickel (Oleandra)
    • Podčeleď: Davallioideae^{[pozn. 26]} Hook. (Davallia, Davallodes)
    • Podčeleď: Polypodioideae^{[pozn. 27]} B.K.Nayar (1970) (Loxogrammeae: Dictymia, Loxogramme; Drynarieae: Drynaria, Selliguea; Platycerieae: Platycerium, Pyrrosia; Microsoreae: Dendroconche, Goniophlebium, Lecanopteris, Lemmaphyllum, Lepidomicrosorium, Lepisorus, Leptochilus, Microsorum, Neocheiropteris, Neolepisorus, Paragramma, Phymatosorus, Podosorus, Thylacopteris, Tricholepidium; Polypodieae: Campyloneurum, Grammitis, Microgramma, Pecluma, Phlebodium, Pleopeltis, Pleurosoriopsis, Polypodium, Serpocaulon, Syngramma)

Z fylogenetického pohledu jsou kapraďorosty nepřirozenou, parafyletickou skupinou. Jak ukazuje následující fylogenetický strom pro jednotlivé recentní podtřídy (považované dnes za přirozené, holofyletické skupiny), semenné rostliny se odvětvují uvnitř nich. Zohledňuje i fakt, že nové studie založené na jaderných genomech rehabilitovaly přesličky jako sesterskou, nikoli vnitřní skupinu kapradin.^{[2][8][pozn. 28]}

	plavuně (Lycopodiidae)   Euphyllophytina Monilophyta   přesličky (Equisetidae)   kapradiny   hadilky a prutovky (Ophioglossidae)       maracie (Marattiidae)     leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae)           semenné rostliny (Spermatophyta)

Studie, které vycházely z plastomů, tedy specifické genetické informace plastidů, došly v případě přesliček k odlišné struktuře fylogenetického stromu – podle nich se přesličky odvětvují ve společném kladu s Ophioglossidae (tedy hadilkami a prutovkami):^{[12][pozn. 29]}

	plavuně (Lycopodiidae)   Euphyllophytina Monilophyta     přesličky (Equisetidae)     hadilky a prutovky (Ophioglossidae)         maracie (Marattiidae)     leptosporangiátní kapradiny (Polypodiidae)         semenné rostliny (Spermatophyta)

Odkazy

Poznámky

1. dříve uváděná jako samostatná čeleď Lygodiaceae^[5]
2. dříve uváděná jako samostatná čeleď Schizaeaceae^[5]
3. dříve uváděná jako samostatná čeleď Anemiaceae^[5]
4. dříve uváděná jako samostatná čeleď Thyrsopteridaceae^[5]
5. dříve uváděná jako samostatná čeleď Loxsomataceae^[5]
6. dříve uváděná jako samostatná čeleď Culcitaceae^[5]
7. dříve uváděná jako samostatná čeleď Plagiogyriaceae^[5]
8. dříve uváděná jako samostatná čeleď Cibotiaceae^[5]
9. dříve uváděná jako samostatná čeleď Cyatheaceae^[5]
10. dříve uváděná jako samostatná čeleď Dicksoniaceae^[5]
11. dříve uváděná jako samostatná čeleď Metaxyaceae^[5]
12. dříve uváděná jako samostatná čeleď Cystopteridaceae^[5]
13. dříve uváděná jako samostatná čeleď Rhachidosoraceae^[5]
14. dříve uváděná jako samostatná čeleď Diplaziopsidaceae^[5]
15. dříve uváděná jako samostatná čeleď Aspleniaceae^[5], nověji někdy i jako 2 samostatné čeledi Aspleniaceae a Hemidictyaceae^[7]
16. dříve uváděná jako samostatná čeleď Thelypteridaceae^[5]
17. dříve uváděná jako samostatná čeleď Woodsiaceae^[5]
18. dříve uváděná jako samostatná čeleď Athyriaceae^[5]
19. dříve uváděná jako 2 samostatné čeledi Blechnaceae a Onocleaceae^[5]
20. dříve uváděná jako součást samostatné čeledi Hypodematiaceae^[5]
21. dříve uváděná jako samostatná čeleď Hypodematiaceae^[5]
22. dříve uváděná jako samostatná čeleď Dryopteridaceae^[5]
23. dříve uváděná jako samostatná čeleď Lomariopsidaceae^[5], nověji někdy i jako 2 samostatné čeledi Lomariopsidaceae a Nephrolepidaceae^[7]
24. dříve uváděná jako samostatná čeleď Tectariaceae^[5], nověji někdy i jako 2 samostatné čeledi Arthropteridaceae a Tectariaceae^[7]
25. dříve uváděná jako samostatná čeleď Oleandraceae^[5]
26. dříve uváděná jako samostatná čeleď Davalliaceae^[5]
27. dříve uváděná jako samostatná čeleď Polypodiaceae^[5]
28. Nová fylogenetická studie založená na jaderných genomech i ještě novější srovnávací studie s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů rehabilitovaly přesličky jako samostatnou skupinu mimo kapradiny, třebaže některé nepříliš starší zdroje ji uváděly jako sesterskou skupinu prutovek, případně leptosporangiátních kapradin.^[9][7] Sesterské postavení přesliček a kapradin podpořila i fylogenetická studie založená na analýze rostlinných transkriptomů z r. 2019^[10] a studie založená na analýze plastomů z r. 2024^[11].
29. Teprve studie z r. 2024 došla z analýzy plastomů ke stejnému závěru, jako analýzy založené na jaderných genomech^[11]; pokud se potvrdí, bude to znamenat sesterské postavení přesliček ke všem recentním liniím kapradin a neplatnost níže uvedeného kladogramu.

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Fern na anglické Wikipedii.

1. http://botanika.bf.jcu.cz/systematikaweb/systematikauvod.htm
2. SCHNEIDER, Harald, et al. (The Pteridophyte Phylogeny Group). A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. S. 563–603. Journal of Systematics and Evolution [online]. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences & John Wiley & Sons, Inc., 7. listopad 2016 [cit. 2020-10-20]. Svazek 54, čís. 6, s. 563–603. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 1759-6831. DOI 10.1111/jse.12229. (anglicky)
3. Archivovaná kopie. www.palaeos.com [online]. [cit. 2010-06-01]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2010-03-23.
4. MAARTEN J. M. CHRISTENHUSZ; MARK W. CHASE. Trends and concepts in fern classification. S. 571–594. Annals of Botany [online]. 13. únor 2014. Svazek 113, čís. 4, s. 571–594. Dostupné online. ISSN 1095-8290. DOI 10.1093/aob/mct299. (anglicky)
5. CHRISTENHUSZ, Maarten J. M.; ZHANG, Xian-Chun; SCHNEIDER, Harald. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. S. 7–54. Phytotaxa [online]. 18. únor 2011. Čís. 19 (speciální vydání Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms, ISBN 9781869776510, editoři CHRISTENHUSZ, Maarten J. M., CHASE, Mark W., FAY, Michael F.), s. 7–54. Dostupné online. PDF . ISSN 1179-3163. (anglicky)
6. Liang Zhang; Xin-Mao Zhou; Ngan Thi Lu; Li-Bing Zhang. Phylogeny of the fern subfamily Pteridoideae (Pteridaceae; Pteridophyta), with the description of a new genus: Gastoniella. S. 59–72. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Elsevier B.V., 31. prosinec 2016 [cit. 2017-01-13]. Svazek 109, s. 59–72. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2016.12.037. PMID 28049040. (anglicky)
7. TESTO, Weston; SUNDUE, Michael. A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. S. 200–211. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 9. září 2016. Svazek 105, s. 200–211. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2016.09.003. (anglicky)
8. Angiosperm Phylogeny Website: EVOLUTION OF LAND PLANTS. Kapitola V. POLYPODIOPSIDA Cronquist, Takhtajan & Zimmermann / MONILOPHYTA. Oddíl Phylogeny. Aktualizováno 2020-03-14. Dostupné online
9. ROTHFELS, Carl J.; LI, Fay-Wei; SIGE, Erin M.; HUIET, Layne; LARSSON, Anders; BURGE, Dylan O.; RUHSAM, Markus, DEYHOLOS, Michael; SOLTIS, Douglas E.; STEWART, C. Neal, Jr.; SHAW, Shane W.; POKORNY, Lisa; CHEN, Tao; DePAMPHILIS, Claude; DeGIRONIMO, Lisa; CHEN, Li; WEI, Xiaofeng; SUN, Xiao; KORA, Petra; STEVENSON, Dennis W.; GRAHAM, Sean W.; WONG, Gane K-S.; PRYER, Kathleen M. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. S. 1089–1107. American Journal of Botany [online]. 16. červenec 2015 [cit. 2016-10-19]. Svazek 102, čís. 7, s. 1089–1107. Dostupné v archivu pořízeném dne 2016-06-05. ISSN 1537-2197. DOI 10.3732/ajb.1500089. (anglicky)
10. LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al. (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: . Dále dostupné na: . ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky)
11. SUN, Weiyue; WEI, Zuoying; GU, Yuefeng; WANG, Ting; LIU, Baodong; YAN, Yuehong. Chloroplast genome structure analysis of Equisetum unveils phylogenetic relationships to ferns and mutational hotspot region. Frontiers in Plant Science [online]. Frontiers Research Foundation, 2024-04-11 [cit. 2024-05-22]. Roč. 15:1328080. Dostupné online. Dostupné také na: . ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2024.1328080. PMID 38665369. (anglicky)
12. NITTA, Joel H.; SCHUETTPELZ, Eric; RAMÍREZ-BARAHONA, Santiago; IWASAKI, Wataru. An open and continuously updated fern tree of life. Frontiers in Plant Science [online]. Frontiers Research Foundation, 2022-08-24 [cit. 2024-02-21]. Roč. 13. Dostupné online. ISSN 1664-462X. DOI 10.3389/fpls.2022.909768. PMID 36092417. (anglicky)

Související články

• Vyšší rostliny
• Cévnaté rostliny

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Kapraďorosty na Wikimedia Commons

Portály: Rostliny