Šupinatí

Šupinatí (Squamata) jsou největší řád plazů zahrnující přes 10 000 druhů (k roku 2018 přibližně 10 793).^[1]

Šupinatí
agama osadní
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia)
Kmen	strunatci (Chordata)
Podkmen	obratlovci (Vertebrata)
Třída	plazi (Reptilia)
Řád	šupinatí (Squamata) Oppel, 1811
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Charakteristika

Jejich společným znakem je silná kůže krytá rohovitými šupinami, která se v různých intervalech obměňuje. Šupiny mají rozdílné velikosti a uspořádání podle druhové příslušnosti. Hadi svlékají kůži vcelku, ještěři po částech. Dalším společným znakem je samčí pářící orgán skládají se ze dvou tzv. „hemipenisů“. U hadů a některých ještěrů (například u varanů) se nachází přídatné čichové ústrojí známé jako Jacobsonův orgán. Většina šupinatých je vejcorodá (oviparní), ale některé druhy jsou vejcoživorodá (ovoviviparní) nebo živorodá (viviparní). Dokážou se velmi rychle šířit do všech vhodných stanovišť.^[2]

V mnoha vývojových liniích šupinatých plazů dochází k jasnému trendu směrem k redukci (zmenšování a zakrňování) končetin.^[3]

Systematika

Řád šupinatých je tvořen dvěma sesterskými velkými větvemi, z nichž ta první (Iguania) zahrnuje leguánovité, agamovité a chameleonovité „ještěry“ a ta druhá (Scleroglossa) zbytek „ještěrů“ včetně hadů a dvouplazů. Nejbližšími příbuznými hadů jsou varani.

Kdysi se šupinatí dělili na tři podřády – ještěry, hady a dvouplazy. V současnosti se ale již ví, že toto dělení je fylogeneticky nesprávné.

Navzdory rozšířenému názoru nebyli populární dinosauři zástupci skupiny šupinatých, nepatřili tedy mezi ještěry ani jejich blízké příbuzné. Dinosauři byli zástupci kladu Archosauria, nikoliv Lepidosauria.^[4]

Evoluce

Evoluce šupinatých je charakteristická velmi pomalým a stabilním vývojem s postupným výskytem drobných vývojových inovací.^[5] Mezi nejstarší zástupce šupinatých patřil druh Megachirella wachtleri, žijící v období středního triasu (zhruba před 245 miliony let) na území dnešní Itálie. Byl vědecky popsán v roce 2018 a předchozí nejstarší fosilii této skupiny překonal asi o 70 milionů let.^[6]

Již v období rané křídy existovaly fosoriální (hrabavé) formy šupinatých plazů (zejména scinkové a hadi), kteří si aktivně hloubili podzemní nory, ve kterých přebývali a hledali ochranu.^[7] Výrazná ekomorfologická diverzifikace šupinatých se odehrála také v období křídy.^[8]

Základní anatomie a ekologie šupinatých se objevuje již v období střední až pozdní jury (před 174 až 145 miliony let) a od té doby je s drobnými obměnami v podstatě stálá a přetrvává takto do recentu (geologické současnosti).^[9]

Velikostní rekordmani

Největšími zástupci této skupiny byli zřejmě druhohorní (svrchnokřídoví) mořští mosasauři, dosahující délky až kolem 17 metrů a hmotnosti v řádu mnoha tun (např. Hainosaurus). Někteří zástupci této skupiny žili také na českém území, jak ukázal objev fragmentu fosilní čelisti od obce Dolní Újezd nedaleko Litomyšle.^[10] Mosasauři však vyhynuli spolu s neptačími dinosaury na konci období křídy, před 66 miliony let. Ze suchozemských šupinatých mohl být největší obří paleocenní had Titanoboa cerrejonensis, dosahující délky přes 13 metrů a hmotnosti přes 1 tunu.

Tradiční systém

podřád: ještěři (Sauria)

• nadčeleď: Iguania - leguáni
  • čeleď: leguánovití (Iguanidae)
  • čeleď: agamovití (Agamidae)
  • čeleď: chameleonovití (Chamaeleonidae)
• nadčeleď: Gekkota - gekoni
  • čeleď: beznožkovití (Dibamidae)
  • čeleď: dvounožkovití (Pygopodidae)
  • čeleď: gekonovití (Gekkoninae)
• nadčeleď: Scincomorpha - scinkové
  • čeleď: kruhochvostovití (Cordylidae)
  • čeleď: tejovčíkovití (Gymnophthalmidae)^[11]
  • čeleď: ještěrkovcovití (Gerrhosauridae)
  • čeleď: ještěrkovití (Lacertidae)
  • čeleď: scinkovití (Scincidae)
  • čeleď: tejovití (Teiidae)
  • čeleď: xantusiovití (Xantusiidae)
• nadčeleď: Varanoidea (syn. Platynota) - varani
  • čeleď: varanovití (Varanidae)
  • čeleď: varanovcovití (Lanthanotidae)
  • čeleď: korovcovití (Helodermatidae)
• nadčeleď: Diploglossa - slepýši
  • čeleď: slepýšovití (Anguidae)
  • čeleď: hadovcovití (Anniellidae)
  • čeleď: krokodýlovcovití (Xenosauridae)

podřád: hadi (Serpentes)

• nadčeleď: Henophidia - hroznýši
  • čeleď: jihoameričtí vinejšovití (Aniliidae)
  • čeleď: válejšovití (Anomochilidae)
  • čeleď: hroznýšovití (Boidae)
  • čeleď: hroznýšovkovití (Bolyeriidae)
  • čeleď: vinejšovití (Cylindrophiidae)
  • čeleď: krajtovkovití (Loxocemidae)
  • čeleď: krajtovití (Pythonidae)
  • čeleď: pahroznýškovití (Tropidophiidae)
  • čeleď: krátkorepovití (Uropeltidae)
  • čeleď: duhovcovití (Xenopeltidae)
• nadčeleď: Xenophidia (syn. Caenophidia) - užovkovci
  • čeleď: bradavičníkovití (Acrochordidae)
  • čeleď: zemězmijovití (Atractaspididae)
  • čeleď: užovkovití (Colubridae)
  • čeleď: korálovcovití (Elapidae)
  • čeleď: vodnářovití (Hydrophiidae)
  • čeleď: zmijovití (Viperidae)
• nadčeleď: Typhlopoidea - slapáci
  • čeleď: slepčíkovití (Anomalepididae)
  • čeleď: slepanovití (Leptotyphlopidae)
  • čeleď: slepákovití (Typhlopidae)

podřád: dvouplazi (Amphisbaenia)

• čeleď: dvouplazovití (Amphisbaenidae)
• čeleď: zeměplazovití (Trogonophidae)
• čeleď: dvojnožkovití (Bipedidae)

Odkazy

Reference

1. Species Statistics (2018). www.reptile-database.org [online]. [cit. 2019-11-04]. Dostupné online.
2. Sonal Singhal, Guarino R. Colli, Maggie R. Grundler, Gabriel C. Costa, Ivan Prates, and Daniel L. Rabosky (2022). No link between population isolation and speciation rate in squamate reptiles. Proceedings of the National Academy of Sciences. 119 (4): e2113388119. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.2113388119
3. Swank, S.; et al. (2022). Attempting genetic inference from directional asymmetry during convergent hindlimb reduction in squamates. Ecology and Evolution. 12 (7): e9088. doi: https://doi.org/10.1002/ece3.9088
4. SOCHA, Vladimír. Proč dinosauři nejsou ještěři. OSEL.cz [online]. 19. října 2021. Dostupné online. (česky)
5. https://www.scientificamerican.com/article/snakes-and-lizards-slow-and-steady-evolution-won-the-race/
6. Tiago R. Simões, Michael W. Caldwell, Mateusz Tałanda, Massimo Bernardi, Alessandro Palci, Oksana Vernygora, Federico Bernardini, Lucia Mancini & Randall L. Nydam (2018). The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps. Nature 557: 706–709 (2018). doi: https://doi.org/10.1038/s41586-018-0093-3
7. Junki Yoshida & Kenneth Carpenter (2020). Burrows of small animals from the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, Utah, USA. Fossils. 108: 11-21. doi: https://doi.org/10.14825/kaseki.108.0_11
8. Jorge A. Herrera-Flores, Thomas L. Stubbs and Michael J. Benton (2021). Ecomorphological diversification of squamates in the Cretaceous. Royal Society Open Science. 8(3): 201961. doi: https://doi.org/10.1098/rsos.201961
9. Arnau Bolet, Thomas L Stubbs, Jorge A Herrera-Flores & Michael J Benton (2022). The Jurassic rise of squamates as supported by lepidosaur disparity and evolutionary rates. eLife. 11: e66511. doi: 10.7554/eLife.66511
10. Archivovaná kopie. dinosaurusblog.com [online]. [cit. 2020-04-14]. Dostupné v archivu pořízeném dne 2020-04-14.
11. Renato Recoder; et al. (2020). Lizards from the Lost World: two new species and evolutionary relationships of the Pantepui highland Riolama (Gymnophthalmidae). Zoological Journal of the Linnean Society, zlz168. doi: https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz168

Literatura

• Akinobu Watanabe; et al. (2019). Ecomorphological diversification in squamates from conserved pattern of cranial integration (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1073/pnas.1820967116
• Frank T. Burbrink; et al. (2019). Interrogating genomic-scale data for Squamata (lizards, snakes, and amphisbaenians) shows no support for key traditional morphological relationships. Systematic Biology, syz062 (advance online publication). doi: https://doi.org/10.1093/sysbio/syz062
• Fabien Lafuma, Ian James Corfe, Julien Clavel & Nicolas Di-Poi (2020). Multiple evolutionary origins and losses of tooth complexity in squamates. bioRxiv (preprint). doi: https://doi.org/10.1101/2020.04.15.042796
• Petra Frýdlová, Jana Mrzílková, Martin Šeremeta, Jan Křemen, Jan Dudák, Jan Žemlička, Bernd Minnich, Kristina Kverková, Pavel Němec, Petr Zach and Daniel Frynta (2020). Determinate growth is predominant and likely ancestral in squamate reptiles. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287(1941): 20202737. doi: https://doi.org/10.1098/rspb.2020.2737
• Fabien Lafuma, Ian J. Corfe, Julien Clavel & Nicolas Di-Poï (2021). Multiple evolutionary origins and losses of tooth complexity in squamates. Nature Communications. 12: 6001. doi: https://doi.org/10.1038/s41467-021-26285-w

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu šupinatí na Wikimedia Commons

Portály: Živočichové