vertebrats amniotes de sang freda que tenen la pell coberta per escates o closques From Wikipedia, the free encyclopedia
Els rèptils (Reptilia) són vertebrats amniotes de sang freda que tenen la pell coberta per escates o closques, en lloc de pèl o plomes. Són tetràpodes (tenen quatre extremitats o descendeixen d'animals que en tenien) i ponen ous amniotes, en què l'embrió està envoltat per la membrana amniòtica.
| Nom comú sense valor taxonòmic | |
|---|---|
 | |
| Organismes amb aquest nom | |
|
Són un grau evolutiu dels vertebrats, més que una agrupació natural ja que no inclouen les aus ni els mamífers, descendents dels rèptils.
Actualment comprenen: tortugues, cocodrils, serps, llangardaixos i tuatares. A causa de la seva història evolutiva i la diversitat de les formes extintes, la validesa de la classe no és universalment acceptada en alguns cercles científics, tot i que en la pràctica continua sent utilitzada per alguns biòlegs, sobretot en els mitjans de comunicació. L'estudi dels rèptils, històricament combinat amb el dels amfibis, es diu herpetologia.
Els primers rèptils van aparèixer fa aproximadament uns 315 milions d'anys, durant el Carbonífer, després d'haver evolucionat dels primers rèptils-amfibis per adaptar-se millor a la vida fora de l'aigua. Alguns dels primers rèptils són Hylonomus, Casineria i possiblement Westlothiana, que podrien haver estat uns amfibis molt adaptats al medi terrestre.
A més a més dels rèptils existents, n'hi ha molts que es van extingir, en alguns casos en una extinció massiva. En particular, per l'extinció del Cretaci-Paleogen, la qual va acabar amb els: pterosaures, plesiosaures, ornitisqui i els sauròpodes, així com diverses espècies de teròpodes (per exemple tiranosaure i dromeosàurid), crocodiliformes i escatosos.
Actualment els rèptils habiten a tots els continents menys a l'Antàrtida. Es separen en quatre grups:
La mida dels rèptils vivents avui en dia va des d'un dragó minúscul, Sphaerodactylus ariasae, que només mesura 1,6 cm de llargada, fins al cocodril marí, que pot assolir una llargada de sis metres i pesar més de 1.000 kg.
Des del principi de la classificació, els rèptils foren agrupats juntament amb els amfibis. Carl von Linné, que treballava a Suècia, un país pobre en espècies on l'escurçó europeu i la serp de collaret sovint cacen dins l'aigua, inclogué tots els rèptils amfibis a la classe «III - Amphibia» del seu Systema Naturae.[4] Aleshores, els termes «rèptil» i «amfibi» eren en gran manera intercanviables, sent «rèptil» la forma preferida pels francesos.[5]
Josephus Nicolaus Laurenti fou el primer a utilitzar formalment el terme Reptilia en referència a una selecció de rèptils i amfibis, ampliada però similar a la de Linné.[6]
No va ser fins a principis del segle xix que es va fer evident que els rèptils i els amfibis són, de fet, animals bastant diferents. Pierre André Latreille creà la classe Batracia per aquest últim grup, dividint els tetràpodes en les quatre classes familiars de rèptils, amfibis, ocells i mamífers.[7]
L'anatomista britànic Thomas Henry Huxley, juntament amb Richard Owen, va expandir el concepte de rèptil per encabir diversos fòssils de «monstres d'abans del diluvi», incloent-hi els dinosaures i els rèptils mamifoides (sinàpsid) com el Dicynodon, que ell mateix va ajudar a descriure. Aquest no va ser l'únic possible esquema de classificació: en les conferències de la Hunterian a la Royal College de Surgeons de 1863, Huxley va agrupar els vertebrats en mamífers, sàurids i ictioidees (aquest últim conté els peixos i amfibis). Posteriorment va proposar els noms de Sauropsida i Ichthyopsida per aquests dos últims grups.[8]
El 1866, Haechel va demostrar que els vertebrats podien dividir-se basant-se en les seves estratègies reproductives i que els rèptils, els ocells i els mamífers estaven units per l'ou amniota.
Els termes «Sauropsida» ('cara de llangardaix') i «Theropsida» ('cara de bèstia') van ser usats una altra vegada el 1916 per Edwin Stephen Goodrich, per diferenciar els llangardaixos, ocells i els seus parents propers (Sauropsida) i els mamífers i els seus parents extints (Theropsida). Goodrich va recolzar aquesta divisió arran la naturalesa dels cors i vasos sanguinis de cada grup, entre altres característiques, com pot ser la forma de la part posterior del crani. Segons Goodrich, ambdós llinatges van evolucionar d'un mateix grup, el protosauria ('primer llangardaix'), en el qual va incloure animals avui en dia considerats reptiliomorfos, així com els primers rèptils.[9]
El 1956, D.M.S. Watson va observar que els dos grups es van separar en un estadi molt primerenc en la història dels rèptils, per tant va dividir els protosauries de Goodrich. També va reinterpretar els Sauropsida i Theropsida per excloure els ocells i els mamífers respectivament. En els Sauropsida va incloure: Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tortugues), Squamata (llangardaixos i serps), Rhynchocephalia, Crocodilia, tecodonts (arcosaures parafilètics basals), dinosaures no aviaris, pterosaures, ictiosaures i sauropterigis.[10]
Al llarg del segle xix es van oferir diferents definicions per als rèptils. Lydekker, per exemple, el 1896 va incloure el còndil occipital, una articulació de la mandíbula formada pels ossos quadrat i articular, i certes característiques més de les vèrtebres.[11]
La divisió sinàpsid/sauròpsid complementa un altre enfocament, un que divideix els rèptils en quatre subclasses basades en el nombre i la posició de les obertures temporals del crani, així com les obertures laterals pels ull. Aquesta classificació va ser iniciada per Henry Fairfield Osborn i elaborada per Alfred Romer en Vertebrate Paleontology.[12][13] Aquestes quatre subclasses eren:
La composició dels euriàpsids era incerta. Els ictiosaures a vegades es classificaven a part, en el grup dels parapsida. Aquest grup va ser posteriorment descartat (els ictiosaures van ser inclosos novament en els euriàpdis). No obstant això, l'esquema amb quatre subclasses es va mantenir més o menys universal durant tot el segle xx. Aquest grup ha estat abandonat en gran part entre els investigadors recents: en particular, el grup dels anàpsids, on s'ha observat que es produeixen de manera variable entre els grups no relacionats. Avui en dia no es considera una distinció útil.[14]
A principis del segle xxi, els paleontòlegs vertebrats estaven començant a adoptar la taxonomia filogenètica, en el qual tots els grups es defineixen d'una manera monofilètica; en aquest grup, s'inclouen tots els descendents d'un ancestre en particular. Els rèptils, van ser històricament definits com a parafilètics, ja que exclouen els ocells i els mamífers. Aquests, respectivament van evolucionar dels dinosaures i els tetràpodes, que tradicionalment van ser anomenats rèptils.[15] Les aus estan més estretament relacionades amb els cocodrils del que ho estan els cocodrils amb la resta dels rèptils actuals. Colin Tudge va escriure:
| « | Els mamífers són un clade, i per tant els cladistes estan contents de reconèixer el tàxon tradicional mamífer; i els ocells, també, que són un clade, universalment adherit al tàxon formal au. Mamífers i aus són, de fet, subclades dins del clade general amniota. Però tradicionalment la classe rèptil no era un clade. És només una secció del clade amniota: la secció que queda després de la de mamífer i au que s'han independitzat. No es pot definir per sinapomorfia, com és la forma correcta. En lloc d'això, es defineix per una combinació de les característiques que té i les característiques que no té: rèptils són els amniotes que no tenen pell o plomes. El millor dels cladistes suggereix que podríem dir que la tradició rèptil és amniota no mamífer, no aviari. | » |
Tot i les primeres propostes per a la substitució del parafèlètic "Reptilià" amb el monofilètic Sauropsida, que inclou aus, aquest terme mai va ser adoptat àmpliament.[16]
Classificació per ordre de nivells, segons Benton, 2005.[17][note 2]
El següent cladograma il·lustra l'arbre genealògic dels rèptils, i segueix una versió simplificada de les relacions trobat per M.S. Lee, l'any 2013.[18] Tots els estudis genètics han donat suport a la hipòtesi que les tortugues són rèptils diàpsid; alguns han col·locat les tortugues dins dels arcosauriformes,[19][20][21][22][23] tot i que d'altres han recuperat les tortugues dins dels lepidosauromorfs.[24] El cladograma utilitza una combinació de genètica (molecular) i dades fòssils (morfològics) per obtenir els seus resultats.[18]
| Amniota |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
L'emplaçament de les tortugues ha estat molt ambigu al llarg de la història. Clàssicament, es va considerar que les tortugues estaven relacionades amb els rèptils primitius anàpsid.[25] Proves moleculars recents han descobert que estan relacionades amb els diàpsids. Han estat seqüenciats fins a tres genomes de les tortugues.[26]
L'origen dels rèptils es remunta a fa 320-310 milions d'anys, als humits aiguamolls del Carbonífer superior, quan els primers rèptils evolucionaren des d'avançats labierintodonts reptiliomorf.[27]
L'animal més antic conegut que es pugui considerar com el primer amniota va ser el Casineria (tot i que podria haver estat un amfibi temnospòdil).[28][29][30] Els seus indicis són una sèrie de petjades dels estrats fòssils de Nova Escòcia, de 315 milions d'anys d'antiguitat.[31]
El Hylonomus, és considerat el primer rèptil inqüestionable.[32] Era un petit animal semblant a una sargantana, de 20-30 cm de llargada, amb nombroses dents afilades que indiquen que tenia una dieta insectívora.[33] Altres exemples són Westlothiana (que actualment es considera que és més proper als amfibis que als amniotes)[34] i Paleothyris, ambdós amb una constitució similar i un estil de vida presumiblement semblant.
Els primers rèptils es trobaven en gran manera a l'ombra d'amfibis labirintodonts més grans, com ara el cocleosaure, i continuaren sent una part petita i a penes visible de la fauna fins després del col·lapse del boscos tropicals del Carbonífer.[35] Aquest col·lapse va afectar diversos grups grans d'animals. Els amfibis va ser especialment afectats, mentre que els rèptils, més ben adaptats als ambients secs van poder seguir desenvolupant-se. Els amfibis van haver de tornar a l'aigua per pondre els ous mentre que els rèptils, que els tenen recoberts per una closca més dura, van poder adaptar-se millor a aquest nou medi. Els rèptils van adquirir nous nínxols molt més ràpid que abans, així com noves estratègies alimentàries, com ara l'herbivorisme i el carnivorisme (abans només hi havia l'insectivorisme i el piscívorisme).[35] A partir de llavors, els rèptils van començar a dominar diferents territoris a costa dels amfibis, començant d'aquesta manera el Mesozoic, conegut popularment com l'era dels rèptils.[36]
Els primers rèptils són classificats com a anàpsids, dotats d'un crani sòlid que només te fosses pel nas, els ulls, la medul·la òssia, etc.[25] Alguns consideren que les tortugues són anàpsids supervivents, car també tenen aquesta estructura cranial, però últimament aquest punt ha estat objecte de debat, i alguns argumenten que les tortugues retornaren a aquest estat primitiu per tal de millorar la seva armadura (vegeu pararèptil). Estudis filogenètics morfològics posteriors han reafirmat que les tortugues són definitivament dins els diàpsids.[37] Tots els estudis moleculars han defensat enèrgicament la col·locació de les tortugues dins diàpsids, més comunament com un grup germà existent dels arcosaures.[38][39][40][41]
Molt poc després que apareguessin els primers rèptils, dues branques divergiren.[42] Una d'elles conduí als sinàpsids ("rèptils mamiferoides" o "mamífers basals"), amb dues obertures al sostre cranial darrere els ulls; l'altre grup, els diàpsids, tenien un parell de fosses al crani darrere els ulls, i un segon parell situat més amunt del crani. La funció de les fosses en ambdós grups era alleugerir el crani i fer espai perquè es moguessin els músculs de la mandíbula, permetent una mossegada més potent.[25] Els diàpsids i anàpsids posteriors són classificats com a rèptils autèntics, o sauròpsids.[43]
A finals del Carbonífer, els rèptils esdevingueren els animals tetràpodes dominants. Mentre que encara existien labirintodonts reptiliomorfs terrestres, els rèptils mamiferoides evolucionaren en la primera megafauna terrestre en forma de pelicosaures com l'edafosaure o el carnívor Dimetrodon. A mitjans del Permià, el clima esdevingué més sec, provocant un canvi en la fauna. Els primitius pelicosaures foren substituïts pels teràpsids, més avançats.[44]
Els rèptils anàpsids, amb el seu crani massiu mancat de fosses postorbitals, continuaren i prosperaren durant el Permià. Els pariasaures assoliren una mida gegantesca a finals del Permià, però acabaren desapareixent al final del període (amb les tortugues com a possibles supervivents).[44]
A principis del període, els rèptils diàpsids se separaren en dos llinatges, un dels quals eren els lepidosaures (precursors de les serps, sargantanes i tuatares d'avui en dia). Aquest grup mantingué una aparença bastant sargantaniforme i relativament petita i discreta durant tot el període.
La fi del Permià veié l'extinció massiva més gran coneguda (vegeu extinció del Permià-Triàsic). La majoria de la megafauna anàpsida/sinàpsida anterior desaparegué, deixant la via lliure pels diàpsids arcosauromorfs. Els arcosaures es caracteritzaven per unes potes posteriors allargades i una postura erecta; les formes primitives tenien un cert aspecte de cocodrils amb potes llargues. Els arcosaures esdevingueren el grup dominant durant el Triàsic, desenvolupant-se en els coneguts dinosaures i pterosaures, així com en cocodrils i fitosaures. Alguns dels dinosaures es convertiren en uns dels animals terrestres més grans de tots els temps, fent que el Mesozoic sigui conegut popularment com l'"edat dels rèptils". Els dinosaures també desenvoluparen formes més petites, incloent-hi els teròpodes més petits, dotats de plomes. A mitjans del Juràssic, aquests últims donaren origen als primers ocells.[44]
Els teràpsids patiren una pressió cada vegada més intensa per part dels dinosaures a principis del Mesozoic, i evolucionaren en formes cada cop més petites i nocturnes; a finals del Juràssic, els primers mamífers eren els únics supervivents del llinatge.
El final del Cretaci veié l'extinció de la megafauna reptiliana del Mesozoic (vegeu extinció del Cretaci-Paleogen). Dels grans rèptils marins només en queden les tortugues marines, i dels dinosaures només en sobrevisqueren els petits teròpodes emplomallats, en forma d'ocells. El llinatge reptilià més important són els lepidosaures, dels quals les serps són actualment els representants més nombrosos i estesos. La fi de l'"edat dels rèptils" deixà via lliure a l'"edat dels mamífers". Malgrat això, els rèptils encara són un component principal de la fauna, especialment als climes tropicals. Hi ha unes 8.200 espècies vivents de rèptils (de les quals gairebé la meitat són serps), en comparació amb les 5.400 espècies de mamífers (dels quals dos terços són rosegadors i ratpenats). El grup actual més nombrós amb arrels reptilianes són els ocells, amb més de 9.000 espècies.
Molts rèptils tenen circulació tancada amb un cor tricameral que consisteix en dues aurícules i un ventricle que pot estar partit de diferents formes. Normalment hi ha un parell d'arcs aòrtics. Malgrat això, i a causa de la dinàmica de fluids de la sang dins el cor, hi ha poca mescla de sang oxigenada i sang desoxigenada al cor tricameral. A més, el flux sanguini pot ser alterat per enviar sang desoxigenada al cos o sang oxigenada als pulmons, cosa que dona a l'animal un control més gran sobre el seu flux sanguini, permetent una termoregulació més efectiva i més temps d'immersió per les espècies aquàtiques.[45]
Hi ha algunes excepcions interessants entre els rèptils. Per exemple, els crocodilians tenen un cor tetracameral summament complex,[46] que és capaç de convertir-se en un cor tricameral plenament funcional durant les immersions. També s'ha descobert que algunes espècies de serp i llangardaix tenen cors tricamerals que es converteixen en cors tetracamerals funcionals durant la contracció. Això és possible gràcies a una paret muscular que subdivideix el ventricle durant la diàstole i que el divideix completament durant la sístole. A causa d'aquesta paret, alguns dels escatosos són capaços de produir diferencials de pressió ventricular que són iguals als dels mamífers i les aus.[47]
Tots els rèptils utilitzen pulmons per a respirar, i normalment no tenen una respiració cutània. Les úniques excepcions a això són les tortugues aquàtiques. Aquests animals han desenvolupat una pell més permeable, i fins i tot brànquies a la regió anal en algunes espècies (Orenstein, 2001). Fins i tot amb aquestes adaptacions, la respiració no s'aconsegueix mai del tot sense pulmons.
La ventilació pulmonar s'aconsegueix de forma diferent en cada grup principal de rèptils. En els squamata, els pulmons són ventilats quasi exclusivament per mitjà de la musculatura axial. Aquesta és la mateixa musculatura que usen per moure's. A causa d'aquest constrenyiment, molts dels squamata estan forçats a aguantar la respiració durant esforços intensos. Alguns, tanmateix, han trobat una solució.
Els varànids i algunes altres espècies de llangardaix utilitzen la respiració bucal com un complement de la respiració axial. Això permet als animals omplir completament llurs pulmons durant esforços intensos, i per tant són aeròbicament actius durant molt de temps. Els llangardaixos tegu tenen un protodiafragma que separa la cavitat pulmonar de la cavitat visceral. Tot i que no és capaç de moure's, permet una major expansió pulmonar, alleugerint el pes visceral dels pulmons.[48]
Els cocodrilians tenen un diafragma muscular que és anàleg al diafragma dels mamífers. Aquí la diferència rau en el fet que fibres d'aquest diafragma actuen movent el pubis (una part de la pelvis que és mòbil en els cocodrilians) cap enrere, cosa que desplaça el fetge cap avall, i així s'allibera un espai necessari per a l'expansió dels pulmons. Aquest tipus d'estructura diafragmàtica ha estat anomenada "pistó hepàtic".
Hi ha un cas particular que és el de les tortugues. La respiració d'aquests animals ha estat matèria de molts estudis. Fins ara només unes quantes espècies han estat prou estudiades per saber com respiren les tortugues, però els resultats indiquen que les tortugues han trobat una varietat de solucions. El problema és que moltes closques de tortugues són rígides i no permeten l'expansió i contracció que altres amniotes utilitzen per a la ventilació pulmonar.
Algunes tortugues, com per exemple la Lissemys punctata, tenen una capa de múscul que envolta els pulmons. Quan es contrau, la tortuga pot exhalar. Quan reposa, les tortugues poden retreure els membres dins la cavitat corporal i forçar l'expulsió de l'aire dels pulmons. Quan tornen a treure els membres, la pressió dins els pulmons baixa i poden xuclar aire.
Els pulmons de les tortugues estan enganxats a l'interior de la part superior de la closca, amb la part de sota dels pulmons adherida per mitjà d'un teixit connector a la resta de les vísceres. Amb una sèrie de músculs especials (més o menys equivalents a un diafragma), les tortugues són capaces de moure llurs vísceres amunt i avall, aconseguint una respiració efectiva. Molts d'aquest músculs tenen punts d'adhesió amb els membres davanters, i molts s'expandeixen per ells durant la contracció.[49]
La respiració durant la locomoció ha estat estudiada en tres espècies i mostren tres patrons diferents:
Molts rèptils no tenen paladar secundari. Això vol dir que han de contenir la respiració mentre s'empassen quelcom. Els cocodrilians han desenvolupat un paladar secundari ossi que els permet respirar mentre romanen submergits, i a més protegeixen els seus cervells de possibles danys per part d'una presa. Els escíncids també han desenvolupat un paladar secundari ossi.
Les serps tenen un altre mètode, consistent en allargar la tràquea. La seva extensió traqueal sobresurt com una palleta de carn, i permet a aquests animals empassar-se grans preses sense asfixiar-se.
La reproducció és exclusivament sexual; tenen sexes diferenciats i la fertilització és interna. Els ous són amniòtics i són coberts per closques acuirades o calcàries: el líquid amniòtic, i el sac amniòtic són presents durant la fase embriònica. No hi ha fases larvàries.
La major part de les espècies reptilianes són ovípares (ponen ous), però moltes espècies d'escatosos, tanmateix, són capaces de donar a llum. Això s'aconsegueix per mitjà de l'ovoviviparitat (retenció dels ous) o la viviparitat (cries que neixen sense necessitat d'ous calcificats). Moltes de les espècies vivípares alimenten les seves cries amb diverses formes de placenta, igual que els mamífers.
La pell reptiliana està coberta per una epidermis còrnia que la fa impermeable i permet als rèptils viure a terra ferma, a diferència dels amfibis. En comparació amb els mamífers, la pell reptiliana és més aviat prima, i manca de la capa dèrmica gruixuda que produeix el cuir en els mamífers.[50] Les parts exposades dels rèptils estan protegides per escates o escuts, a vegades amb una base òssia, que formen una armadura. En les tortugues, el cos està amagat dins d'una closca dura composta d'escuts fusionats. En els lepidosaures, com les sargantanes i les serps, tota la pell està coberta d'escates epidèrmiques. Antigament es creia que aquestes escates eren típiques de la classe dels rèptils en general, però en realitat només es troben en els lepidosaures. Les escates de les tortugues i els cocodrils tenen un origen dèrmic i no pas epidèrmic, i el terme correcte per referir-s'hi és "escuts".
La majoria de rèptils són animals diürns. La vista típicament està adaptada a condicions de dia, amb visió en color i una percepció de profunditat visual avançada en comparació amb els amfibis i la majoria de mamífers. En algunes espècies, la vista està reduïda, com per exemple en els escolecofidis.[51] Algunes serps tenen conjunts addicionals d'òrgans visuals (en el sentit més ample de la paraula) en forma de porus sensibles a la radiació infraroja (calor). Aquests porus sensibles a la calor estan especialment desenvolupats en els crotalins, però també es donen en les boes i les pitons. Això permet a les serps detectar la calor corporal d'ocells i mamífers, fent que siguin capaces de caçar rosegadors a la foscor.
Els rèptils petits, llangardaixos i serps que viuen a la terra o a l'aigua, són vulnerables a una gran quantitat de carnívors, motiu pel qual l'evasió és la tècnica més comuna de supervivència entre els rèptils.[52] Al primer senyal de perill els llangardaixos i les serps s'amaguen entre la fullaraca o en escletxes entre les roques, i les tortugues i cocodrils s'introdueixen dins l'aigua.
Molts rèptils tendeixen a evitar la confrontació a través del camuflatge. Hi ha dos grans grups de depredadors, aus i altres rèptils, els dos amb un gran sentit de la vista. D'aquesta manera la pell de molts rèptils és similar al color del medi on habiten.[53] Aquesta habilitat combinada amb el fet que solen romandre moltes hores immòbils ha provocat que moltes persones i mascotes hagin sigut atacades accidentalment per rèptils que se sentien assetjats quan aquells no s'havien assabentat de la seva presència.[54]
Les espècies modernes de rèptils no generen prou calor corporal per mantenir una temperatura corporal constant (vegeu Dermochelys coriacea per una excepció a la norma). En canvi, agafen i perden temperatura de l'ambient per regular llur temperatura interna, movent-se entre sol i ombra, o per mitjà de circulació sanguínia preferencial (movent la sang calenta cap al nucli corporal i empenyent la sang freda cap a la perifèria). En els seus hàbitats naturals, moltes espècies són expertes en això, i poden mantenir paràmetres de les temperatures corporals equivalents als dels mamífers o als dels ocells, amb un espectre bastant reduït.
Mentre que aquesta manca de calor interna imposa costos pel fet que exigeix regulació per mitjà del comportament, també dona un gran benefici permetent un ús més eficient de l'aliment. Un rèptil pot sobreviure amb molts menys aliments que mamífers o ocells de dimensions semblants, que gasten la major part dels nutrients en calor.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
